Mrežokrilci

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Mrežokrilci
Vremenski raspon: 299–0 Ma
Perm[1] - danas
Chrysopa sp.
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
(nerangirano): Neuropterida
Red: Neuroptera
Linnaeus, 1758
Podredovi

i pogledajte tekst

Mrežokrilci (lat. Neuroptera) su red krilatih insekata iz nadreda insekata s mrežastim krilima (Neuropterida), sa bogatom fosilnom istorijom. Red obuhvata oko 6.000 savremenih vrsta,[2] uključujući razne mravlje lavove, zlatooke i njihove srodnike.[3] Mrežast izgled homonomno građenih krila i usni aparat za grickanje prisutan je kod svih predstavnika reda, kao i specifična građa usnog aparata larvi — maksile i mandibule formiraju cev za sisanje. Poznati predstavnici mrežokrilaca su zlatooke (Chrysopidae) i mravinji lav (Myrmeleontidae). Neuroptera se može grupirati zajedno sa Megaloptera i Raphidioptera u nerangirani takson Neuropterida (nekad poznat kao Planipennia), uključujući: zlatooke, dobsonove i tzv. vrataši.

Mrežokrilci su se prvi put pojavili tokom permskog peroda i nastavili diversifikaciju u mezozojskoj eri.[4] Za to se vreme, evoluiralo je nekoliko neobično krupnih oblika, posebno u izumrloj porodici Kalligrammatidae, često nazivani „jurski leptiri” zbog izuzetno velikih krila.[5]

Anatomija i biologija[uredi | uredi izvor]

Neuroptera su insekti mekog tela s relativno malo specijalizovanih obeležja. Imaju velike bočne složene oči, a mogu imati, ali ne moraju ocele. Usni aparat ima snažne mandibule, prilagođene žvakanju, a nedostaju im različita prilagođavanja koje se nalaze kod većine ostalih endopterigotnih grupa insekata.

Imaju četiri krila, obično sličnih veličina i oblika, te generaliziranu mrežu vena.[6] Neki imaju specijalizovane čulne organe u krilima ili imaju čekinje ili druge strukture za povezivanje krila tokom leta.[7]

Larve su specijalizovane grabljivice, s izduženim čeljustima prilagođenima za probijanje i sisanje. Oblik tela larve varira po porodicama, zavisno od prirode plena. Međutim, generalno imaju tri para torakalnih nogu, a svaki završava u dve kandže. Na poslednja dva segmenta, abdomen često ima lepljive diskove.

Životni ciklus i ekologija[uredi | uredi izvor]

Životni ciklus zlatooke

U većini porodica, larve su predatori. Mnoge Chrysopidae, Hemerobiidae i Coniopterygidae love lisne uši i druge insekte štetočine, a neki su korišteni za biološku kontrolu (akcijom komercijalnih distributera, ali takođe bogatih i rasprostranjenih oblika u prirodi).[8][9]

Larva Osmylus fulvicephalus, Osmylidae
Larva Sisyra sp., Sisyridae

U raznim porodicama, larve se prekrivaju krhotinama (ponekad uključujući mrtve insekte grabljivice) kao kamuflažom, što je dovedeno do krajnosti kod mravljih lavova, koji se potpuno ukopavaju iz vidokruga i vrebaju plem iz zasede, iz „jama” u tlu. Larve nekih pripadnika Ithonidae hrane se korenjem, a kod vodenih Sisyridae hrane se slatkovodnim spužvama. Nekoliko iz porodice Mantispidae su paraziti paukovih vrećica jaja.

Kao i u drugim holometabolnim redovima, faza lutke je zatvorena u nekom obliku kokona, sastavljenog od svile i zemlje ili drugih otpadaka. Lutka na kraju proseca izlaz iz čahure pomoću mandibula i može se pomaknuti nakratko pre nego što se presvuče u oblik odraslih. Odrasli mnogih grupa takođe su grabežljivi, ali neki se ne hrane ili konzumiraju samo nektar Na larvama mrežokrilaca parazitiraju tvrdokrilci, buve i neke Chironomidae.

Evolucija[uredi | uredi izvor]

Jedan od "jurskih leptira", Sophogramma (Kalligrammatidae)
Karakteristično krilo iz paleogena (pre 49 miliona godina); fosil Palaeopsychops marringerae (Ithonidae)

Istorija fosila[uredi | uredi izvor]

Neuroptera su se prvi put pojavili pred kraj permskog perioda, kako pokazuju fosili porodice Permithonidae iz sliva tunguskog bazena u Sibiru i slične faune iz Australije.

Osmilidi su poreklom iz jurskog ili ranog krednog perioda pa mogu biti najstariji od svih grupa mrežokrilaca. Izumrli osmilid Protosmylus se fosilizovao u srednjeeocenskom baltičkom ćilibaru.[10] Iz roda Burmaleon opisana su dva fosila iz cenomijumskog doba burmanskog ćilibara, što implicira krunsku grupu adaptivne radijacije u ranoj kredi ili ranije.[11][12] Porodica Kalligrammatidae je živela od jure do aptijanskog perioda (rane krede).[13]

Ithonidae su evoluirale od jure do danas, a izumrle loze porodice bile su geografski veoma raširene.[14]

Filogenija[uredi | uredi izvor]

Molekulska analiza iz 2018. godine, proučavanjem mitohondrijske rRNK i mitogenomskih podataka smešta Neuroptera unutar Neuropterida, sestrinskih za Raphidioptera i sadrži Megaloptera (sestrinski ostatak Neuroptera).[15][16] Fosilni zapis doprineo je razumevanju filogenije ove grupe.[3][17][18][19] Razmatranje odnosa unutar Myrmeleontiformia još je u toku.[20]

Neuropterida
 

Raphidioptera (vrataši)

 
Neuroptera
 

Megaloptera (glibne muve)

 
 
 
 

Osmylidae (gigantske zlatooke)

 
 
Hemerobiiformia
 

Hemerobiidae (smeđe zlatooke)

 
 
 

Ithonidae (moljčaste zlatooke)

 
 
 

Mantispidae (muve škorpije)

 
 

Chrysopidae (zelene zlatooke)

 
 
 
 
Myrmeleontiformia
 

Psychopsidae (svilene zlatooke)

 
 
 

Nymphidae (zlatooke podeljanih tarzusa)

 
 
 

Nemopteridae (kašikokrile zlatooke)

 
 
 

Myrmeleontidae (mravinji lavovi)

 
 

Ascalaphidae (sovice)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Taksonomija[uredi | uredi izvor]

Red mrežokrilaca deli se na dva ili tri podreda, a većina klasifikacionih shema ne pruža rešenje za bazalne izumrle taksone. Ovde je predstavljena podela na dva podreda, dok su predstavnici trećeg mogućeg podreda, Nevrorthformia, smešteni među bazalne predstavnike.

bazalni predstavnici i incertae sedis
rod †Mesohemerobius
familija † Grammosmylidae
familija Nevrorthidae
familija † Permithonidae
podred Hemerobiiformia
incertae sedis
familija † Osmylitidae
natfamilija Ithonioidea
familija Ithonidae
familija Polystoechotidae
natfamilija Osmyloidea
familija Chrysopidae
familija Osmylidae
natfamilija Hemerobioidea
familija Hemerobiidae
natfamilija Coniopterygoidea
familija Coniopterygidae
familija Sisyridae
natfamilija Mantispoidea
familija Berothidae
familija Dilaridae
familija Mantispidae
familija † Mesithonidae
familija Rhachiberothidae
podred Myrmeleontiformia
natfamilija Nemopteroidea[21]
familija † Kalligrammatidae
familija Nemopteridae
familija Psychopsidae
natfamilija Myrmeleontoidea
familija Ascalaphidae
familija † Babinskaiidae
familija † Brogniartiellidae
familija Myrmeleontidae
familija Nymphidae
familija † Nymphitidae
familija † Osmylopsychopidae
familija Solenoptilidae

U kulturi[uredi | uredi izvor]

Ispitivana je upotreba Neuroptera u biološkoj kontroli insekata štetočina, što pokazuje da je teško uspostaviti i održavati populaciju u poljima useva.[22] Pet vrsta Neuroptera spada među 1.681 vrstu insekata koju jedu ljudi širom sveta.[23]

Narod sa Novogvinejskih planina tvrdi da mogu povećati i održati mišićnu masu i veliku izdržljivost uprkos malom unosu proteina, kao rezultat ishrane insekatima, uključujući i neuroptere.[24]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Grimaldi D., Engel M.S. 2005. "Evolution of the Insects."
  2. ^ Tauber C.A., Tauber M.J., Albuquerque G.S. 2005. "Neuroptera." In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) "Encyclopedia of Insects."
  3. ^ a b David Grimaldi; Michael S. Engel (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5. 
  4. ^ A. G. Ponomarenko; D. E. Shcherbakov (2004). „New lacewings (Neuroptera) from the terminal Permian and basal Triassic of Siberia” (PDF). Paleontological Journal. 38 (S2): S197—S203.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  5. ^ Michael S. Engel (2005). „A remarkable kalligrammatid lacewing from the Upper Jurassic of Kazakhstan (Neuroptera: Kalligrammatidae)”. Transactions of the Kansas Academy of Science. 108 (1): 59—62. S2CID 86240200. doi:10.1660/0022-8443(2005)108[0059:ARKLFT]2.0.CO;2. 
  6. ^ Breitkreuz, L. C. V.; Winterton, S. L.; Engel, M. S. (2017). „Wing tracheation in Chrysopidae and other Neuropterida (Insecta): a resolution of the confusion about vein fusion”. American Museum Novitates (3890): 1—44. S2CID 55878344. doi:10.1206/3890.1. 
  7. ^ Hoell, H. V.; Doyen, J. T.; Purcell, A. H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. str. 447—450. ISBN 0-19-510033-6. 
  8. ^ Senior, L. J.; McEwen, P. K. (juni 2001). The use of lacewings in biological control. Lacewings in the Crop Environment. Cambridge University Press. str. 296—302. ISBN 978-0511666117. doi:10.1017/cbo9780511666117.014. 
  9. ^ Monserrat, Víctor J. (30. 12. 2015). „Los hemeróbidos de la Península Ibérica y Baleares (Insecta, Neuropterida, Neuroptera: Hemerobiidae)”. Graellsia (na jeziku: španski). 71 (2): 026. ISSN 1989-953X. doi:10.3989/graellsia.2015.v71.129. 
  10. ^ Engel, Michael S.; Grimaldi, David A. (2007). „The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera)” (PDF). American Museum Novitates (3587): 1—58. Arhivirano iz originala (PDF) 17. 12. 2008. g. Pristupljeno 14. 02. 2021. 
  11. ^ Myskowiak, J.; Huang, D.; Azar, D.; Cai, C.; Garrouste, R.; Nel, A. (2016). „New lacewings (Insecta, Neuroptera, Osmylidae, Nymphidae) from the Lower Kreda Burmese amber and Crato Formation in Brazil”. Kreda Research. 59: 214—227. doi:10.1016/j.cretres.2015.10.029. 
  12. ^ Yang, Q.; Wang, Y.; Labandeira, C.C.; Shih, C.; Ren, D. (2014). „Mesozoic lacewings from China provide phylogenetic insight into evolution of the Kalligrammatidae (Neuroptera)”. BMC Evolutionary Biology. 14: 126. PMC 4113026 Slobodan pristup. PMID 24912379. doi:10.1186/1471-2148-14-126 Slobodan pristup. 
  13. ^ Bechly, G.; Makarkin, V. N. (2016). „A new gigantic lacewing species (Insecta: Neuroptera) from the Lower Kreda of Brazil confirms the occurrence of Kalligrammatidae in the Americas”. Kreda Research. in press: 135—140. doi:10.1016/j.cretres.2015.10.014. 
  14. ^ Archibald, S.B.; Makarkin V.N. (2006). „Tertiary giant lacewings (Neuroptera: Polystechotidae): Revision and description of new taxa from Western North America and Denmark”. Journal of Systematic Palaeontology. 4 (2): 119—155. S2CID 55970660. doi:10.1017/S1477201906001817. Arhivirano iz originala 04. 06. 2011. g. Pristupljeno 27. 1. 2010. 
  15. ^ Yue, Bi-Song; Song, Nan; Lin, Aili; Zhao, Xincheng (2018). „Insight into higher-level phylogeny of Neuropterida: Evidence from secondary structures of mitochondrial rRNA genes and mitogenomic data”. PLOS ONE. 13 (1): e0191826. Bibcode:2018PLoSO..1391826S. ISSN 1932-6203. PMC 5790268 Slobodan pristup. PMID 29381758. doi:10.1371/journal.pone.0191826 Slobodan pristup. 
  16. ^ Yan, Y.; Wang Y; Liu, X.; Winterton, S. L.; Yang, D. (2014). „The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic Implications of Myrmeleontiformia”. Int J Biol Sci. 10 (8): 895—908. PMC 4147223 Slobodan pristup. PMID 25170303. doi:10.7150/ijbs.9454. 
  17. ^ Grimaldi, D. A. & Engel, M. S., 2005: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, 2005, pages xv-755
  18. ^ Engel, M. S. & Grimaldi, D. A., 2007: The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera). American Museum Novitates: #3587, pages 1-58
  19. ^ Parker, S. P. (ed.), 1982: Synopsis and classification of living organisms. Vols. 1 & 2. McGrew-Hill Book Company
  20. ^ Jones, Joshua R. (2019). „Total‐evidence phylogeny of the owlflies (Neuroptera, Ascalaphidae) supports a new higher‐level classification”. Zoologica Scripta. 48 (6): 761—782. S2CID 208581837. doi:10.1111/zsc.12382. 
  21. ^ Engel, M. S.; Grimaldi, D. A. (2008). „Diverse Neuropterida in Cretaceous amber, with particular reference to the paleofauna of Myanmar (Insecta)”. Nova Supplementa Entomologica. 20: 1—86. 
  22. ^ Xu, X. X. (2014). „Electrophysiological and Behavior Responses of Chrysopa phyllochroma (Neuroptera Chrysopidae) to Plant Volatiles”. Environmental Entomology. 44 (5): 1425—1433. ISSN 0046-225X. PMID 26314008. doi:10.1093/ee/nvv106. 
  23. ^ Ramos-Elorduy, J. (2005). Maurizio G. Paoletti, ur. Insects: a hopeful resource. Ecological Implications of Minilivestock. Enfield, New Hampshire: Science Publishers. str. 263–291. ISBN 978-1578083398. 
  24. ^ MacClancy, Jeremy (2007). Consuming the Inedible: Neglected Dimensions of Food Choice. Berghahn. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

  • Grimaldi D., Engel M.S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press: New York, USA. ISBN 978-0-521-82149-0.
  • Tauber C.A., Tauber M.J., Albuquerque G.S. 2005. Neuroptera. In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) Encyclopedia of Insects. Academic Press: California, USA. ISBN 978-0-12-586990-4.

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Mrežokrilci na Vikimedijinoj ostavi.
Vikivrste imaju više informacija o članku Mrežokrilci.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Мрежокрилци&oldid=26669555”