Mrežokrilci
Mrežokrilci | |
---|---|
Chrysopa sp. | |
Naučna klasifikacija | |
Domen: | Eukaryota |
Carstvo: | Animalia |
Tip: | Arthropoda |
Klasa: | Insecta |
(nerangirano): | Neuropterida |
Red: | Neuroptera Linnaeus, 1758 |
Podredovi | |
i pogledajte tekst |
Mrežokrilci (lat. Neuroptera) su red krilatih insekata iz nadreda insekata s mrežastim krilima (Neuropterida), sa bogatom fosilnom istorijom. Red obuhvata oko 6.000 savremenih vrsta,[2] uključujući razne mravlje lavove, zlatooke i njihove srodnike.[3] Mrežast izgled homonomno građenih krila i usni aparat za grickanje prisutan je kod svih predstavnika reda, kao i specifična građa usnog aparata larvi — maksile i mandibule formiraju cev za sisanje. Poznati predstavnici mrežokrilaca su zlatooke (Chrysopidae) i mravinji lav (Myrmeleontidae). Neuroptera se može grupirati zajedno sa Megaloptera i Raphidioptera u nerangirani takson Neuropterida (nekad poznat kao Planipennia), uključujući: zlatooke, dobsonove i tzv. vrataši.
Mrežokrilci su se prvi put pojavili tokom permskog peroda i nastavili diversifikaciju u mezozojskoj eri.[4] Za to se vreme, evoluiralo je nekoliko neobično krupnih oblika, posebno u izumrloj porodici Kalligrammatidae, često nazivani „jurski leptiri” zbog izuzetno velikih krila.[5]
Anatomija i biologija
[uredi | uredi izvor]Neuroptera su insekti mekog tela s relativno malo specijalizovanih obeležja. Imaju velike bočne složene oči, a mogu imati, ali ne moraju ocele. Usni aparat ima snažne mandibule, prilagođene žvakanju, a nedostaju im različita prilagođavanja koje se nalaze kod većine ostalih endopterigotnih grupa insekata.
Imaju četiri krila, obično sličnih veličina i oblika, te generaliziranu mrežu vena.[6] Neki imaju specijalizovane čulne organe u krilima ili imaju čekinje ili druge strukture za povezivanje krila tokom leta.[7]
Larve su specijalizovane grabljivice, s izduženim čeljustima prilagođenima za probijanje i sisanje. Oblik tela larve varira po porodicama, zavisno od prirode plena. Međutim, generalno imaju tri para torakalnih nogu, a svaki završava u dve kandže. Na poslednja dva segmenta, abdomen često ima lepljive diskove.
Životni ciklus i ekologija
[uredi | uredi izvor]U većini porodica, larve su predatori. Mnoge Chrysopidae, Hemerobiidae i Coniopterygidae love lisne uši i druge insekte štetočine, a neki su korišteni za biološku kontrolu (akcijom komercijalnih distributera, ali takođe bogatih i rasprostranjenih oblika u prirodi).[8][9]
U raznim porodicama, larve se prekrivaju krhotinama (ponekad uključujući mrtve insekte grabljivice) kao kamuflažom, što je dovedeno do krajnosti kod mravljih lavova, koji se potpuno ukopavaju iz vidokruga i vrebaju plem iz zasede, iz „jama” u tlu. Larve nekih pripadnika Ithonidae hrane se korenjem, a kod vodenih Sisyridae hrane se slatkovodnim spužvama. Nekoliko iz porodice Mantispidae su paraziti paukovih vrećica jaja.
Kao i u drugim holometabolnim redovima, faza lutke je zatvorena u nekom obliku kokona, sastavljenog od svile i zemlje ili drugih otpadaka. Lutka na kraju proseca izlaz iz čahure pomoću mandibula i može se pomaknuti nakratko pre nego što se presvuče u oblik odraslih. Odrasli mnogih grupa takođe su grabežljivi, ali neki se ne hrane ili konzumiraju samo nektar Na larvama mrežokrilaca parazitiraju tvrdokrilci, buve i neke Chironomidae.
Evolucija
[uredi | uredi izvor]Istorija fosila
[uredi | uredi izvor]Neuroptera su se prvi put pojavili pred kraj permskog perioda, kako pokazuju fosili porodice Permithonidae iz sliva tunguskog bazena u Sibiru i slične faune iz Australije.
Osmilidi su poreklom iz jurskog ili ranog krednog perioda pa mogu biti najstariji od svih grupa mrežokrilaca. Izumrli osmilid Protosmylus se fosilizovao u srednjeeocenskom baltičkom ćilibaru.[10] Iz roda Burmaleon opisana su dva fosila iz cenomijumskog doba burmanskog ćilibara, što implicira krunsku grupu adaptivne radijacije u ranoj kredi ili ranije.[11][12] Porodica Kalligrammatidae je živela od jure do aptijanskog perioda (rane krede).[13]
Ithonidae su evoluirale od jure do danas, a izumrle loze porodice bile su geografski veoma raširene.[14]
Filogenija
[uredi | uredi izvor]Molekulska analiza iz 2018. godine, proučavanjem mitohondrijske rRNK i mitogenomskih podataka smešta Neuroptera unutar Neuropterida, sestrinskih za Raphidioptera i sadrži Megaloptera (sestrinski ostatak Neuroptera).[15][16] Fosilni zapis doprineo je razumevanju filogenije ove grupe.[3][17][18][19] Razmatranje odnosa unutar Myrmeleontiformia još je u toku.[20]
Neuropterida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taksonomija
[uredi | uredi izvor]Red mrežokrilaca deli se na dva ili tri podreda, a većina klasifikacionih shema ne pruža rešenje za bazalne izumrle taksone. Ovde je predstavljena podela na dva podreda, dok su predstavnici trećeg mogućeg podreda, Nevrorthformia, smešteni među bazalne predstavnike.
- bazalni predstavnici i incertae sedis
-
- rod †Mesohemerobius
- familija † Grammosmylidae
- familija Nevrorthidae
- familija † Permithonidae
- podred Hemerobiiformia
-
- incertae sedis
- familija † Osmylitidae
- natfamilija Ithonioidea
- familija Ithonidae
- familija Polystoechotidae
- natfamilija Osmyloidea
- familija Chrysopidae
- familija Osmylidae
- natfamilija Hemerobioidea
- familija Hemerobiidae
- natfamilija Coniopterygoidea
- familija Coniopterygidae
- familija Sisyridae
- natfamilija Mantispoidea
- familija Berothidae
- familija Dilaridae
- familija Mantispidae
- familija † Mesithonidae
- familija Rhachiberothidae
- incertae sedis
- podred Myrmeleontiformia
-
- natfamilija Nemopteroidea[21]
- familija † Kalligrammatidae
- familija Nemopteridae
- familija Psychopsidae
- natfamilija Myrmeleontoidea
- familija Ascalaphidae
- familija † Babinskaiidae
- familija † Brogniartiellidae
- familija Myrmeleontidae
- familija Nymphidae
- familija † Nymphitidae
- familija † Osmylopsychopidae
- familija Solenoptilidae
- natfamilija Nemopteroidea[21]
U kulturi
[uredi | uredi izvor]Ispitivana je upotreba Neuroptera u biološkoj kontroli insekata štetočina, što pokazuje da je teško uspostaviti i održavati populaciju u poljima useva.[22] Pet vrsta Neuroptera spada među 1.681 vrstu insekata koju jedu ljudi širom sveta.[23]
Narod sa Novogvinejskih planina tvrdi da mogu povećati i održati mišićnu masu i veliku izdržljivost uprkos malom unosu proteina, kao rezultat ishrane insekatima, uključujući i neuroptere.[24]
Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Grimaldi D., Engel M.S. 2005. "Evolution of the Insects."
- ^ Tauber C.A., Tauber M.J., Albuquerque G.S. 2005. "Neuroptera." In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) "Encyclopedia of Insects."
- ^ a b David Grimaldi; Michael S. Engel (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5.
- ^ A. G. Ponomarenko; D. E. Shcherbakov (2004). „New lacewings (Neuroptera) from the terminal Permian and basal Triassic of Siberia” (PDF). Paleontological Journal. 38 (S2): S197—S203. Nepoznati parametar
|name-list-style=
ignorisan (pomoć) - ^ Michael S. Engel (2005). „A remarkable kalligrammatid lacewing from the Upper Jurassic of Kazakhstan (Neuroptera: Kalligrammatidae)”. Transactions of the Kansas Academy of Science. 108 (1): 59—62. S2CID 86240200. doi:10.1660/0022-8443(2005)108[0059:ARKLFT]2.0.CO;2.
- ^ Breitkreuz, L. C. V.; Winterton, S. L.; Engel, M. S. (2017). „Wing tracheation in Chrysopidae and other Neuropterida (Insecta): a resolution of the confusion about vein fusion”. American Museum Novitates (3890): 1—44. S2CID 55878344. doi:10.1206/3890.1.
- ^ Hoell, H. V.; Doyen, J. T.; Purcell, A. H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. str. 447–450. ISBN 0-19-510033-6.
- ^ Senior, L. J.; McEwen, P. K. (juni 2001). The use of lacewings in biological control. Lacewings in the Crop Environment. Cambridge University Press. str. 296—302. ISBN 978-0511666117. doi:10.1017/cbo9780511666117.014.
- ^ Monserrat, Víctor J. (30. 12. 2015). „Los hemeróbidos de la Península Ibérica y Baleares (Insecta, Neuropterida, Neuroptera: Hemerobiidae)”. Graellsia (na jeziku: španski). 71 (2): 026. ISSN 1989-953X. doi:10.3989/graellsia.2015.v71.129.
- ^ Engel, Michael S.; Grimaldi, David A. (2007). „The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera)” (PDF). American Museum Novitates (3587): 1—58. Arhivirano iz originala (PDF) 17. 12. 2008. g. Pristupljeno 14. 02. 2021.
- ^ Myskowiak, J.; Huang, D.; Azar, D.; Cai, C.; Garrouste, R.; Nel, A. (2016). „New lacewings (Insecta, Neuroptera, Osmylidae, Nymphidae) from the Lower Kreda Burmese amber and Crato Formation in Brazil”. Kreda Research. 59: 214—227. doi:10.1016/j.cretres.2015.10.029.
- ^ Yang, Q.; Wang, Y.; Labandeira, C.C.; Shih, C.; Ren, D. (2014). „Mesozoic lacewings from China provide phylogenetic insight into evolution of the Kalligrammatidae (Neuroptera)”. BMC Evolutionary Biology. 14: 126. PMC 4113026 . PMID 24912379. doi:10.1186/1471-2148-14-126 .
- ^ Bechly, G.; Makarkin, V. N. (2016). „A new gigantic lacewing species (Insecta: Neuroptera) from the Lower Kreda of Brazil confirms the occurrence of Kalligrammatidae in the Americas”. Kreda Research. in press: 135—140. doi:10.1016/j.cretres.2015.10.014.
- ^ Archibald, S.B.; Makarkin V.N. (2006). „Tertiary giant lacewings (Neuroptera: Polystechotidae): Revision and description of new taxa from Western North America and Denmark”. Journal of Systematic Palaeontology. 4 (2): 119—155. S2CID 55970660. doi:10.1017/S1477201906001817. Arhivirano iz originala 04. 06. 2011. g. Pristupljeno 27. 1. 2010.
- ^ Yue, Bi-Song; Song, Nan; Lin, Aili; Zhao, Xincheng (2018). „Insight into higher-level phylogeny of Neuropterida: Evidence from secondary structures of mitochondrial rRNA genes and mitogenomic data”. PLOS ONE. 13 (1): e0191826. Bibcode:2018PLoSO..1391826S. ISSN 1932-6203. PMC 5790268 . PMID 29381758. doi:10.1371/journal.pone.0191826 .
- ^ Yan, Y.; Wang Y; Liu, X.; Winterton, S. L.; Yang, D. (2014). „The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic Implications of Myrmeleontiformia”. Int J Biol Sci. 10 (8): 895—908. PMC 4147223 . PMID 25170303. doi:10.7150/ijbs.9454.
- ^ Grimaldi, D. A. & Engel, M. S., 2005: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, 2005, pages xv-755
- ^ Engel, M. S. & Grimaldi, D. A., 2007: The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera). American Museum Novitates: #3587, pages 1-58
- ^ Parker, S. P. (ed.), 1982: Synopsis and classification of living organisms. Vols. 1 & 2. McGrew-Hill Book Company
- ^ Jones, Joshua R. (2019). „Total‐evidence phylogeny of the owlflies (Neuroptera, Ascalaphidae) supports a new higher‐level classification”. Zoologica Scripta. 48 (6): 761—782. S2CID 208581837. doi:10.1111/zsc.12382.
- ^ Engel, M. S.; Grimaldi, D. A. (2008). „Diverse Neuropterida in Cretaceous amber, with particular reference to the paleofauna of Myanmar (Insecta)”. Nova Supplementa Entomologica. 20: 1—86.
- ^ Xu, X. X. (2014). „Electrophysiological and Behavior Responses of Chrysopa phyllochroma (Neuroptera Chrysopidae) to Plant Volatiles”. Environmental Entomology. 44 (5): 1425—1433. ISSN 0046-225X. PMID 26314008. doi:10.1093/ee/nvv106.
- ^ Ramos-Elorduy, J. (2005). Maurizio G. Paoletti, ur. Insects: a hopeful resource. Ecological Implications of Minilivestock. Enfield, New Hampshire: Science Publishers. str. 263–291. ISBN 978-1578083398.
- ^ MacClancy, Jeremy (2007). Consuming the Inedible: Neglected Dimensions of Food Choice. Berghahn.
Literatura
[uredi | uredi izvor]- Grimaldi D., Engel M.S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press: New York, USA. ISBN 978-0-521-82149-0.
- Tauber C.A., Tauber M.J., Albuquerque G.S. 2005. Neuroptera. In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) Encyclopedia of Insects. Academic Press: California, USA. ISBN 978-0-12-586990-4.
Spoljašnje veze
[uredi | uredi izvor]- Illustrated database of Neuroptera (insects)
- A database of Neuroptera related scientific literature
- Brown lacewings of Florida on the University of Florida / Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures