Тврдокрилци

С Википедије, слободне енциклопедије

Тврдокрилци
Временски распон: 318–0 Ma
рани Перм — данас
Coleoptera Diversity.jpg
Различити тврдокрилци
Научна класификација e
Царство: Animalia
Тип: Arthropoda
Класа: Insecta
(нерангирано): Endopterygota
Ред: Coleoptera
Linnaeus, 1758
Подредови
Синоними

Eleutherata
Elytroptera

Тврдокрилци (Coleoptera) су ред инсеката, у надреду Endopterygota. Њихов предњи пар крила је учвршћен у крилце — елитрон, што их разликује од већине других инсеката. Са око 400.000 описаних врста, највећи је од свих редова, чинећи скоро 40% описаних инсеката и 25% свих познатих животињских облика живота.[2] Нове врсте се често откривају, а процјене указују да укупно постоји између 0,9 и 2,1 милион врста. Већина су биљоједи (преко 135.000[2]), али има и месоједа, као и паразита. Међу фитофагним врстама, од којих већина припада натпородицама Chrysomeloidea и Curculionoidea, велики број живи на дрвећу. Налазе се у скоро свим стаништима осим у мору и поларним регионима. Имагои тврдокрилаца су врло различитих величина, а они обухватају и најмање и највеће савремене инсекте. Најмање врсте (породица Ptiliidae) су величине 0,5 mm, а највеће (голијат-буба, Dynastes hercules) достижу и до 16 cm.[2] Са својим екосистемима врше интеракцију на неколико начина: често се хране биљкама и гљивама, разграђују животињске и биљне остатке и једу друге бескичмењаке. Неке врсте су велике пољопривредне штеточине, као што је кромпирова златица, док друге, као што су бубамаре (Coccinellidae) једу лисне уши, штитасте ваши, трипсе и друге инсекте који оштећују усјеве.

Тврдокрилци обично имају посебно тврд егзоскелет, укључујући покрилце, мада неки, као што су предаторске бубе, имају веома кратке покрилце, док жуте бубе имају мекше покрилце. Општа анатомија тврдокрилаца је прилично уједначена и типична за инсекте, иако постоји неколико примјера новина, као што су адаптације водених буба које хватају мјехуриће ваздуха испод покрилаца за употребу током роњења. Тврдокрилци су ендоптериготи, што значи да пролазе кроз потпуну метаморфозу, са низом упадљивих и релативно наглих промјена у структури тијела између излегања и одрастања након што су релативно непокретни у фази лутке. Неки, као што су јеленци, имају изражен полни диморфизам, мужјаци посједују енормно увећане мандибуле које користе за борбу против других мужјака. Многи тврдокрилци су апосематични, са јарким бојама и шарама које упозоравају на њихову токсичност, док су други безопасни и користе Бејтсову имитацију како би изгледали као отровни инсекти. Многи тврдокрилци, укључујући и оне који живе на пјешчаним мјестима, имају ефикасну камуфлажу.

Тврдокрилци су истакнути у људској култури, од светих скарабеја из старог Египта, до умјетности бубарства и употребе као кућних љубимаца или инсеката за борбу, због забаве и коцкања. Многе групе тврдокрилаца су јарких и атрактивних боја, што их чини предметима колекције и декоративних приказа. Преко 300 врста се користи као храна, углавном као ларве; врсте које се широко конзумирају укључују брашнаре и ларве буба носорога. Међутим, највећи утицај на живот људи имају као пољопривредне, шумске и хортикултурне штеточине. Озбиљне штеточине укључују жижак бубу, кромпирову златицу, кокосову бубу и планинску бубу. Већина буба не узрокује економску штету, а многе, као што су бубамаре и баљегари, су корисне јер помажу у контроли штеточина инсеката.

Етимологија[уреди | уреди извор]

Назив таксономског реда Coleoptera, потиче од грчке ријечи „колеоптерос“ (грч. κολεόπτερος), који је Аристотел дао групи због њихових покрилаца, очврслих предњих крила налик штиту, од ријечи koleos, sheath (омотач) и pteron (крило). Енглеско име beetle потиче од староенглеске ријечи bitela, (мали гризачи), сродне са ријечју bītan (гристи),[3][4] што доводи до средњеенглеског betylle.[5] Други староенглески назив је ċeafor, који се користио у именима као што је гундељ, од протогерманског kebrô („буба“), које се упоређује са њемачким Käfer и холандским kever.[6]

Распрострањеност и разноврсност[уреди | уреди извор]

Coleoptera у Државном музеју природне историје у Карлсруеу, Њемачка.

Тврдокрилци су далеко највећи ред инсеката: отприлике око 400.000 врста чине око 40% свих до сада описаних врста инсеката и око 25% свих животиња.[1][7][8][9][10][11] Студија из 2015. пружила је четири независне процјене укупног броја врста тврдокрилаца, дајући средњу процјену од око 1,5 милиона са „изненађујуће уским опсјегом“,[12] који обухвата све четири процјене од најмање 0,9 до максимално 2,1 милион врста. Четири процјене су користиле односе специфичности домаћина (1,5 до 1,9 милиона), однос са другим таксонима (0,9 до 1,2 милиона), однос биљка—буба (1,2 до 1,3 милиона) и екстраполације засноване на величини тијела према години описа (1,7 до 2,1 милион).[12][13]

Налазе се у скоро свим стаништима, укључујући слатководна и приобална станишта, гдје год постоји вегетативно лишће, од дрвећа и њихове коре до цвијећа, лишћа и под земљом у близини коријена, чак и унутар биљака у жучи, у сваком биљном ткиву, укључујући мртво или пропадајуће оне.[14] Крошње тропских шума имају велику и разнолику фауну тврдокрилаца,[15] укључујући породице Carabidae,[16] Chrysomelidae[17] и Scarabaeidae.[18]

Scydosella musawasensis, најмања позната буба: скала (десно) је 50 μm.

При одређивању дужина одређених џиновских буба, истраживачи су водили дискусије са колекционарима и професионалцима, вршили сопствена мјерења великих примјерака, претраживали примарну и секундарну литературу и чланке на разним веб-сајтовима, али ниједан метод им није пружио упоредне доказе који фаворизују једног инсекта у односу на све друге.[19] Из неколико извора сакупили су поуздане максималне дужине тијела, одредили су суву тежину сопственим мјерењима и извршили линеарна мјерења шест до десет великих примјерака сваке од пет џиновских врста буба.[19] Поређењем тих мјерења, утврдили су да се пропорције џиновских примјерака не мијењају како достижу горње границе величине, осим благог инкременталног развоја рогова код баљегара.[19] На основу података, издвојило се пет врста буба, које су одабране због њихове густине и веће измјерене масе.[19]

Најтежа буба, односно најтежи стадијум инсеката, је ларва бубе голијат, Goliathus goliatus, која може да постигне масу од најмање 115 g и дужину од 11,5 cm. Одрасли мужјаци голијата су најтежи тврдокрилци у свом одраслом стадијуму, тежине 70–100 g и дужине до 11 cm.[20] Одрасле бубе слонови, Megasoma elephas и Megasoma actaeon често достижу тежину до 50 g и дужину до 10 cm.[19]

Најдужи тврдокрилац је титан буба, Titanus giganteus, са максималном укупном дужином од најмање 16,7 cm, а према неким непотврђеним изворима, може да буде дуг и до 21 cm.[21] Херкул буба (Dynastes hercules) достиже понекад и већу дужину, дш 17,1 cm,[22] рачунајући и веома дугачак предњи рог.[19] Deinacrida heteracantha, џиновска вета налик цврчку на острву Литл Баријер, на Новом Зеланду, дуга је 8,5 cm (11 cm укључујући јајовод).[19] Најмањи забиљежени тврдокрилац и најмањи инсект који слободно живи (до 2015. године), је буба перјаница Scydosella musawasensis, која је дужине само 325 μm.[23]

Еволуција[уреди | уреди извор]

Касни палеозоик и тријас[уреди | уреди извор]

Најстарији познати тврдокрилац је Coleopsis, из најранијег перма (аселског) Њемачке, прије око 295 милиона година.[24]

Сматра се да су ране бубе из перма, које су заједно груписане у Protocoleoptera, биле ксилофаги (који једу или буше дрво). Фосили из тог времена пронађени су у Сибиру и Европи, као што су у фосилним слојевима црвеног шкриљца у Нидермошелу близу Мајнца у Њемачкој.[25] Остали фосили су пронађени у Обори у Чешкој и Чекарди на Уралским планинама у Русији.[26] Постоји само неколико фосила из Сјеверне Америке прије средњег перма, иако су и Азија и Сјеверна Америка биле уједињене са Евроамериком. Прва открића из Сјеверне Америке направљена у формацији Wellington у Оклахоми, објављена су 2005. и 2008. године.[27][28] Најранији припадници модерних лоза тврдокрилаца појавили су се током касног перма.

У периоду пермско-тријаског изумирања на крају перма, већина лоза Protocoleoptera је изумрла.[29] Анализе су показале да је до изумирања дошло углавном због колапса шумских екосистема, што је резултирало раним тријаским јазом ксилофагних буба. Разноврсност буба се није опоравила на нивое прије изумирања све до средњег тријаса, што је у складу са обновом шумских екосистема.[29]

Јура[уреди | уреди извор]

Род тврдокрилаца су углавном били разграђивачи (детритивори) у перму и тријасу. Током јуре су постали све чешћи биљоједи, а затим су и месоједи. У кенозоику, родови на сва три трофичка нивоа постали су далеко бројнији.

Током јуре (прије 210 до 145 милиона година), дошло је до великог повећања разноликости породица тврдокрилаца,[27] укључујући развој и раст врста месоједа и биљоједа. Chrysomeloidea се диверзификовала отприлике у исто вријеме, хранећи се широким спектром биљних домаћина од цикаса и четинара до скривеносјеменица.[30] У периоду близу горње јуре, Cupedidae се смањио, али се повећао диверзитет раних врста које су јеле биљке. Најновије бубе које се хране биљкама, хране се цвијетним биљкама или скривеносјеменицама, чији је успјех допринио удвостручењу врста које се хране биљкама током средње јуре. Ипак, повећање броја породица буба током креде није у корелацији са повећањем броја врста критосјемењача.[31] Отприлике у исто вријеме, појавило се много примитивних жижака (као што је Curculionoidea) и клишњака (као што је Elateroidea). Први драгуљари (као што је Buprestidae) су били присутни, али су остали ријетки све до креде.[32][33][34] Први баљегари нису биле копрофаги, већ су се вјероватно хранили трулим дрветом уз помоћ гљивица и они су рани примјер мутуалистичког односа.[35]

Постоји више од 150 важних фосилних налазишта из јуре, већина у источној Европи и сјеверној Азији. Битна налазишта укључују Золнхофен у Горњој Баварској,[36] Каратау у Јужном Казахстану,[37] формацију Yixian у Љаонингу, у Сјеверној Кини,[38] као и формацију Jiulongshan и друге фосилне локације у Монголији. У Сјеверној Америци постоји само неколико налазишта са фосилним записима инсеката из јуре, а то су наслаге кречњака у басену Хартфорд, басену Дирфилд и басену Њуарк.[27][39]

Креда[уреди | уреди извор]

У периоду креде дошло је до фрагментације јужне копнене масе, са отварањем јужног Атлантског океана и изолацијом Новог Зеланда, док су се Јужна Америка, Антарктик и Аустралија још више удаљили.[30] Разноврсност Cupedidae и Archostemata значајно се смањила. Предаторске бубе трчуљци (Carabidae) и краткокрилци (Staphylinidae), почеле су да се дијеле у различите обрасце; трчуљци су се претежно јављали у топлим регионима, док су краткокрилци и клишњаци (Elateridae) више вољели умјерену климу. Исто тако, грабежљиве врсте Cleroidea и Cucujoidea, ловиле су свој плијен испод коре дрвећа заједно са драгуљарима (Buprestidae). Диверзитет драгуљара се брзо повећао, пошто су били примарни потрошачи дрвета,[40] док су стрижибубе (Cerambycidae) биле прилично ријетке: њихова разноликост се повећала тек крајем горње креде.[27] Прве копрофагне бубе потичу из горње креде[41] и можда су живјеле на измету диносауруса биљоједа.[42] Пронађене су прве врсте код којих су и ларве и одрасле јединке прилагођене воденом начину живота. Вртоглавци (Gyrinidae) су били умјерено разнолики, иако су друге ране бубе (као што су Dytiscidae) биле мање, а најраспрострањенија је била врста Coptoclavidae, која је ловила ларве водених мува.[27] Преглед палеоеколошких тумачења фосилних буба из ћилибара у периоду креде 2020. сугерисао је да је сапроксилност била најчешћа стратегија исхране, при чему се чини да су гљивичне врсте посебно доминирале.[43]

Многа фосилна налазишта широм свијета садрже бубе из креде. Већина је у Европи и Азији и припадала је умјереној климатској зони током креде.[38] Налазишта доње креде укључују фосилна лежишта Крато у басену Арарипе у Сеари, на сјеверу Бразила, као и формацију Santana која се налази изнад лежишта, а у то вријеме била је близу екватора. У Шпанији су важне локације лежишта у близини Монтсека и Лас Хојаса, у формацији La Huérguina. У Аустралији, налазе се налазишта фосилних слојева у Конвари и Корумбури, у Викторији. Главна налазишта из горње креде укључују Кзил Џар у јужном Казахстану и Аркагалу у Русији.[27]

Кенозоик[уреди | уреди извор]

Фосилна бубрестидна буба из еоценске (50 ma) јаме Месел, која је задржала своју структурну боју.[44]

Постоји много фосила тврдокрилаца из кенозоика; до квартара (до прије 1,6 милиона година), фосилне врсте су идентичне живим, док су од касног миоцена (5,7 милиона година) фосили још толико блиски савременим облицима да су највјероватније преци живих врста. Потпородица Scarabaeinae је можда настала у Гондвани, преко мезозојске викаријанце, односно распрострањења у вези са баљегом диносауруса или путем кенозојске дисперзије у вези са баљегом сисара.[45]

Велике осцилације климе током квартара довеле су до тога да тврдокрилци толико промијене своју географску дистрибуцију да тренутна локација даје мало појма о биогеографској историји врсте. Географска изолација популација је вјероватно често била нарушена, јер су се инсекти кретали под утицајем промјенљиве климе, изазивајући мијешање генских фондова, брзу еволуцију и изумирање, посебно у средњим географским ширинама.[46]

Записи о квартарним фосилним инсектима не показују високе стопе изумирања током кенозоика. Може да се покаже да је постојаност врста и заједница врста норма за најмање посљедњих милион или више година. Није познато како је таква постојаност одржана у условима великих климатских промјена.[47]

Филогенија[уреди | уреди извор]

Титан буба, Titanus giganteus, тропска стрижибуба, једна је од највећих и најтежих инсеката на свијету.

Веома велики број врста тврдокрилаца, представља биолозима проблеме за класификацију. Неке породице садрже десетине хиљада врста, које требају да се подијеле на потпородице и племена. Овај огроман број навео је еволуционог биолога, Џона Бурдона Сандерсона Халдејна да се шали, када су га неки теолози питали шта би се могло закључити о уму Створитеља из дјела Његовог стварања, када је изјавио: „неумјерена наклоност према бубама“.[48] Савремени истраживачи, као што је Кроусон у својим радовима 1960.[49] и 1981. године,[50] повезују настанак тврдокрилаца са периодом раног Перма и прецима сличним реду Megaloptera.[2] Сматра да се током Јуре десила брза адаптивна радијација у три основне групе — карниворну групу (Adephaga), групу која копа канале кроз дрво (Archostemata) и малу групу која је у почетку јела гљиве и дрво (Polyphaga). Током Креде, ова мала група се развила у данас најбројнију групу (преко 80% савремених врста,[2]) првенствено коеволуирајући са цвјетницама.

Polyphaga је највећи подред, који садржи више од 300.000 описаних врста у више од 170 породица, укључујући бубе краткокрилце (Staphylinidae), баљегаре (Scarabaeidae), мајце (Meloidae), јеленце (Lucanidae) и праве жижке — пипе (Curculionidae).[10][51] Ове групе полифаганских буба могу да се идентификују по присуству вратних склерита (очврсли дјелови главе који се користе као тачке везивања за мишиће), којих нема у другим подредовима.[52] Adephaga садржи око 10 породица претежно грабежљивих буба, укључујући трчуљке (Carabidae), гњурце (Dytiscidae) и бубе ковитлаче (Gyrinidae). Код ових инсеката, тестиси су цјевасти и прва трбушна грудна кост (плоча егзоскелета) је подијељена задњим коксама (базални зглобови ногу бубе).[53] Archostemata садржи четири породице тврдокрилаца које се углавном хране дрвећем, укључујући мрежасте бубе (Cupedidae) и телефонске бубе (Micromalthus debilis).[54] Врсте из подрода Archostemata имају изложену плочу звану метатрохантин испред базалног сегмента или коксе задње ноге.[55] Myxophaga садржи око 65 описаних врста у четири породице, углавном веома мале, укључујући Hydroscaphidae и род Sphaerius.[56] Миксофаганске бубе су мале и углавном се хране алгама. Њихови усни органи су карактеристични по томе што немају галеје и имају покретљив зуб на лијевој мандибули.[57]

Херкул буба, Dynastes hercules ecuatorianus, најдужа од свих буба.

Досљедност морфологије тврдокрилаца, посебно њихово посједовање елитрона, дуго је сугерисала да је Coleoptera монофилетски род, иако је било сумње у размјештај подредова — Adephaga, Archostemata, Myxophaga и Polyphaga у том кладусу.[30][58][59][60][61] Сматра се да су паразити са уврнутим крилима, Strepsiptera, сестринска група тврдокрилцима, након што су се одвојили од њих у раном перму.[60][62][63][64]

Молекуларна филогенетска анализа потврђује да је род Coleoptera монофилетски. Дуан Мекен и други, у свом истраживању 2015. користили су осам нуклеарних гена за 367 врста из 172 од 183 породице Coleoptera. Подијелили су подрод Adephaga на два кладуса: Hydradephaga и Geadephaga; подијелили су суперпородицу Cucujoidea у три кладуса, а смјестили су породицу Lymexyloidea у надпородицу Tenebrionoidea. Дјелује да полифаги датирају из тријаса, а да је већина постојећих породица тврдокрилаца настала у периоду креде.[64] Кладограм је заснован на истраживању Мекена из 2015.[64] Број врста у свакој групи (углавном суперпородица) је приказан у заградама, а подебљано ако је преко 10.000.[65] Датуми настанка главних група су приказани курзивом у прије неколико милионима година (mya).[65]

Coleoptera
240 ‑{mya}‑

Archostemata 160 mya (40) Archostemata Tenomerga mucida01 rotated.jpg

Myxophaga 220 mya (94) Sphaerius.acaroides.Reitter.tafel64 (rotated).jpg

Adephaga

Hydradephaga (5.560) Dytiscidae (гњурци) Dytiscus marginalis Linné, 1758 female.jpg

Geadephaga (35.000) Carabidae (трчуљци) Cicindela sylvicola01.jpg

200 ‑{mya}‑
Polyphaga

Scirtoidea (800) + Derodontoidea (29) 200 mya Clambus punctulum (Beck, 1817) (12924039694).png

Staphylinidae 195 mya (48.000, краткокрилци) Cordalia tsavoana Pace, 2008 (2912937616).jpg

Scarabaeoidea 145 mya (35.000, балегари, јеленци итд.) Mimela splendens left facing.jpg

Hydrophiloidea (2.800, веслари) Hydrophilus piceus (Linné, 1758) female (4035156238).jpg

Histeroidea (3.800, бубе кловнови) Hister quadrimaculatus MHNT Fronton Blanc.jpg

Elateriformia

Nosodendridae (70)

Dascilloidea (180) Dascillus cervinus (Linné, 1758) (5598492362).jpg

Buprestoidea (14.000, драгуљари) Buprestis octoguttata side.JPG

Byrrhoidea (400, ушице, бубашвабе лишћаре итд.) Chaetophora.spinosa.-.calwer.16.17.jpg

Elateroidea (23.000, клишњаци и бубе војници, свици) Agriotes lineatus bl2.JPG

190 ‑{mya}‑
190 ‑{mya}‑

Bostrichoidea (3.150, бубе чувари, пудер и кожне бубе) Anthrenus verbasci MHNT Fronton Side view.jpg

Cucujiformia

Coccinelloidea (6.000, бубамаре) Coccinella.quinquepunctata.jacobs24.jpg

Tenebrionoidea 180 mya (35.000, лисне/цвијетне бубе итд.) и Lymexyloidea Tribolium.castaneum.jpg

Cleroidea (9.900, коцкасте бубе и савезници) Trichodes ornatus, U, back, Fossil Butte NM, Wyoming 2012-10-16-15.20 (8095655020).jpg

Cucujoidea (8.000) Cucujus cinnaberinus habitus rotated.jpg

Phytophaga
Chrysomeloidea

Chrysomelidae (35.000, бубе листаре) Mesoplatys cincta (Olivier, 1790) (8245535128).png

Cerambycidae (25.000, стрижибубе) Leptura (syn. Strangalia, Rutpela) maculata (Poda, 1761) male (3926136467).jpg

Curculionoidea (97.000, жижци) Curculio glandium Marsham, 1802 female (8112399337).png

170 ‑{mya}‑
225 ‑{mya}‑
285 mya

Класификација[уреди | уреди извор]

подред Archostemata
натпородица Cupedoidea
подред Adephaga
натпородица Caraboidea
Geadephaga
Hydradephaga
подред Myxophaga[66]
натпородица Lepiceroidea
натпородица Sphaeriusoidea
подред Polyphaga
инфраред Staphyliniformia
натпородица Hydrophiloidea
натпородица Histeroidea
натпородица Staphylinoidea
инфраред Eucinetiformia
натпородица Eucinetoidea
инфраред Scarabaeiformia
натпородица Scarabaeoidea
натпородица Dascilloidea
инфраред Elateriformia
натпородица Byrrhoidea
натпородица Dryopoidea
натпородица Buprestoidea
натпородица Artematopoidea
натпородица Elateroidea
натпородица Cantharoidea
инфраред Bostrichiformia
натпородица Dermestoidea
натпородица Bostrichoidea
инфраред Cucujiformia
натпородица Cleroidea
натпородица Lymexyloidea
натпородица Cucujoidea
натпородица Chrysomeloidea
натпородица Curculionoidea

Породице[уреди | уреди извор]

Спољашња морфологија[уреди | уреди извор]

Структура тијела тврдокрилаца, на примјеру гундеља. А: глава, Б: грудни кош, Ц: стомак. 1: антена, 2: сложено око, 3: бутна кост, 4: покрилце (поклопац крила), 5: цјеваница, 6: коријен стопала (тарсус), 7: канџе, 8: уста, 9: проторакс, 10: мезоторакс, 11: метаторакс, 12 : трбушни стернити, 13: пигидијум.

Тврдокрилци се генерално одликују посебно тврдим егзоскелетом и тврдим предњим крилима (елитрон) који не могу да се користе за летење. Скоро сви тврдокрилци имају мандибуле које се крећу у хоризонталној равни. Усни органи су ријетко усисни, иако су понекад смањени; максиле увијек носе палпе. Антене обично имају 11 или мање сегмената, осим у неким групама као што су Cerambycidae (стрижибубе) и Rhipicerida (паразитске бубе хрошч). Кукови се обично налазе удубљени унутар коксалне шупљине. Гениталне структуре су скраћене у последњи трбушни сегмент код свих постојећих буба. Ларве буба често могу да се помијешају са ларвама из других група надреда Endopterygota.[55] Егзоскелет тврдокрилаца састоји се од бројних плоча, званих склерит, одвојених танким шавовима. Овај дизајн пружа оклопну одбрану уз задржавање флексибилности. Општа анатомија буба је прилично уједначена, иако се специфични органи и додаци у великој мјери разликују по изгледу и функцији између многих породица у реду. Као и код свих инсеката, тијела тврдокрилаца су подијељена на три дијела: главу, грудни кош и стомак.[8] Пошто постоји толико много врста, идентификација је прилично тешка и ослања се на атрибуте укључујући облик антена, тарзалне формуле (у којој се броје предњи, средњи и задњи тарзални сегменти ногу, као што је 5-5-4) и облике ових малих сегмената на ногама, устима и вентралним плочама (стерна, плућна марамица, кукови). Код многих врста тачна идентификација може да се изврши само испитивањем јединствених мушких гениталних структура.[67]

Глава[уреди | уреди извор]

Поглед спреда на главу Lamia textor.

Глава, која има усне апарате избачене напријед или понекад оборене, обично је јако склеротизована и понекад је веома велика.[7] Очи су сложене и могу да показују изузетну прилагодљивост, као у случају водених буба ковитлача (Gyrinidae), гдје су подијељене, да би се омогућио поглед и изнад и испод водене површине. Неколико врста стрижибуба (Cerambycidae) и жижака, као и неки клишњаци (Rhagophthalmidae), имају подијељене очи, док многе врсте имају очи урезане, а неколицина има мале, једноставне очи обично даље на глави (на тјемену);[68] они су чешћи код ларви него код одраслих јединки.[69] Анатомска организација сложених очију може да буде модификована и зависи од тога да ли је врста примарно крепускуларна, или активна дању или ноћу.[70] Сложене очи се налазе код одраслих јединки ћилим буба (Dermestidae), неких врста краткокрилаца (Omaliinae) и гљивичних буба (Derodontidae).[69]

Polyphylla fullo има карактеристичне лепезасте антене, један од неколико различитих облика додатака међу тврдокрилцима.

Антене тврдокрилаца су првенствено органи чулне перцепције и могу да открију кретање, мирис и хемијске супстанце,[71] али такође могу да се користе за физички осјећај околине. Породице тврдокрилаца могу да користе антене на различите начине. На примјер, када се брзо крећу, бубе пјешчарке (Cicindelinae) можда неће моћи да виде добро и умјесто тога чврсто држе своје антене испред себе како би избјегле препреке.[72] Одређене врсте стрижибуба користе антене за балансирање, а жуте бубе могу да их користе за хватање. Неке врсте водених буба могу да их користе за прикупљање ваздуха и провођење испод тијела док су потопљене. Исто тако, неке породице користе антене током парења, а неколико врста их користи за одбрану. Код врсте Onychocerus albitarsis, антене имају структуре за убризгавање отрова које се користе у одбрани, што је јединствено међу зглавкарима.[73] Антене се веома разликују по облику, понекад међу половима, али су често сличне унутар било које породице. Могу да буду заобљене, у облику нити, под углом, у облику низа перли, у облику чешља (са једне или обје стране, двопектинске) или назубљене. Физичка варијација антена је важна за идентификацију многих група тврдокрилаца. Curculionidae имају лактасте или кољеничасте антене. Антене попут перја су ограничени облик, који имају врсте из породице Rhipiceridae и неколико других породица. Стрвинари (Silphidae) имају главичасте антене са сферичном главом на врху. Баљегари обично имају ламелиране антене са крајњим сегментима проширеним у дугачке равне структуре сложене заједно. Трчуљци обично имају антене налик на нити. Оне настају између ока и мандибула, а код мрачњака (Tenebrionidae), уздижу се испред засјека који прекида уобичајено кружни обрис сложеног ока. Сегментирани су и обично се састоје од 11 дјелова; први дио се зове основа, а други дио је дршка (педицел), док се остали сегменти заједнички називају бич (флагелум).[71][74][75]

Тврдокрилци имају усне апарате попут оних код скакаваца. Мандибуле се појављују као велика клијешта на предњој страни код неких буба. Мандибуле су пар тврдих структура налик зубима које се крећу хоризонтално да би ухватиле, згњечиле или сјекле храну или непријатеље. Два пара додатака сличних прстима, максиларни и лабијални пипци, налазе се око уста код већине буба и служе за премјештање хране у уста. Код многих врста, мандибуле су полно диморфне, при чему су оне код мужјака енормно увећане у поређењу са онима код женки исте врсте.[7]

Грудни кош[уреди | уреди извор]

Грудни кош је подијељен на два видљива дијела: проторакс и птероторакс. Птероторакс је спојени мезоторакс и метаторакс, који су обично одвојени код других врста инсеката, иако су флексибилно зглобнији од проторакса. Гледано одоздо, грудни кош је онај дио из којег настају сва три пара ногу и оба пара крила. Стомак је све позади од грудног коша.[8] Када се посматра одозго, изгледа да већина буба има три јасна дијела, али то је варљиво: на горњој површини буба, средњи дио је тврда плоча која се зове пронотум, која је само предњи дио грудног коша; задњи дио грудног коша прикривају крила бубе. Даља подјела се обично најбоље види на стомаку.[76]

Ноге[уреди | уреди извор]

Acilius sulcatus, ронилачка буба са задњим ногама прилагођеним као удови за пливање.

Ноге тврдокрилаца су увијек добро развијене. Свака од ногу састоји се од пет главних компоненти, који се називају коријени (тарси); од основе стопала, то су кук (најшири дио), пршљенови, бутна кост (најдебља главна фаза), поткољеница (обично најдужа фаза) и стопало (састоји се од мањих фаза, обично до пет).[77] Као и код многих других редова инсеката, тврдокрилци имају канџе, обично један пар, на крају последњег тарзалног сегмента сваке ноге. Предње ноге и средњи кукови су увијек покретни, али су задње ноге често ограничене и понекад (код Elateridae, Buprestidae, Dytiscidae, Carabidae и Cicindelinae) су ригидно повезане са метанотумом.[78] Док већина буба користи своје ноге за ходање, оне су на различите начине прилагођене за друге намјене. Код водених буба, укључујући Dytiscidae (ронилачке бубе), Haliplidae и многе врсте Hydrophilidae, ноге, често последњи пар, су модификоване за пливање, обично са редовима дугих длака.[79]

Мужјаци ронилачких буба имају на предњим ногама чаше које користе да хватају женке.[80] Неке бубе имају проширене фосорне ноге и често се заврћу за копање. Врсте са таквим адаптацијама налазе се међу баљегарима, земљаним бубама и бубама кловновима (Histeridae). Задње ноге неких буба, као што су бубе листаре (Chrysomelidae) и сурлаши (Curculionidae), имају увећане бутне кости које им помажу да скачу.[81]

Крила[уреди | уреди извор]

Коцкаста буба, Trichodes alvearius полијеће, показујући тврде покрилце (предња крила прилагођена као кућишта за крила), која се држе укочено даље од крила за летење.

Предња крила тврдокрилаца не служе за лет, већ формирају елитроне који покривају задњи дио тијела и штите задња крила. Елитрони су обично чврсте структуре налик на шкољке које морају бити подигнуте да би се задња крила могла помјерати за лет.[82] Међутим, код војничких буба (Cantharidae), покрилци су мекани, због чега је ова породица добила назив кожна крила.[83] Остали мекокрилни тврдокрилци укључују мрежасту бубу Calopteron discrepans, чија су крила ломљива и лако пуцају како би ослободила хемикалије за одбрану.[84]

Крила за лет код тврдокрилаца су укрштена са жилама и након слетања су пресавијена, често дуж ових вена и смјештена испод елитрона. Карактеристичан је набор (југум) опне у основи сваког крила.[82] Неки тврдокрилци су изгубили способност летења. То укључује неке врсте трчуљака (Carabidae) и неке пипе (Curculionidae), као и врсте других породица које живе у пустињама и пећинама. Многи имају два елитрона спојена заједно, формирајући чврст штит изнад стомака. Код неколико породица изгубљена је и способност летења и елитрона, као код свјетлећих црва (Phengodidae), гдје женке током свог живота подсјећају на ларве.[85] Присуство елитрона и крила не указује увијек на то да ће буба моћи да лети. На примјер, буба бухач (Chrysolina graminis) хода између станишта упркос томе што је физички способна да лети.[86]

Стомак[уреди | уреди извор]

Трбух је дио иза метаторакса, састављен од низа прстенова, од којих сваки има рупу за дисање, која се назива одушак, а састоји се од три различита сегментирана склерита: задњи дио (тергум), плућна марамица и грудна кост. Тергум код скоро свих врста је опнаст или обично мекан и сакривен крилима и елитронима када није у лету. Плућна марамица је обично мала или сакривена код неких врста, при чему сваки плеурон има један одушак. Грудна кост је најшире видљиви дио абдомена и представља мање-више склеротизован сегмент. Сам стомак нема додатке, али неке врсте, као што је породица Mordellidae, имају зглобне грудне режњеве.[87]

Анатомија и физиологија[уреди | уреди извор]

Пробавни систем[уреди | уреди извор]

Систем тијела тврдокрилаца.

Пробавни систем тврдокрилаца је првенствено прилагођен за исхрану биљоједа. Варење се одвија углавном у предњем средњем цријеву, иако се код предаторских врста, као што су трчуљци, већина варења одвија у усјеву помоћу ензима средњег цријева. Код клишњака, ларве су течне хранилице које екстраорално варе храну излучујући ензиме.[8]

Пробавни канал се у основи састоји од кратког, уског ждријела, проширене експанзије, усјева и слабо развијеног желуца. После тога слиједи средње цријево, које варира у димензијама између врста, са великом количином слијепог цријева, а затим и задње цријево, различите дужине. Обично има четири до шест Малпигијевих судова.[7]

Нервни систем[уреди | уреди извор]

Нервни систем тврдокрилаца садржи све типове система који су откривени код инсеката, а варирају између различитих врста, од три торакална и седам или осам трбушних ганглиона који могу да се разликују, до система у коме су сви торакални и трбушни ганглиони спојени да формирају композитну структуру.[8]

Респираторни систем[уреди | уреди извор]

Одушак код бубе Dytiscus (десно), на горњој страни стомака, нормално прекривен елитроном, у контакту је са ваздушним мјехурићем када буба рони.

Као и већина инсеката, тврдокрилци удишу ваздух, ради кисеоника који садржи и издишу угљен-диоксид, преко душника. Ваздух улази у тијело кроз спирале, а циркулише унутар хемоцела у систему трахеја и трахеола, кроз чије зидове гасови могу да се рашире.[8] То ствара проблем за водене бубе, којима је потребан приступ кисеонику да би дисали јер већина врста не може да га узме директно из воде.[88]

Иако су ријетке врсте које живе у сланој води, а ниједан инсект није у потпуности морски, неке врсте су специјализоване за живот у води.[89] Због своје технике дисања, већина ронилачких буба има структуру тијела која је у неким случајевима јако модификована и прилагођена њима. Одрасле јединке ронилачких буба, као и ларве већине породица развиле су веома различите начине апсорпције кисеоника. Неке врсте, као што су Dytiscidae, долазе на површину и носе са собом мјехур ваздуха када роне. Такав мјехур може да буде смјештен испод елитрона или уз тијело специјализованим хидрофобним длачицама. Мјехур покрива неке од душника, дозвољавајући ваздуху да уђе у трахеје.[8] Функција мјехурића није само да садржи залиху ваздуха, већ и да дјелује као физичка шкрга. Ваздух који заробљава је у контакту са водом богатом кисеоником, тако да потрошња животиње исцрпљује кисеоник у мјехуру, а више кисеоника може да се прошири унутра да би надокнадило потрошени.[90]

Угљен-диоксид је растворљивији у води од кисеоника или азота, тако да лако излази напоље, брже него што улази унутра. Азот је најзаступљенији гас у мјехуру, а најмање растворљив, тако да чини релативно статичну компоненту мјехурића и дјелује као стабилан посредник за акумулацију и пролаз респираторних гасова. Повремене посјете површини су довољне да буба поново успостави конституцију мјехурића.[89]

Циркулаторни систем[уреди | уреди извор]

Као и други инсекти, тврдокрилци имају отворен циркулаторни систем, заснован на хемолимфи, а не на крви. Као и код других инсеката, сегментирано срце налик цијеви је причвршћено за дорзални зид хемоцела. Има упарене улазе или отворе у интервалима по својој дужини и циркулише хемолимфу из главне шупљине хемоцела, као и ван кроз предњу шупљину у глави.[91]

Специјализовани органи[уреди | уреди извор]

Protaetia cuprea, прелива се у дугиним бојама.

Различите жлијезде су специјализоване за различите феромоне како би привукле парове. Феромони код врста Rutelinae се производе из епителних ћелија које облажу унутрашњу површину апикалних абдоминалних сегмената; Феромони код врсте Melolonthinae засновани су на аминокисјелинама и производе се из еверзибилних жлијезда на абдоминалном врху. Друге врсте производе различите врсте феромона. Dermestidae производе естар, а врсте Elateridae производе алдехиде и ацетате добијене од масних кисјелина.[8] Да би привукле партнера, свици (Lampyridae) користе модификоване масне ћелије тијела са провидним површинама покривеним рефлектујућим кристалима мокраћне кисјелине да би произвеле свјетлост биолуминисценцијом. Производња свјетлости је веома ефикасна, оксидацијом луциферина катализованом ензимима (луциферазама) у присуству аденозин трифосфата (ATP) и кисеоника, стварајући оксилуциферин, угљен-диоксид и свјетлост.[8]

Тимпанални органи или органи слуха, који се састоје од мембране (тимпанона) која се протеже преко оквира иза којег стоји ваздушна врећа и повезани сензорни неурони, налазе се у двије породице.[92] Неколико врста из рода Cicindela (Carabidae) имају органе слуха на леђним површинама својих првих трбушних сегмената испод крила; два племена у потпородици Dynastinae (унутар породице Scarabaeidae) имају слушне органе непосредно испод својих проноталних штитова или вратних мембрана. Обје породице су осјетљиве на ултразвучне фреквенције, са јаким доказима који указују да је њихова функција да детектују присуство слијепих мишева својом ултразвучном ехолокацијом.[8]

Репродукција и развој[уреди | уреди извор]

Тврдокрилци су припадници надреда Endopterygota и према томе, већина њих пролази кроз потпуну метаморфозу. Типичан облик метаморфозе код буба пролази кроз четири главне фазе: јаје, ларва, лутка и имаго или одрасла јединка. Ларве се обично називају личинке, а лутка се понекад назива кризалисом. Код неких врста, лутка може да буде затворена у чауру коју је изградила ларва на крају свог последњег узраста. Неке бубе, као што су типични чланови породица Meloidae и Rhipiphoridae, иду даље, пролазећи кроз хиперметаморфозу, у којој први степен узима облик триунгулина.[93]

Парење[уреди | уреди извор]

Тачкасти цвјетни гундељи (Neorrhina punctata) у парењу.

Неки тврдокрилци имају замршено понашање при парењу. Феромонска комуникација је често важна у проналажењу партнера, а различите врсте користе различите феромоне. Баљегари, као што су врсте из потпородице Rutelinae, користе феромоне добијене синтезом масних кисјелина, док други баљегари, попут врста из потпородице Melolonthinae, користе аминокисјелине и терпеноиде. Свици проналазе пар помоћу биолуминисценције, са органима за производњу свјетлости на стомаку. Мужјаци и женке се упуштају у сложени дијалог прије парења; свака врста има јединствену комбинацију образаца лета, трајања, састава и интензитета произведене свјетлости.[8]

Прије парења, мужјаци и женке могу да стридулирају или да вибрирају објекте на којима се налазе. Код врста из породице Meloidae, мужјак се пење на леђни дио женке и мази своје антене по њеној глави, пипцима и антенама. Код врста из рода Eupompha, мужјак повлачи своје антене дуж свог уздужног врха. Можда се уопште не паре ако не изврше предкопулациони ритуал.[8] Ово понашање парења може да буде различито међу раштрканим популацијама исте врсте. На примјер, парењу руске популације бубе бухача (Chysolina graminis) претходи сложен ритуал који укључује мужјака који својим антенама лупка женку по очима, пронотуму и антенама, што није евидентно у популацији ове врсте у Уједињеном Краљевству.[94]

Конкуренција може да игра улогу у ритуалима парења врста као што су бубе гробари (Nicrophorus), инсекти који се боре да одреде који од њих могу да се паре. Многи мужјаци буба су територијални и жестоко бране своје територије од упада мужјака. Код таквих врста, мужјак често има рогове на глави или грудном кошу, због чега је дужина тијела већа од дужине женке. Копулација је углавном брза, али у неким случајевима траје неколико сати. Током копулације, сперматозоиди се преносе на женку да би оплодила јаје.[7]

Животни циклус[уреди | уреди извор]

Јаје[уреди | уреди извор]

Животни циклус јеленака, укључујући три инстара, три фазе ларве.

Сви тврдокрилци полажу јаја, иако су неке врсте из потпородице Aleocharinae мирмекофилне, а неке врсте из потпородице Chrysomelinae, које живе у планинама или субарктику, су ововивипарне и полажу јаја која се излегну скоро одмах. Јаја буба углавном имају глатке површине и мекана су, иако врсте из породице Cupedidae имају тврда јаја. Облик је обично овалан, округао или дугуљаст. Обично је свијетло (бијело, жућкасто, жућкасто-сиво, зеленкасто или свијетло зелено, а рјеђе браон), провидно. Љуска је обично танка, без изражене спољашње скулптуре.[95] Јаја се веома разликују међу врстама: обично су мала код врста са много фаза (стадијума ларве), као и код врста које полажу велики број јаја. Женка може да положи од неколико десетина до неколико хиљада јаја током свог живота, у зависности од степена родитељске бриге. То се креће од једноставног полагања јаја испод листа, до родитељске бриге коју пружају баљегари, који чувају, хране и штите своје младе. Врсте из породице Attelabidae мотају лишће и полажу јаја унутар ролне ради заштите.[8][96]

Бубе полажу јаја обично једно по једно или у малим групама, најчешће у „мирном углу“: испод разних заклона, испод камењара, опалог лишћа, маховине, грања, пупољака, воћа, коре или земље. Понекад, да би положила јаја, женка за то припреми посебну шупљину (подземне пећине баљегара су испуњене стајњаком, поткорњацима) или смота листове биљке, формирајући затворени простор (кожаре). [97] У ријетким случајевима, женке полажу јаја у гнијезда инсеката, као што су неке врсте мрава, оса и скакаваца.[98]

Ларва[уреди | уреди извор]

Ларва је обично главна фаза храњења у животном циклусу тврдокрилаца. Оне имају тенденцију да се халапљиво хране када изађу из јаја. Неки се хране споља биљкама, као што су неке лисне бубе, док се друге хране у оквиру својих извора хране. Примјери унутрашњих хранилица су већина врста из породице Buprestidae и дугорогих буба. Ларве многих породица буба су грабежљиве као и одрасле јединке (трчуљци, бубамаре, краткокрилци). Период ларве варира између врста, али може да траје и неколико година. Ларве кожних буба пролазе кроз одређени степен обрнутог развоја када се изгладњују, а касније поново расту на претходно достигнути ниво зрелости. Циклус може да се понови много пута.[99] Морфологија ларви је веома разнолика међу врстама, са добро развијеним и склеротизованим главама, уочљивим торакалним и трбушним сегментима (обично десети, а понекад и осми или девети).[7]

Ларва херкул бубе.

Ларве буба могу да се разликују од ларви других инсеката по отврднутим, често затамњеним главама, присуству жвакаћих усних органа и душних отвора дуж бочних страна тијела. Као и одрасле јединке, ларве се разликују по изгледу, посебно између породица тврдокрилаца. Бубе са донекле спљоштеним, веома покретљивим ларвама укључују трчуљке и краткокрилце; њихове ларве су описане као камподеиформне. Неке ларве буба личе на очврсле црве са тамним капсулама на глави и малим ногама. То су латериформне ларве, а налазе се у породицама клишњака (Elateridae) и мрачњака (Tenebrionidae). Неке елатериформне ларве клишњака познате су као жичани црви. Бубе у суперпородици Scarabaeoidea имају кратке, дебеле ларве описане као скарабиформ, познатије као личинке.[100]

Све ларве тврдокрилаца пролазе кроз неколико фаза, које су развојне фазе између сваког митарења. Код многих врста, ларве једноставно повећавају величину са сваким узастопним стадијумом како се више хране конзумира. У неким случајевима, међутим, долази до драматичнијих промјена. Међу одређеним породицама или родовима буба, посебно онима који показују паразитски начин живота, прва фаза (планидијум) је веома мобилна да тражи домаћина, док су следећи стадијуми више сједећи и остају на или унутар свог домаћина. Ово је познато као хиперметаморфоза; јавља се код врста из породица Meloidae, Micromalthidae и Ripiphoridae.[101] Жута буба из породице мајаца, Epicauta vittata, пролази кроз три различите фазе ларве. У првој фази, триунгулин, има дуже ноге за потрагу за јајима скакаваца. Након храњења недељу дана, митари се до друге фазе, која се зове карабоидна фаза, а у њој подсјећа на ларву врста из породице трчуљака. Након недељу дана, митари се и поприма изглед ларве баљегара — стадијум скарабеида. Претпоследња фаза ларве је псеудо-лутка или коаркатна ларва, која ће да презими и пупира до следећег прољећа.[102]

Период ларве може доста да варира. Стафилинида Phanerota fasciata, која се храни гљивама, пролази кроз три фазе митарења за 3,2 дана на собној температури, док Anisotoma завршава свој стадијум ларве у плодишту слузаве буђи за два дана и вјероватно представља најбрже растуће бубе. Кожне бубе, Trogoderma inclusum, могу да остану у продуженом стању ларве под неповољним условима, чак и смањујући своју величину између митарења. Џозеф Мекхју је у својој књизи Тврдокрилци описао ларву која је преживјела 3,5 године у затвореној посуди.[8]

Лутка и одрасле јединке[уреди | уреди извор]

Буба са ознаком слоноваче, Eburia quadrigeminata, може да живи до 40 година унутар тврдог дрвета којим се ларва храни.

Као и код свих инсеката из надреда Endopterygota, ларве тврдокрилаца прелазе у фазу лутке, а из лутки излазе потпуно формиране, полно зреле одрасле бубе или имаго. Лутке никада немају мандибуле (оне су адектичне). Код већине лутки, додаци нису причвршћени за тијело и оне су ексаратни тип лутке; код неколико буба (као што су врсте из породица Staphylinidae и Ptiliidae) додаци су спојени са тијелом и називају се pupa obtecta.[7] Лутка је бијела и слободна (без чауре). Омрзавање се обично јавља у земљишту или на шумској палуби, чак и ако се развијају на другом мјесту, као што је у дрвету, испод коре дрвећа, у стаблима биљака, у наборима листова биљака и другдје.[95] Фаза лутке пролази кроз активне унутрашње промјене: хистолизу и хистогенезу. Органи одрасле особе формирају се од посебних слика (замишљених дискова). То су мали скупови недиференцираних ћелија које се насељавају у одређеним ветоима у тијелу лутке. Метаморфоза је регулисана комплексом неуроендокриних органа.[103]

Одрасле јединке имају изузетно промјенљив животни вијек, од неколико недеља до неколико година, у зависности од врсте.[7][55] Неке бубе дрвосјече могу да имају изузетно дуг животни циклус. Сматра се да када је намјештај или дрвена грађа заражена ларвама буба, дрво је већ садржало ларве када је први пут посјечено. Документовано је да је из полице за књиге од брезе старе 40 година, изашла одрасла јединка врсте Eburia quadrigeminata, из породице стрижибуба, док су Buprestis aurulenta и друге врсте из породице драгуљара, излазиле и 51 годину након производње дрвених предмета.[104]

Понашање[уреди | уреди извор]

Кретање[уреди | уреди извор]

Свитац Photinus pyralis у лету.

Елитрон омогућава тврдокрилацима да лете и да се крећу кроз скучене просторе, радећи то тако што преклапају осјетљива крила испод покрилца када не лете и преклапају своја крила непосредно прије полетања. Расклапање и савијање крила се врши помоћу мишића причвршћених за основу крила; све док постоји напетост радијалне и кубиталне вене, крила остају равна. Код неких врста које лете преко дана, као што су врсте из породица Buprestidae и Scarabaeidae, лет не укључује велике количине подизања елитрона, при чему су метаторакална крила проширена испод бочних ивица елитрона.[8] Висина коју тврдокрилаци достижу у лету варира. Једна студија која је истраживала висину лета код неколико врста бубамара из породица Coccinella septempunctata и Harmonia axyridis помоћу радара, показала је да, док је већина у лету изнад једне локације била на 150–195 m изнад нивоа земље, неке су достигле висину од преко 1.100 m.[105]

Многе бубе краткокрилци имају знатно смањене елитроне, а иако су способне да лете, најчешће се крећу по земљи: меко тијело и јаки трбушни мишићи чине их флексибилним и лако могу да се извијају у мале пукотине.[106]

Водене бубе користе неколико техника за задржавање ваздуха испод површине воде. Ронилачке бубе (Dytiscidae) приликом роњења држе ваздух између стомака и елитрона. Врсте из породице Hydrophilidae имају длаке на својој доњој површини које задржавају слој ваздуха на свом тијелу. Одрасле водене бубе које пузе, користе и своје покрилце и своје задње коксе (базални сегмент задњих ногу) за задржавање ваздуха, док вртложне бубе једноставно носе ваздушни мјехур са собом кад год зароне.[107]

Комуникација[уреди | уреди извор]

Тврдокрилци имају различите начине комуникације, укључујући употребу феромона. Буба планинског бора (Dendroctonus ponderosae) емитује феромон да привуче друге бубе на дрво. Мноштво буба је у стању да превазиђе хемијску одбрану дрвета. Након што је одбрана дрвета исцрпљена, бубе емитују феромон против агрегације. Ова врста може да стридулира да би комуницирала,[108] али друге могу да користе звук да се бране када су нападнуте.[109]

Способност стварања звукова је широко распрострањена међу бубама и јавља се у око 20 родова.[110] Акустична комуникација је један од најважнијих облика комуникације између буба исте врсте. Уз помоћ звука обезбјеђује се сусрет женки и мужјака, одржавају се међупопулацијски и међугенитални односи и постиже се репродуктивна изолација сродних породица. У контакту са другим врстама, звучни сигнали углавном обављају уже функције, као што су одбијање или пријетња. Неколико буба које праве звукове чине то помоћу „уређаја за стридулацију“. Такав апарат је чешћи код стрижибуба, чији се звук производи када се коракаум креће дуж површине мезона, усљед клизања задње ивице на подручју уређаја. Ако се стрижибуба држи иза стомака, може да се види како испушта ове звукове, помјерајући тијело горе—доље.[111]

Родитељска брига[уреди | уреди извор]

Баљегар гура баљегу.

Родитељска брига постоји код врста у неколико породица буба,[112] можда ради заштите од неповољних услова и предатора.[8] Буба краткокрилац, Bledius spectabilis, живи у сланим мочварама, па су јаја и ларве угрожени порастом плиме. Мајка патролира јајима и ларвама, копајући их да би их заштитила од поплава и гушења, а такође их штити и од грабљивица: од бубе Dicheirotrichus gustavi из породице трчуљака, као и од паразитоидне осе Bledius spectabilis, која убија око 15% ларви.[113]

Бубе гробари су пажљиви родитељи и учествују у заједничкој бризи и исхрани свог потомства. Оба родитеља раде на закопавању лешева малих животиња како би служили као извор хране за њихове младе и како би око тога изградили комору за легло. Родитељи припремају труп и штите га од конкуренције и раног распадања. Након што се њихова јаја излегу, родитељи чувају ларве чистим од гљивица и бактерија и помажу да се ларве хране тако што им враћају храну из својих уста.[114]

Неке врсте баљегара такође испољавају родитељску бригу, сакупљајући баљегу биљоједа и полажући јаја у оквиру те залихе хране, што је примјер масовног снабдијевања. Неке врсте не одлазе након ове фазе, већ остају да чувају своје потомство.[115]

Већина врста тврдокрилаца не показује родитељско понашање након што положе јаја.[116]

Субсоцијалност, гдје женке чувају своје потомство, испитано је и документована код врста из двије потпородице из породице ChrysomelidaeCassidinae и Chrysomelinae.[117][118][119][120][121]

Еусоцијалност[уреди | уреди извор]

Еусоцијалност укључује кооперативну бригу о леглу (укључујући бригу о потомству других јединки), преклапање генерација унутар колоније одраслих јединки и подјелу на репродуктивне и нерепродуктивне групе.[122] Неколико организама изван опнокрилаца показује ово понашање; једина врста тврдокрилаца која то ради је Austroplatypus incompertus из породице пипа.[123] Ова аустралијска врста живи у хоризонталним мрежама тунела, у срцу еукалиптуса. То је једна од више од 300 врста буба амброзије која буши дрво и која дистрибуира споре гљива амброзије.[124] Гљиве расту у тунелима буба, обезбјеђујући храну за бубе и њихове ларве; женско потомство остаје у тунелима и одржава раст гљиве, а вјероватно се неће никада размножавати.[123][124] Кооперативна брига о леглу се такође налази код врста из породице Passalidae, гдје се ларве хране полу свареним изметом одраслих јединки.[125]

Исхрана[уреди | уреди извор]

Hycleus из породице мајаца храни се латицама биљке Ipomoea carnea.

Тврдокрилци су у стању да искористе широку разноликост извора хране доступних у њиховим бројним стаништима. Неки су сваштоједи, једу и биљке и животиње. Друге бубе су високо специјализоване у својој исхрани. Многе врсте буба листара, стрижибуба и жижака су веома специфичне за домаћина, хране се само једном врстом биљке. Трчуљци и краткокрилци (Staphylinidae), између осталих, првенствено су месоједи и хватају и конзумирају многе друге зглавкаре и мали плијен, као што су кишне глисте и пужеви. Док је већина грабежљивих буба генералиста, неколико врста има специфичније захтјеве или приоритете за плијен.[126] Код неких врста, способност варења се ослања на симбиотски однос са гљивама, неке бубе имају квасце који живе у њиховим цријевима, укључујући и неке квасце који раније нису откривени нигдје друго.[127]

Органска материја која се распада је примарна исхрана за многе врсте. Ово може да варира од баљеге коју конзумирају копрофагне врсте (као што су одређене врсте баљегара у породици баљегара, Scarabaeidae), до мртвих животиња које једу некрофагне врсте (као што су стрвинари из породице Silphidae). Неке бубе које се налазе у баљеги и стрвини су грабежљивци. То укључује врсте из породица Histeridae и Silphidae, који једу ларве копрофагних и некрофагних инсеката.[128] Многе бубе се хране испод коре, неке се хране дрветом, док се друге хране гљивама које расту на дрвету или лишћу. Неке бубе имају посебне микангије, структуре за транспорт гљивичних спора.[129]

Екологија[уреди | уреди извор]

Адаптације против предатора[уреди | уреди извор]

Камуфлирана врста Ecyrus dasycerus из породице стрижибуба.

Тврдокрилци, и одрасле јединке и ларве, су плијен многих животињских предатора, укључујући сисаре, од слијепих мишева до глодара, птица, гуштера, водоземаца, риба, вилиних коњица, мува разбојника, буба убица, мрава, других буба и паука.[130][131] Бубе користе различите адаптације против предатора да би се браниле. То укључује камуфлажу и мимикрију против предатора који лове помоћу вида, отрова и одбрамбеним понашањем.

Начин живота и животни облици буба су толико разнолики да припадници реда имају готово све познате механизме заштите од предатора које имају и други инсекти.[132] Већина врста буба је заштићена танатонозом (привидна смрт), што је начин одбране у којем се претварају да су мртве. Када су угрожене, бубе обично лажно умиру и падају на земљу. Такво понашање је карактеристично за неколико врста, укључујући Curculionidae, Chrysomelidae, Byrrhidae и друге.[132]

Остале врсте се бране од предатора брзим кретањем на више начина: бјежећи (Carabidae), летећи (баљегари из потпородице Cetoniinae) и пливајући (Gyrinidae), док Cicindelinae користе тренутно полијетање у ваздуху.[133] Када су Scaritinae и Lucanidae у опасности, користе претеће положаје и покрете; на пр6имер, мужјаци великог јеленка подижу предњи дио тијела, отварају мандибуле и широко рашире витице.[133]

Многе стрижибубе испуштају оштре шкрипе звукове, који настају трљањем ивице дорзалног дијела предгрудног коша о храпаву површину средишњег дијела грудног коша. Такве шкрипе звукове, који имају ефекат одвраћања, користе бубе у случају напада грабљивца.[133]

У многим случајевима, бубе имају боју тијела сличну њиховој околини. Неке врсте из породица Tenebrionidae, Buprestidae и Hydrophilidae, размазују своје тијело пијеском, блатом, глином и муљем. Бубе се такође одликују миметиком (један облик имитације), тако да је инсект сличан еколошким или нејестивим стварима, као што је сличност буба Cassidinae са нејестивом жучи на листовима; Elateridae из рода Atous и Curculionoidea из рода Alcides слични су птичјем измету, док су Byrrhidae сличне са осушеним козјим стајњаком и камењем.[132]

Камуфлажа[уреди | уреди извор]

Камуфлажа је уобичајена и распрострањена међу породицама тврдокрилаца, посебно код оних које се хране дрвећем или вегетацијом, као што су бубе листаре (Chrysomelidae, које су често зелене) и жижци (Curculionoidea). Код неких врста, скулптуре или различите обојене љуске или длаке утичу на то да бубе, као што је авокадов жижак (Heilipus apiatus), личе на птичји измет или друге нејестиве предмете.[130] Многе бубе које живе у пјесковитим срединама стапају се са бојом те подлоге.[134]

Мимикрија и апосематизам[уреди | уреди извор]

Clytus arietis из породице стрижибуба, бејтсовом мимикријом имитира осу.

Апосематизам је боја упозорења и облик тијела, које емитује јарке боје, углавном црвену и жуту у комбинацији са црном, а емитују је бубе које имају отровну хемолимфу, као што су бубамаре, мајци и мрежасте бубе.[132] Оне луче непријатне или отровне супстанце које их чине неукусним или отровним, у комбинацији са апосематичним бојама, при чему свијетла или контрастна боја упозорава предаторе; многе бубе и други инсекти опонашају ове хемијски заштићене врсте.[135] Врсте из рода Malachius истискују црвене мјехуриће са стране тијела када су у опасности.[132] Неке стрижибубе ефикасно користе бејтсову мимикрију и имитирају осе. Бубе могу да комбинују обојеност са мимикријем понашања, понашајући се као осе на које већ личе.[135]

Хемијска одбрана је важна код неких врста, обично се наглашава јарким апосематским бојама. Неки мрачњаци користе свој положај за испуштање штетних хемикалија да би упозориле предаторе. Хемијска одбрана може да служи и у друге сврхе осим заштите од кичмењака, као што је заштита од широког спектра микроба. Неке врсте издвајају хемикалије из биљака којима се хране, уграђујући их у сопствену одбрану.[134]

Hycleus из породице мајаца, користи апосематску обојеност, чиме упозорава остале на своју отровност.

Друге врсте имају посебне жлијезде за производњу хемикалија за одвраћање предатора. Одбрамбене жлијезде трчуљака производе разне угљоводонике, алдехиде, феноле, хиноне, естре и кисјелине, које се ослобађају из отвора на крају абдомена. Афрички трчуљци, као што је Anthia, користе исте хемикалије као мрави — мрављу кисјелину.[135]

Бубе бомбардери имају добро развијене пигидијалне жлијезде, које се празне са страна међусегментних мембрана између седмог и осмог трбушног сегмента. Жлијезда је направљена од двије коморе које садрже, једна за хидрохиноне и водоник-пероксид, а друга садржи водоник-пероксид и ензиме каталазе. Ове хемикалије се мијешају и доводе до експлозивног избацивања, достижући температуру од око 100° C, уз разлагање хидрохинона на водоник, кисеоник и хинон. Кисеоник покреће штетни хемијски спреј као млаз који може прецизно да се усмјери на предаторе.[8] Многе врсте користе Милерову мимикрију, која се назива и лажна мимикрија, при чему имају проусклађене, сличне нијансе и облик тијела са другим напредним грабежљивцима.[132]

Остале одбране[уреди | уреди извор]

Велике копнене бубе, као што су трчуљци, племе Oryctini и стрижибубе, бране се користећи јаке мандибуле или јако склеротизоване (оклопљене) бодље или рогове, да одврате или да се боре против предатора.[134] Многе врсте жижака који се хране на отвореном лишћем биљака, реагују на напад примјеном рефлекса опадања. Неки то комбинују са танатозом, у којој затварају своје додатке и „праве се мртви“.[136] Скочибубе (Elateridae) могу да се изненада катапултирају ван опасности ослобађањем енергије ускладиштене механизмом шкљоцања, који се састоји од чврсте кичме на простернуму и одговарајућег жлијеба у мезостернуму.[130] Неке врсте заплаше нападача производећи звукове кроз процес познат као стридулација.[109]

Паразитизам[уреди | уреди извор]

Неколико врста буба су ектопаразити на сисарима. Једна таква врста, Platypsyllus castoris, паразитира на дабровима. Ова буба живи као паразит и у стадијуму ларве и као одрасла јединка, хранећи се епидермалним ткивом, а можда и кожним излучевинама и ексудатом рана. Они су упадљиво спљоштени дорзовентрално (вретенасто), као начин адаптације за клизање између длака даброва. Они су без крила и без очију, као и многи други ектопаразити.[137] Друге врсте су клептопаразити других бескичмењака, као што је Aethina tumida, која напада гнијезда медоносних пчела,[138] док су многе врсте паразитске инквилине или коменсали у гнијездима мрава.[139] Неколико група буба су примарни паразити других инсеката, хране се и на крају убијају своје домаћине.[140]

Опрашивање[уреди | уреди извор]

Protaetia cuprea из породице баљегара, на крунској тратичници (Glebionis coronaria).

Цвјетови које опрашују бубе су обично велики, зеленкасте или прљаво бијеле боје и јаког мириса. Мириси могу да буду зачињени, воћни или слични органском материјалу који се распада. Бубе су највјероватније биле први инсекти који су опрашили цвијеће.[141] Већина цвјетова које опрашују бубе су спљоштени или су у облику посуде, са лако доступним поленом, иако могу да садрже замке за дуже задржавање буба. Јајници биљака су обично добро заштићени од гризних усних органа њихових опрашивача. Породице буба које уобичајено опрашују цвијеће су Buprestidae, Cantharidae, Cerambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae и Scarabaeidae.[142] Бубе могу да буду посебно важне у неким дјеловима свијета, као што су области са степском климом у јужној Африци и јужној Калифорнији,[143] као и планински пашњаци Квазулу-Натал у Јужноафричкој Републици.[144]

Научници су дуго мислили да је опрашивање инсектима било кључно за брзо ширење цвијећа током периода креде, прије око 145 милиона до 66 милиона година, али нису имали доказа.[141] Истраживачи су касније утврдили да је древна буба која је грицкала цвијет и била заробљена у ћилибару скоро 100 милиона година, вршила опрашивање и ппостал је најранији директни доказ о инсектима који опрашују цвјетне биљке.[141]

Симбиоза[уреди | уреди извор]

1: Одрасла буба амброзија зарива се у дрво и полаже јаја, носећи споре гљивица у својој микангији.
2: Ларва се храни гљивицама, које варе дрво, уклањајући отрове, на обострану корист.
3: Ларва прелази у лутку.

Мутуализам је добро познат код неколико врста буба, као што је буба амброзија, која у сарадњи са гљивама пробавља дрво мртвих стабала. Бубе копају тунеле у мртвим стаблима у којима узгајају гљивичне баште, њихов једини извор исхране. Након слетања на одговарајуће дрво, буба амброзија ископава тунел у који ослобађа споре свог гљивичног симбионта. Гљива продире у ткиво ксилема биљке, пробавља га и концентрише хранљиве материје на и близу површине буба, тако да и жижак и гљива имају користи. Бубе не могу да једу дрво због отрова и користе свој однос са гљивама да помогну у превазилажењу одбране дрвета домаћина како би обезбиједиле исхрану за своје ларве.[145] Хемијски посредован полинезасићеним пероксидом који производи бактерија,[146] узајамни однос између бубе и гљиве је коеволуирао.[145][147] Врста стрижибубе из Јужне Америке — Acrocinus longimanus, живи у симбиози са врстом лажних скорпија из рода Cordylochernes, тако што се храни паразитским грињама на шкорпиону.[148]

Најчешћи тип коменсализма међу бубама је фореза (пренос других организама у тијело инсекта домаћина); гриње из родова Poecilochirus, Acaridae, Macrochelidae, Parasitidae, Uropodidae и други, путују на тијелима баљегара и буба месождера, који их преносе до других организама.[149] Форезија је посебно важна за оне врсте крпеља које се размножавају у краткотрајним супстратима, као што су измет и лешеви кичмењака.[150] „сапутници“ су обично равнодушни према грињама, али је Доброловски описао један примјер, када су гриње у великом броју окружиле бубу, која због тога није могла нормално да лети.[150] Dermestidae су повезане са пауцима; у пауковој мрежи једу храну за пауке, као и суве остатке инсеката.[149] Врсте из рода Lomechusa живе у симбиози са мравима, али се такође и хране ларвама мрава.[149]

Толеранција екстремних окружења[уреди | уреди извор]

Beetle found in Tharparkar District
Буба мрачњак у пустињи Тар.

Око 90% врста тврдокрилаца улази у период дијапаузе одраслих, мирну фазу са смањеним метаболизмом због неповољних услова животне средине. Дијапауза одраслих је најчешћи облик дијапаузе код тврдокрилаца. Како би издржали период без хране, који често траје и неколико мјесеци, одрасле јединке се припремају акумулирајући резерве липида, гликогена, протеина и других супстанци потребних за отпорност на будуће опасне промјене услова средине. Ова дијапауза је изазвана сигналима који најављују долазак неповољне сезоне, а знак је обично фотопериодичан. Кратка (смањена) дужина дана служи као сигнал приближавања зиме и изазива зимску дијапаузу (хибернацију).[151] Студија хибернације код арктичке бубе Pterostichus brevicornis, показала је да је ниво масти у тијелу одраслих јединки био највиши у јесен, када је пробавни канал испуњен храном, али празан до краја јануара. Овај губитак тјелесне масти био је постепен процес, који се јављао у комбинацији са дехидрацијом.[152]

Сви инсекти су поикилотермни,[153] тако да способност неколико врста тврдокрилаца да живе у екстремним срединама зависи од њихове отпорности на неуобичајено високе или ниске температуре. Pityogenes chalcographus из породице поткорњака, може да преживи на температури до -39° C док зимује испод коре дрвета;[154] аљашка буба Cucujus clavipes puniceus је у стању да издржи температуру до -58° C, док њене ларве могу да преживе на температури до -100° C.[155] На овим ниским температурама, стварање кристала леда у унутрашњим течностима представља највећу пријетњу за преживљавање буба, али то спрјечавају производњом протеина против смрзавања, који спрјечавају молекуле воде да се групишу. Ниске температуре којима је изложена врста Cucujus clavipes, могу да преживе помоћу намјерне дехидрације у комбинацији са протеинима антифриза, што вишеструко концентрише антифризе.[156] Хемолимфа ларви буба брашнара — Tenebrio molitor, садржи неколико протеина антифриза.[157] Аљашка буба — Upis ceramboides, може да преживи температуру и до -60° C: њени криопротектори су ксиломанан, молекул који се састоји од шећера везаног за масну кисјелину[158] и шећерног алкохолатреитола.[159]

Магленкаста буба у пустињи Намиб, Stenocara gracilipes, може да преживи сакупљајући воду из магле на својим леђима.

Насупрот томе, бубе које живе у пустињи су прилагођене да толеришу високе температуре. Onymacris rugatipennis из породице мрачњака, може да издржи температуру до 50° C.[160] Бубе пјешчарке, у врелим и пјесковитим предјелима су често бјеличасте (као на примјер Habroscelimorpha dorsalis), да рефлектују више топлоте него што би то била тамнија боја. Ове бубе такође показују прилагођавање понашања да подносе топлоту: у стању су да стоје усправно на коријену стопала како би држале своје тијело даље од врелог тла, траже сјенку и окрећу се према сунцу тако да су им само предњи дјелови главе директно изложени.[161]

Магленкаста буба из пустиње Намиб, Stenocara gracilipes, у стању је да сакупља воду из магле, јер њени елитрони имају текстурирану површину која комбинује хидрофилне избочине (које воле воду) и воштана, хидрофобна корита. Буба се суочава са раним јутарњим повјетарцем, подижући стомак; капљице се кондензују на елитронима и иду по гребенима ка њиховим устима. Сличне адаптације се налазе и код неколико других пустињских буба из Намиба, као што је Onymacris unguicularis.[162]

Неке копнене бубе које искориштавају станишта обала и поплавних равница, имају физиолошке адаптације за преживљавање поплава. У случају поплаве, одрасле бубе могу да буду довољно покретне да се удаље од поплаве, али ларве и лутке често не могу. Одрасле јединке из врсте Cicindela togata не могу да преживе урањање у воду, али ларве могу да преживе продужени период аноксије до шест дана током поплава. Толеранција на аноксију код ларви је можда била одржана преласком на анаеробне метаболичке путеве или смањењем брзине метаболизма.[163] Толеранција на аноксију код одрасле бубе Pelophilia borealis, тестирана је у лабораторијским условима и установљено је да могу да преживе континуирани период до 127 дана у атмосфери са 99,9% азота на 0° C.[164]

Миграције[уреди | уреди извор]

Многе врсте тврдокрилаца предузимају годишња масовна кретања која се називају миграцијама. То укључује поленову бубу, Brassicogethes aeneus,[165] као и многе врсте бубамара.[166] Ова масовна кретања такође могу да буду опортунистичка, у потрази за храном, а не сезонска. Студија из 2008. године о необично великој епидемији планинске бубе (Dendroctonus ponderosae) у Британској Колумбији, открила је да су бубе способне да лете 30–110 km дневно у густини до 18.600 буба по хектару.[167]

Односи са људима[уреди | уреди извор]

У древним културама[уреди | уреди извор]

xpr
Скарабеј
Gardiner: L1
на египатским
хијероглифима

Неколико врста баљегара, посебно свети скарабеј, Scarabaeus sacer, било је поштовано у Старом Египту.[168][169] Хијероглифска слика бубе је можда имала егзистенцијални, измишљени или онтолошки значај.[170] Слике скарабеја у костима, слоновачи, камену, египатској фајанси и племенитим металима познате су од Шесте династије па до периода римске владавине. Скарабеј је био од највеће важности у погребном култу старог Египта.[171] Био је везан за Кеприја, бога излазећег сунца, од наводне сличности што котрља балегу до котрљања сунца од стране бога.[168] Неки од сусједа древног Египта усвојили су мотив скарабеја за печате различитих типова. Најпознатији од њих су јудејски ЛМЛК печати, гдје је осам од 21 дизајна садржало скарабеје, које су коришћене искључиво за печатирање отисака на посудама за складиштење током владавине Језекија.[172] Бубе се као симбол сунца, осим у старом Египту, помињу и у Плутарховој Моралији из 1. вијека;[173] у књизи о Изису и Озирису пише: „Раса буба нема женку, али сви мужјаци избацују своју сперму у округлу куглицу материјала коју смотају гурајући је са супротне стране, баш као што се чини да сунце окреће небо у правцу супротном од свог курса, који је од запада ка истоку“.[173]

Скарабеј у Долни краљева.

Грчки магични папируси из 2. вијека прије нове ере до 5. вијека нове ере, описују скарабеје као састојак чаролије.[174] Плиније Старији је расправљао о бубама у својој књизи Прородна историја,[175] у којој је написао о јеленку: „неки инсекти, да би сачували своја крила, прекривени су ерустом (елитронима) — бубом, на примјер, они чије је крило посебно фино и крхко. Овим инсектима природа је ускратила могућност убода; али у једној великој врсти налазимо рогове изузетне дужине, двокраке на крајевима и формирају клијешта које животиња затвара када намјерава да угризе. Ове бубе су објешене на врат одојчади као лијек против одређених болести.“[176][177]

Јеленак је такође забиљежен у грчком миту о Никандру, а на њега је подсјетио и Антонинус Либералис у својој књизи, у којој је Керамб претворен у бубу, написавши: „може се видјети на стаблима и има кукасте зубе, увијек скупљајући чељусти. Црн је, дугачак и има тврда крила као велики баљегар“.[178] Прича се завршава коментаром да су бубе дјечаци користили као играчке, а да су главу уклањали и носили као привезак.[177][179] Попут многих животиња необичног изгледа, јеленцима су се некада приписивале магичне моћи; стари Римљани су носили осушене главе јеленака око врата као амајлије, а стављали су их и дјеци да би их заштитили од болести.[180] У средњовјековној Енглеској, њих су се плашили сељаци, који су вјеровали да могу да донесу лоше вријеме и униште усјеве.[181]

Као штеточине[уреди | уреди извор]

Око 75% врста тврдокрилаца је фитофагно и у фази ларве и у одраслом стадијуму. Многи се хране економски важним биљкама и ускладиштеним биљним производима, укључујући дрвеће, житарице, дуван и сушено воће.[7] Неки, као што је жижак, који се храни пупољцима и цвјетовима памука, могу да нанесу изузетно озбиљну штету пољопривреди. Жижак је прешао Рио Гранде у близини Браунсвила у Тексасу да би ушао у Сједињене Америчке Државе из Мексика око 1892. године.[182] Првог жижка у Мисисипију примијетио је Валтер Дејвид Хантер, 20. септембра 1907. након чега је стигао до југоисточне Алабаме до 1915. године.[182] До средине 1920-их, ушао је у све регионе за узгој памука у САД, путујући 60–260 km годишње, а за 30 година, прекрио је територију од скоро милион квадратних километара.[182] Остао је најразорнија штеточина памука у Сјеверној Америци. Државни универзитет Мисисипија је процијенио да је, откако је жижак ушао у Сједињене Државе, коштао произвођаче памука око 13 милијарди долара, а од почетка 21. вијека, око 300 милиона долара годишње.[182]

Поткорњак, брестов лист и азијска стрижибуба (Anoplophora glabripennis), спадају у врсте које нападају брестове.[183] Поткорњаци (Scolytidae) преносе холандску болест бријеста док се крећу са заражених мјеста за размножавање на здраво дрвеће. Болест је опустошила дрвеће брестова широм Европе и Сјеверне Америке.[184]

Ларва кромпирове златице, Leptinotarsa decemlineata, штеточина усјева.

Неке врсте буба су развиле имунитет на инсектициде. На примјер, кромпирова златица, Leptinotarsa decemlineata, је деструктивна штеточина биљака кромпира. Осим кромпира, напада и друге врсте из породице биљака — Solanaceae, као што су велебиље, парадајз, патлиџан и паприка. Различите популације су развиле отпорност на све главне класе инсектицида.[185] Кромпирова златица је оцијењена као оруђе ентомолошког ратовања током Другог свјетског рата, а идеја је била да се буба и њене ларве користе за оштећење усјева непријатељских држава.[186] Њемачка је тестирала свој програм наоружања јужно од Франкфурта, пуштајући 54,000 буба.[187]

Смртоносна буба, Xestobium rufovillosum (Ptinidae), озбиљна је штеточина старијих дрвених зграда у Европи. Напада тврдо дрво као што су храст и кестен, увијек тамо гдје је дошло или се дешава пропадање гљивица. Сматра се да се стварно уношење штеточина у зграде дешава у вријеме изградње.[188]

Остале штеточине укључују кокосову бубу, Brontispa longissima, која се храни младим лишћем, садницама и зрелим стаблима кокоса, наносећи озбиљну економску штету на Филипинима.[189] Буба планинског бора је деструктивна штеточина зрелог или ослабљеног бора, понекад погађа велика подручја Канаде.[190]

Као корисни ресурси[уреди | уреди извор]

Coccinella septempunctata, грабежљива буба корисна за пољопривреду.

Тврдокрилци могу да буду корисни за људску економију тако што контролишу популације штеточина. Ларве и одрасле јединке неких врста бубамара (Coccinellidae) хране се лисним вашима које су штеточине. Друге бубамаре се хране штитастим вашима, бијелим мушицама и брашнастим бубама.[191] Ако су нормални извори хране оскудни, они могу да се хране малим гусјеницама, младим стјеницама или медљиком и нектаром.[192] Трчуљци (Carabidae) су уобичајени предатори многих штеточина инсеката, укључујући јаја мушица, гусјенице и скочибубе.[193] Бубе могу да помогну у контроли корова, тако што једу њихово сјеме у земљишту, смањујући потребу за хербицидима за заштиту усјева.[194] Ефикасност неких врста у смањењу одређених биљних популација резултирала је намјерним уношењем буба у циљу сузбијања корова. На примјер, род Zygogramma из породице златица, поријеклом је из Сјеверне Америке, али је коришћен за контролу биљке Parthenium hysterophorus у Индији и Ambrosia artemisiifolia у Русији.[195][196]

Баљегари су успјешно коришћени за смањење популација штетних мува, као што су Musca vetustissima и Haematobia exigua, које су озбиљне штеточине стоке у Аустралији.[197] Бубе чине баљегу недоступном за размножавање штеточинама тако што је брзо котрљају и закопавају у земљу, уз додатни ефекат побољшања плодности земљишта, обраде и кружења хранљивих материја.[198] Аустралијски пројекат баљегара (1965–1985), увео је разне врсте баљегара у Аустралију из Јужне Африке и Европе, како би се смањила популација муве Musca vetustissima, након успјешних испитивања ове технике на Хавајима.[197] Амерички институт за биолошке науке, објавио је да баљегари штеде сточарској индустрији Сједињених Држава око 380 милиона долара годишње кроз закопавање надземног сточног измета.[199]

Сланинари (Dermestidae) се често користе у таксидермији и у припреми научних узорака, за чишћење меког ткива од костију.[200] Ларве се хране и уклањају хрскавицу заједно са другим меким ткивом.[201][202]

Као храна и у медицини[уреди | уреди извор]

Брашнасти црви, које људи конзумирају у исхрани.

Тврдокрилци су инсекти који се најчешће конзумирају, са око 344 врсте које се користе као храна, обично у фази ларве.[203] Најчешће се једу стрижибубе, баљегари и носорог буба,[203] док се такође често једу и брашнасти црви (ларва бубе мрачњака).[204] Најчешће их једу људи који живе у басену Амазона, дјеловима Африке и другим регионима са великим бројем шума, и тропским и умјереним, јер се различите врсте лако налазе на дрвећу, палим трупцима и на шумском дну.[203] У Лаосу, Мјанмару, Индији, Тајланду и на Филипинима, велике ларве и лутке неких буба су специјалитет локалне кухиње.[205] Ларве гундеља се једу у Француској, гдје се пеку у тигању или на отвореној ватри.[206] Бубе су ефикасне у претварању целулозе са дрвећа, која је несварљива за људе, у сварљиву маст.[203] Бубе такође имају више протеина од већине других инсеката.[203]

Широк спектар врста се такође користи у народној медицини, за лијечење оних који пате од разних поремећаја и болести, иако се то ради без клиничких студија које подржавају ефикасност таквих третмана.[207] Мајци се користе у медицини вјековима. У почетку су коришћене као један од састојака оригиналног рецепта за „шпанску мушицу“, која је била позната по томе што је била афродизијак.[208] У каснијим годинама, откривено је да оне луче супстанцу познату као кантаридин, која је помогла у ублажавању болова код људи који имају камен у бубрегу, инфекције уринарног тракта и опекотине.[208] Даља истраживања су показала да кантаридин садржи блокатор протеина, који се користе за борбу против инфекција и за који се сматрало да напада само заражене ћелије, након чега су научници открили да напада и вирусне ћелије.[208] Нове студије су показале да излучевине које производе мајци нападају све непријатељске ћелије, укључујући и рак.[208] Постоје студије које указују на то да би мајци могли да се користе за борбу против тумора и у третманима хемотерапије.[208] Некрофагне буба и њихове ларве које живе на лешу, користе се у форензичким прегледима за одређивање времена смрти.[209][210]

Као показатељи биодиверзитета[уреди | уреди извор]

Због специфичности њиховог станишта, многе врсте тврдокрилаца су предложене као погодне као индикатори; њихово присуство, број или одсуство дају мјеру квалитета станишта. Предаторске бубе, као што су бубе пјешчарке (Cicindelidae), имају научну употребу као индикаторски таксон за мјерење регионалних образаца биодиверзитета. Они су погодни за ово јер је њихова таксономија стабилна; њихова животна историја је добро описана; велики су и једноставни за посматрање приликом посјете сајту; јављају се широм свијета у многим стаништима, са врстама специјализованим за одређена станишта; а њихова појава по врстама тачно указује на друге врсте, и кичмењаке и бескичмењаке.[211] У складу са стаништима, многе друге групе, као што су краткокрилци у људским модификованим стаништима, баљегари у саванама[212] и сапроксилне бубе у шумама,[213] предложене су као потенцијалне индикаторске врсте.[214]

У умјетности и украсима[уреди | уреди извор]

Зофериди као накит, у колекцији инсеката на универзитету у Тексасу.

Многе бубе имају издржљиве елитроне, који су коришћени као материјал у умјетности, а најбољи примјер је древна бубарска умјетност.[215] Понекад се уграђују у ритуалне предмете због свог религиозног значаја. Цијеле бубе, било какве јесу или затворене у прозирну пластику, праве се у предмете у распону од јефтиних сувенира као што су привесци за кључеве до скупог умјетничког накита. У дјеловима Мексика, од буба из рода Zopherus, праве се живи брошеви, причвршћивањем бижутерије и златних ланчића, што је омогућено невјероватно тврдим покрилцима и седентарним навикама рода.[216]

Многа племена у Африци, Јужној Америци и Океанији користе осушене бубе (као што су украсне бубе) или њихова крила јарких боја за израду накита (углавном перли).[217][218] Живе бубе се такође користе за израду накита; живе бубе из породице Zopheridae, које насељавају Мексико и југ Сједињених Америчких Држава, користе се за прављење такозваних „живих брошева”. Бубе су украшене вјештачким или правим драгим камењем, који су кратким ланчићима причвршћени за крило.[219] У Мексику постоји обичај да се бубе користе као украси и као кућни љубимци у исто вријеме.[217]

Крајем 19. вијека, у моду у Паризу ушли су такозвани „живи дијаманти“, направљени од свијетлећих буба.[220] Основе ове моде потекле су међу Мексиканкама, које су носиле накит од живих буба, које су стављале у посебне торбе од тила и качиле на хаљине.[221] Први европски досељеници у Јужну Америку освјетљавали су своје домове свијетлећим бубама. Старосједелачка племена су од давнина користила свијетлеће бубе, које су стављали на прсте, како би им освјетљавали пут ноћу, да би се лакше кретали кроз џунглу.[220]

У књижевности[уреди | уреди извор]

Грчки драмски писац Софокле је приказао велику бубу у својој сатиричној драми „Трагачи“,[222] у којој се помиње сличност између лире и главе јеленка.[223] У причи Ханса Кристијана Андерсена — „Палчица“, један од ликова је гундељ.[224]

У забави[уреди | уреди извор]

Бубе носорози из породице баљегара, које се називају и борбене бубе, користе се за забаву и коцкање. Овај спорт искоришћава територијално понашање и такмичење у парењу одређених врста великих буба. У округу Чијанг Мај, на сјеверу Тајланда, мужјаци из рода Xylotrupes, ухваћени су у дивљини и обучени за борбу. Женке се држе унутар пања да би својим феромонима стимулисале мужјаке који се боре.[225] Ове борбе могу да буду конкурентне и укључују коцкање и новац од имовине.[226] У Јужној Кореји, врста Cybister tripunctatus, из породице Dytiscidae, користи се у игри сличној рулету.[227]

Бубе се понекад користе као инструменти: народ Онабасулу из Папуе Нове Гвинеје, кроз историју је користио црвеног палминог сурлаша (Rhynchophorus ferrugineus) из породице жижака, као музички инструмент „хугу“, тако што би дозволили да људска уста служе као промјенљива резонантна комора за вибрације крила живе одрасле бубе.[226]

У нумизматици[уреди | уреди извор]

Крајем 19. вијека прије нове ере, бубе су коришћене у нумизматици, на аверсу почетног новчића од 1/24 (600-550 године прије нове ере), на којем су били приказани баљегари.[228] На сребрној јабуци искованој у Атици (545-515 прије нове ере) приказани су скарабеји, који су били популаран симбол у Атици.[228] Међу првим правим новчићима, малим комадима електрума (природна легура злата и сребра), који су ковани крајем 7. вијека прије нове ере, коришћене су разне бубе, поред пчела и шкорпиона.[228] На новчићу који се сматра највреднијим на свијету и назива се „Мона Лизом“ нумизматичког свијета, приказан је снажан човјек, један од демона плодности, који је заједно са сатирима чинио Дионисову пратњу, а на дну је приказана буба.[228] Новчић је кован у периоду од 476-466. године прије нове ере, у сицилијанском граду Етна, а стручњаци сматрају да би, ако се одржи аукција, цијена могла да достигне до 10-12 милиона долара.[228]

Бубе су често приказане на модерним новчићима. На сребрном новчићу од једног новозеландског долара издатом на Куковим Острвима, приказана је бубу Themognatha variabilis.[228] Године 1997. у Пољској је издат новчић од 2 злота, направљен од бронзе, са ликом буба јеленка.[228] Постоји и верзија тог новчића, направљена од сребра, са вриједношћу од 20 злота.[228] У Придњестровљу је 2006. године издат сребрни новчић од 100 рубаља са ликом мушког и женског јеленка, а на новчићу је грешком написано Lukanus умјесто Lucanus.[228] Четири алпске стрижибубе (Rosalia alpina) су приказане на аверсу сребрног новца Словачке банке од 500 круна, издатог 2001. године.[228]

У хералдици[уреди | уреди извор]

Слике буба се у хералдици користе ријетко. Hydrophilidae су приказане на грбу француске комуне Ејраг у Прованси,[229] Melolontha су приказане на општинском грбу села Ростоклати у Чешкој,[230] на грбу општине Белмон сур Лозана и на грбу општине Ромајрон у Швајцарској,[231][232] онијии на грбу насеља Розентал у Доњој Саксонији, у Њемачкој.[233]

Као љубимци[уреди | уреди извор]

„Изванредне бубе пронађене у Симуњону, Борнео“.[а] Неколико од 2.000 врста буба које је открио Алфред Расел Валас на Борнеу.

Узгој инсеката, укључујући бубе, раније се углавном обављао у научне сврхе, или за биолошко сузбијање штеточина у пољопривреди и шумарству.[234] У случају сузбијања штеточина, обично се вршило масовно размножавање предаторских или паразитских буба, а у највећем броју случајева, то су биле бубамаре.[234] У новијем добу, све се чешће узгајају инсекти у естетске и комерцијалне сврхе, а најчешће се узгајају бубе и лептири.[234] У неким земљама је држање живих буба постао уобичајен хоби, највише у Јапану и на Тајвану,[234][235] а у у Јапану је пракса држања рогатих буба носорога (Dynastinae) и јеленака (Lucanidae) посебно популарна међу младим дјечацима.[236] Популарност у Јапану је толико велика, да су 1999. године развијени аутомати за продају живих буба, од којих сваки може да садржи до 100 јеленака,[237][238] а у Јапану је једна буба купљена за 90 хиљада долара.[234] Неке врсте буба, као што су гњурци (Dytiscidae), држе се као кућни љубимци, а могу да се држе у домаћем резервоару са слатком водом.[239]

Велика индустрија узгоја инсеката је у основи сталног повећања броја живих инсеката у броју инсектаријума и зоолошких вртова.[234] Раније, ријеч „инсектаријум” (просторија за узгој и држање инсеката) се користила само у научном и индустријском лексикону, а инсекти су се тамо узгајали ради научних истраживања или масовног пуштања у промет у циљу сузбијања штеточина у пољопривреди и шумарству.[234] Касније су бројни инсектаријуми стварани за узгој и показивање посјетиоцима лијепих инсеката које је тешко видјети у природи због ријеткости или неприступачности природних станишта.[234] Такве институције постоје у природним резерватима, парковима и зоолошким вртовима, као и у музејима, у којима су раније приказиване само мртве животиње. У таквим малим инсектаријумима често се држе бубе и пауци, који се добро осјећају и у малим кавезима.[234]

Дмитриј Телнов је вјештачким узгојем тамних буба на Сејшелима, очувао врсту, која је уништена у природи.[234]

Као ствари за сакупљање[уреди | уреди извор]

Сакупљање буба је постало изузетно популарно у викторијанско доба.[240] Природњак Алфред Расел Волас сакупио је (према сопственом броју) укупно 83.200 буба током осам година описаних у његовој књизи Малајски архипелаг из 1869. године, укључујући 2.000 врста нових за науку..[241] Бубе су један од најпопуларнијих колекционарских инсеката, углавном због великог броја врста, њихове распрострањености у свијету и разноликости облика, боја и величина.[242]

Као инспирација у технологији[уреди | уреди извор]

Неколико адаптација тврдокрилаца привукло је интересовање за биомиметику са могућим комерцијалним примјенама. Снажни репелентни спреј бубе бомбардера, инспирисао је развој технологије распршивања фине магле, за коју се тврди да има низак утицај угљеника у поређењу са спрејевима у облику аеросола.[243] Понашање пустињске бубе Намиб (Stenocara gracilipes) у прикупљању влаге, инспирисало је самопуњену боцу за воду која користи хидрофилне и хидрофобне материјале да би користила људима који живе у сушним регионима без редовних падавина.[244]

Живе бубе су коришћене као киборзи. Агенција за напредна истраживања у области одбране Сједињених Америчких Држава, финансирала је пројекат имплантиране електроде у бубама Mecynorhina torquata, чиме је омогућена даљинска контрола преко радио пријемника који се држи на леђима, као доказ концепта за надзор рада.[245] Слична технологија је примијењена да би се омогућило људском оператеру да контролише управљање током слободног лета и ходање бубе Mecynorhina torquata, као и постепено окретање и ходање уназад код бубе Zophobas morio.[246][247][248]

Истраживање објављено 2020. године имало је за циљ стварање роботског ранца за камеру за бубе. Минијатурне камере тежине 248 mg биле су причвршћене за живе бубе из родова Asbolus и Eleodes из породице мрачњака. Камере су снимале у опсегу од 60° до 6 сати.[249][250]

Очување[уреди | уреди извор]

Пошто бубе чине тако велики део свјетског биодиверзитета, њихово очување је важно, а подједнако је извјесно да ће губитак станишта и биодиверзитета суштински утицати на бубе. Многе врсте буба имају врло специфична станишта и дуг животни циклус који их чини рањивим. Неке врсте су веома угрожене, док се за друге већ сматра да су изумрле.[251] Острвске врсте имају тенденцију да буду подложније, као на примјер Helictopleurus undatus са Мадагаскара, за кога се сматра да је нестао током краја 20. вијека.[252] Заштитници природе су покушали да изазову наклоност према бубама са водећим врстама као што су јеленак (Lucanus cervus) из породице јеленака[253] и бубе пјешчарке. У Јапану је свитац Luciola cruciata, познат као Генџи, изузетно популаран, док је у Јужној Африци слонова буба, позната као Адо, један од битних извора ширења екотуризма изван пет великих туристичких врста сисара. Популарна несклоност бубама штеточинама, такође, може да се претвори у интересовање јавности за инсекте, као и необичне еколошке адаптације врста попут ловачке бубе вилинске шкампе, Cicinis bruchi.[254]

Напомене[уреди | уреди извор]

  1. ^ Плоча је првобитно била названа „Neocerambyx æneas, Cladognathus tarandus, Diurus furcellatus, Ectatorhinus Wallacei, Megacriodes Saundersii, Cyriopalpus Wallacei“.

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ а б Bouchard, P.; Bousquet, Y.; Davies, A.; Alonso-Zarazaga, M.; Lawrence, J.; Lyal, C.; Newton, A.; Reid, C.; Schmitt, M.; Ślipiński, A.; Smith, A. (2011). „Family-group names in Coleoptera (Insecta)”. ZooKeys. 88 (88): 1—972. PMC 3088472Слободан приступ. PMID 21594053. doi:10.3897/zookeys.88.807. 
  2. ^ а б в г д Gillot, C. (2005). Entomology (3 изд.). Netherlands: Springer. ISBN 978-1-4020-3184-7. 
  3. ^ Harper, Douglas. „Coleoptera”. Online Etymology Dictionary. 
  4. ^ Harper, Douglas. „Beetle”. Online Etymology Dictionary. 
  5. ^ „Beetle”. Merriam-Webster Online Dictionary. Приступљено 24. 3. 2022. 
  6. ^ Harper, Douglas. „Chafer”. Online Etymology Dictionary. 
  7. ^ а б в г д ђ е ж з Gilliott, Cedric (август 1995). Entomology (2 изд.). Springer-Verlag. стр. 96. ISBN 978-0-306-44967-3. Приступљено 24. 3. 2022. 
  8. ^ а б в г д ђ е ж з и ј к л љ м н њ McHugh (2009)
  9. ^ Rosenzweig, M. L. (1995). Species Diversity in Space and Time. Cambridge: Cambridge University Press. стр. 2. ISBN 978-0-521-49952-1. 
  10. ^ а б Hunt, T.; Bergsten, J.; Levkanicova, Z.; Papadopoulou, A.; John, O. S.; Wild, R.; Hammond, P. M.; Ahrens, D.; Balke, M.; Caterino, M. S.; Gómez-Zurita, J.; Ribera, I.; Barraclough, T. G.; Bocakova, M.; Bocak, L; Vogler, A. P. (2007). „A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation”. Science. 318 (5858): 1913—1916. Bibcode:2007Sci...318.1913H. PMID 18096805. S2CID 19392955. doi:10.1126/science.1146954. 
  11. ^ Hammond, P.M. (1992). Species inventory. Global Biodiversity, Status of the Earth's Living Resources: a Report (1 изд.). London: Chapman & Hall. стр. 17–39. ISBN 978-0-412-47240-4. Приступљено 24. 3. 2022. 
  12. ^ а б Stork, Nigel E.; McBroom, James; Gely, Claire; Hamilton, Andrew J. (2015). „New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods”. PNAS. 116 (24): 7519—7523. Bibcode:2015PNAS..112.7519S. PMC 4475949Слободан приступ. PMID 26034274. doi:10.1073/pnas.1502408112Слободан приступ. 
  13. ^ Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2014). The Insects: An Outline of EntomologyСлободан приступ ограничен дужином пробне верзије, иначе неопходна претплата (5 изд.). John Wiley & Sons. стр. 6. ISBN 978-1-4443-3036-6. Приступљено 24. 3. 2022. 
  14. ^ Gullan, P. J.; =Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of EntomologyСлободан приступ ограничен дужином пробне верзије, иначе неопходна претплата (5. изд.). John Wiley & Sons. стр. 517. ISBN 978-1-4443-3036-6. Приступљено 24. 3. 2022. 
  15. ^ Kirmse, S; Adis, J; Morawetz, W. (2003). Basset Y; Novotny V; Miller SE; Kitching RL, ур. Flowering events and beetle diversity in Venezuela. Cambridge: Cambridge University Press. стр. 256—265. 
  16. ^ Arndt, Erik; Kirmse, Susan; Erwin, Terry L. (2001). „Arboreal Beetles of Neotropical Forests:Agra Fabricius, Larval Descriptions with Notes on Natural History and Behaviour (Coleoptera, Carabidae, Lebiini, Agrina)”. The Coleopterists Bulletin. 55 (3): 297—310. doi:10.1649/0010-065x(2001)055[0297:abonfa]2.0.co;2. 
  17. ^ Kirmse, Susan; Chaboo, Caroline S. (2018). „Polyphagy and florivory prevail in a leaf-beetle community (Coleoptera: Chrysomelidae) inhabiting the canopy of a tropical lowland rainforest in southern Venezuela”. Journal of Natural History. 52 (41–42): 2677—2721. S2CID 91732501. doi:10.1080/00222933.2018.1548666. 
  18. ^ Kirmse, Susan; Ratcliffe, Brett C. (2019). „Composition and Host-Use Patterns of a Scarab Beetle (Coleoptera: Scarabaeidae) Community Inhabiting the Canopy of a Lowland Tropical Rainforest in Southern Venezuela”. The Coleopterists Bulletin. 73: 149. S2CID 108786139. doi:10.1649/0010-065X-73.1.149. Приступљено 24. 3. 2022. 
  19. ^ а б в г д ђ е Williams, David M. (2001). „Chapter 30 — Largest Insect”. Book of Insect Records. University of Florida. Архивирано из оригинала на датум 18. 7. 2011. Приступљено 24. 3. 2022. 
  20. ^ „Heaviest insect”. Guinness World Records. Приступљено 24. 3. 2022. 
  21. ^ Mares, J.; Lapacek, V. (1980). Nejkrasnejsi brouci tropu. Praha. стр. 108. 
  22. ^ „HirokA FF — 171mm Dynastes hercules hercules”. Архивирано из оригинала на датум 31. 3. 2018. Приступљено 15. 5. 2022. 
  23. ^ Polilov, Alexey (2015). „How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect”. ZooKeys (526): 61—64. PMC 4607844Слободан приступ. PMID 26487824. doi:10.3897/zookeys.526.6531Слободан приступ. 
  24. ^ Kirejtshuk, Alexander G.; Poschmann, Markus; Prokop, Jakub; Garrouste, Romain; Nel, André (4. 7. 2014). „Evolution of the elytral venation and structural adaptations in the oldest Palaeozoic beetles (Insecta: Coleoptera: Tshekardocoleidae)”. Journal of Systematic Palaeontology (на језику: енглески). 12 (5): 575—600. ISSN 1477-2019. S2CID 85163674. doi:10.1080/14772019.2013.821530. Приступљено 24. 3. 2022. 
  25. ^ Hörnschemeyer, T.; Stapf, H. „Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (Asselian, unt. Perm; Deutschland)”. Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung (на језику: немачки) (99/8): 98. 
  26. ^ Kukalová, J. (1969). „On the systematic position of the supposed Permian beetles, Tshecardocoleidae, with a description of a new collection from Moravia”. Sborník Geologických Věd, Paleontologie. 11: 139—161. 
  27. ^ а б в г д ђ Benisch, Christoph (2010). „Phylogeny of the beetles”. The beetle fauna of Germany. Kerbtier. Приступљено 24. 3. 2022. 
  28. ^ Beckemeyer, R. J.; Engel, M. S. (2008). „A second specimen of Permocoleus (Coleoptera) from the Lower Permian Wellington Formation of Noble County, Oklahoma” (PDF). Journal of the Kansas Entomological Society. 81 (1): 4—7. S2CID 86835593. doi:10.2317/JKES-708.01.1. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 18. 7. 2011. Приступљено 24. 3. 2022. 
  29. ^ а б Zhao, Xianye; Yu, Yilun; Clapham, Matthew E; Yan, Evgeny; Chen, Jun; Jarzembowski, Edmund A; Zhao, Xiangdong; Wang, Bo (8. 11. 2021). Perry, George H; Fikacek, Martin, ур. „Early evolution of beetles regulated by the end-Permian deforestation”. eLife. 10: e72692. ISSN 2050-084X. doi:10.7554/eLife.72692. Приступљено 24. 3. 2022. 
  30. ^ а б в McHugh & Liebherr 2009, стр. 186
  31. ^ Labandeira, C. C.; Sepkoski, J. J. (1993). „Insect diversity in the fossil record” (PDF). Science. 261 (5119): 310—315. Bibcode:1993Sci...261..310L. CiteSeerX 10.1.1.496.1576Слободан приступ. PMID 11536548. doi:10.1126/science.11536548. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 31. 3. 2012. Приступљено 24. 3. 2022. 
  32. ^ Gratshev, Vadim G.; Zherikhin, Vladimir V. (15. 10. 2003). „Insect diversity in the fossil record” (PDF). Acta Zoologica Cracoviensia. 261 (5119): 129—138. Bibcode:1993Sci...261..310L. CiteSeerX 10.1.1.496.1576Слободан приступ. PMID 11536548. doi:10.1126/science.11536548. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 29. 12. 2016. Приступљено 24. 3. 2022. 
  33. ^ Chang, H.; Zhang, F.; Ren, D. (2008). „A new genus and two new species of fossil elaterids from the Yixian Formation of Western Liaoning, China (Coleoptera: Elateridae)” (PDF). Zootaxa. 1785 (1): 54—62. doi:10.11646/zootaxa.1785.1.3. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 4. 7. 2011. Приступљено 24. 3. 2022. 
  34. ^ Orekhovo-Zuyevo, A. V. A. (1993). „Jurassic and Lower Cretaceous Buprestidae (Coleoptera) from Eurasia” (PDF). Paleontological Journal (1A): 9—34. Приступљено 24. 3. 2022. 
  35. ^ Bai, Ming; Li, Sha; Lu, Yuanyuan; Yang, Haidong; Tong, Yijie; Yang, Xingke (28. 10. 2015). „Mandible evolution in the Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) and adaptations to coprophagous habits”. frontiersinzoology.biomedcentral.com. Приступљено 24. 3. 2022. 
  36. ^ Ponomarenko, Alexandr G. (1985). „Fossil insects from the Tithonian 'Solnhofener Plattenkalke' in the Museum of Natural History, Vienna” (PDF). Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. 87 (1): 135—144. Приступљено 24. 3. 2022. 
  37. ^ Yan, E. V. (2009). „A new genus of elateriform beetles (Coleoptera, Polyphaga) from the Middle-Late Jurassic of Karatau” (PDF). Paleontological Journal. 43 (1): 78—82. S2CID 84621777. doi:10.1134/S0031030109010080. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 18. 7. 2011. Приступљено 24. 3. 2022. 
  38. ^ а б Tan, J.-J.; Ren, D.; Liu, M. (2005). „New ommatids from the Late Jurassic of western Liaoning, China (Coleoptera: Archostemata)” (PDF). Insect Science. 12 (3): 207—216. S2CID 83733980. doi:10.1111/j.1005-295X.2005.00026.x. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 18. 7. 2011. Приступљено 24. 3. 2022. 
  39. ^ Ponomarenko, A. G. (1997). „New beetles of the family Cupedidae from the Mesozoic of Mongolia. Ommatini, Mesocupedini, Priacmini” (PDF). Paleontological Journal. 31 (4): 389—399. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 25. 9. 2006. Приступљено 24. 3. 2022. 
  40. ^ Alexeev, A. V. (2009). „New Jewel Beetles (Coleoptera: Buprestidae) from the Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Mongolia” (PDF). Paleontological Journal. 43 (3): 277—281. S2CID 129618839. doi:10.1134/s0031030109030058. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 18. 7. 2011. Приступљено 24. 3. 2022. 
  41. ^ Chin, K.; Gill, B. D. (1996). „Dinosaurs, dung beetles, and conifers; participants in a Cretaceous food web”. PALAIOS. 11 (3): 280—285. Bibcode:1996Palai..11..280C. JSTOR 3515235. doi:10.2307/3515235. 
  42. ^ Arillo, Antonio; Ortuño, Vicente M. (2008). „Did dinosaurs have any relation with dung-beetles? (The origin of coprophagy)”. Journal of Natural History. 42 (19&20): 1405—1408. S2CID 83643794. doi:10.1080/00222930802105130. 
  43. ^ Peris, David; Rust, Jes (2020). „Cretaceous beetles (Insecta: Coleoptera) in amber: the palaeoecology of this most diverse group of insects”. Zoological Journal of the Linnean Society. 189 (4): 1085—1104. doi:10.1093/zoolinnean/zlz118. Приступљено 24. 3. 2022. 
  44. ^ McNamara, M. E.; Briggs, D. E. G.; Orr, P. J.; Noh, H.; Cao, H. (2011). „The original colours of fossil beetles”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1731): 1114—1121. PMC 3267148Слободан приступ. PMID 21957131. doi:10.1098/rspb.2011.1677. 
  45. ^ Davis, Adrian L. V.; Scholtz, Clarke H.; Sole, Catherine L. (21. 9. 2016). „Biogeographical and co-evolutionary origins of scarabaeine dung beetles: Mesozoic vicariance versus Cenozoic dispersal and dinosaur versus mammal dung”. academic.oup.com. Biological Journal of the Linnean Society. 120 (2): 258—273. Приступљено 13. 5. 2022. 
  46. ^ Coope, G. R. (1979). „Late Cenozoic Fossil Coleoptera: Evolution, Biogeography, and Ecology”. Annual Review of Ecology and Systematics. 10: 246—267. JSTOR 2096792. doi:10.1146/annurev.es.10.110179.001335. 
  47. ^ Coope, G. Russell; Wilkins, A. S. „The Response of Insect Faunas to Glacial-Interglacial Climatic Fluctuations [and Discussion]”. jstor. Приступљено 24. 3. 2022. 
  48. ^ Hutchinson, G. E. (1959). „Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals?”. The American Naturalist. 93 (870): 145—159. JSTOR 2458768. S2CID 26401739. doi:10.1086/282070. 
  49. ^ Crowson, R. A. (1960). The phylogeny of Coleoptera. Annu. Rev. Entomol. стр. 111—134. 
  50. ^ Crowson, R. A. (1981). The Biology of the Coleoptera. New York: Academic Press. 
  51. ^ Maddison, D. R. (1995). „Polyphaga”. Tree of Life web project. Приступљено 24. 3. 2022. 
  52. ^ Beutel, R. G.; Lawrence, J. F. (2005). „4. Coleoptera (Morphology)”. Ур.: Kristensen, N. P.; Beutel, R. G. Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda, 2: Insecta, Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). стр. 23. ISBN 978-3-11-017130-3. 
  53. ^ Beutel, R. G.; =Ribera, I. (2005). „7. Adephaga Schellenberg, 1806”. Ур.: Kristensen, N. P.; Beutel, R. G. Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda, 2: Insecta, Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). стр. 54. ISBN 978-3-11-017130-3. 
  54. ^ „Suborder Archostemata – Reticulated and Telephone-pole Beetles”. BugGuide. 2006. Приступљено 24. 3. 2022. 
  55. ^ а б в Lawrence, John F.; Ślipiński, Adam (2013). Australian Beetles. Morphology, Classification and Keys. CSIRO. стр. 1—16. ISBN 978-0-643-09728-5. 
  56. ^ Mesaros, Gabor (2013). „Sphaeriusidae (Coleoptera, Myxophaga): A new beetle family to the fauna of Serbia”. Bulletin of the Natural History Museum (6): 71—74. doi:10.5937/bnhmb1306071mСлободан приступ. Приступљено 24. 3. 2022. 
  57. ^ Beutel, Rolf G.; Leschen, Richard (2005). Handbook of Zoology. Volume 4. Part 38. Arthropoda. Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). Walter de Gruyter. стр. 43. 
  58. ^ Whiting, Michael F. (2002). „Phylogeny of the holometabolous insect orders: molecular evidence”. Zoologica Scripta. 31 (1): 3—15. S2CID 45544978. doi:10.1046/j.0300-3256.2001.00093.x. 
  59. ^ Beutel, R.; Haas, F. (2000). „Phylogenetic relationships of the suborders of Coleoptera (Insecta)”. Cladistics. 16 (1): 103—141. S2CID 56131113. doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00350.x. 
  60. ^ а б Kukalová-Peck, J.; Lawrence, J. F. (1993). „Evolution of the hind wing in Coleoptera”. Canadian Entomologist. 125 (2): 181—258. doi:10.4039/Ent125181-2. 
  61. ^ Maddison, D. R.; Moore, W.; Baker, M. D.; Ellis, T. M.; Ober, K. A.; Cannone, J. J.; Gutell, R. R. (2009). „Monophyly of terrestrial adephagan beetles as indicated by three nuclear genes (Coleoptera: Carabidae and Trachypachidae)”. Zoologica Scripta. 38 (1): 43—62. PMC 2752903Слободан приступ. PMID 19789725. doi:10.1111/j.1463-6409.2008.00359.x. 
  62. ^ Maddison, David R. (11. 9. 2000). „Coleoptera. Beetle”. Tree of Life Web Project. tolweb.org. Приступљено 24. 3. 2022. 
  63. ^ Niehuis, Oliver; Hartig, Gerrit; Grath, Sonja; et al. (2012). „Genomic and Morphological Evidence Converge to Resolve the Enigma of Strepsiptera”. Current Biology. 22 (14): 1309—1313. PMID 22704986. doi:10.1016/j.cub.2012.05.018Слободан приступ. 
  64. ^ а б в McKenna, Duane D.; Wild, Alexander L.; et al. (2015). „The beetle tree of life reveals that Coleoptera survived end-Permian mass extinction to diversify during the Cretaceous terrestrial revolution”. Systematic Entomology. 40 (4): 835—880. doi:10.1111/syen.12132Слободан приступ. 
  65. ^ а б Hunt, Toby; et al. (2007). „A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation”. Science. 318 (5858): 1913—19116. Bibcode:2007Sci...318.1913H. PMID 18096805. S2CID 19392955. doi:10.1126/science.1146954. 
  66. ^ „Myxophaga”. Tree of Life Web Project. 2007. Приступљено 01. 6. 2018. 
  67. ^ „Introduction to the Identification of Beetles (Coleoptera)” (PDF). University of Florida. Приступљено 24. 3. 2022. 
  68. ^ Lau, T.F.S.; Meyer-Rochow, Victor Benno (2006). „Sexual dimorphism in the compound eye of Rhagophthalmus ohbai (Coleoptera; Rhagophthalmidae): I. Morphology and ultrastructure”. Journal of Asia-Pacific Entomology. 9: 19—30. doi:10.1016/S1226-8615(08)60271-X. 
  69. ^ а б Hangay, G.; Zborowski, P. (2010). A Guide to the Beetles of AustraliaСлободан приступ ограничен дужином пробне верзије, иначе неопходна претплата. CSIRO. стр. 10. ISBN 9780643094871. Приступљено 24. 3. 2022. 
  70. ^ Gokan, N.; Meyer-Rochow, Victor Benno (2000). „Morphological comparisons of compound eyes in Scarabaeoidea (Coleoptera) related to the beetles' daily activity maxima and phylogenetic positions”. Journal of Agricultural Science (Tokyo Nogyo Daigaku). 45 (1): 15—61. 
  71. ^ а б Benisch, Christoph (2007). „3. Antennae, Beetle morphology”. Kerbtier.de (Beetle fauna of Germany). Приступљено 24. 3. 2022. 
  72. ^ Zurek, D.B.; Gilbert, C. (2014). „Static antennae act as locomotory guides that compensate for visual motion blur in a diurnal, keen-eyed predator”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1779): 20133072. PMC 3924084Слободан приступ. PMID 24500171. doi:10.1098/rspb.2013.3072. 
  73. ^ Berkov, Amy; Rodríguez, Nelson; Centeno, Pedro (2007). „Convergent evolution in the antennae of a cerambycid beetle, Onychocerus albitarsis, and the sting of a scorpion”. Naturwissenschaften. 95 (3): 257—261. Bibcode:2008NW.....95..257B. PMID 18004534. S2CID 30226487. doi:10.1007/s00114-007-0316-1. 
  74. ^ „Antennae Types”. University of Sydney. Архивирано из оригинала на датум 22. 2. 2018. Приступљено 24. 3. 2022. 
  75. ^ Arnett Jr., R. H.; Thomas, M. C. (2001). American Beetles, Volume I: Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga: Staphyliniformia. CRC Press. стр. 3—7. ISBN 978-1-4822-7432-5. 
  76. ^ „Anatomy: Head, Thorax, Abdomen, and Genitalia (Insects)”. what-when-how.com. Архивирано из оригинала на датум 22. 6. 2018. Приступљено 24. 3. 2022. 
  77. ^ Dogels, V. (1986). Bezmugurkaulnieku zooloģija. drītēsne. стр. 312. 
  78. ^ Бей-Биенко, Г. Я. (1965). Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые (на језику: руски). Наука. стр. 668. 
  79. ^ Korhner, Ivan (28. 9. 2015). „Coleoptera (tvrdokrilci)”. musicar.rs. Приступљено 13. 5. 2022. 
  80. ^ Green, Kristina Karlsson; Kovalev, Alexander; Svensson, Erik I.; Gorb, Stanislav N. (2013). „Male clasping ability, female polymorphism and sexual conflict: fine-scale elytral morphology as a sexually antagonistic adaptation in female diving beetles”. Journal of the Royal Society Interface. 10 (86): 20130409. PMC 3730688Слободан приступ. PMID 23825114. doi:10.1098/rsif.2013.0409. 
  81. ^ Burkness, S.; Hahn, J. (2007). „Flea beetles in home gardens”. University of Minnesota (Extension). Приступљено 24. 3. 2022. 
  82. ^ а б Carpenter, George Herbert (1899). Insects, their structure and life. 
  83. ^ Philips, Chris; Fread, Elizabeth; Kuhar, Tom, Leatherwing (Soldier) Beetles (PDF), Архивирано из оригинала (PDF) на датум 30. 11. 2016, Приступљено 24. 3. 2022 
  84. ^ Hall, Donald W.; Branham, Marc A. (2016). „Calopteron discrepans (Newman) (Insecta: Coleoptera: Lycidae)”. University of Florida. Приступљено 24. 3. 2022. 
  85. ^ Lawrence, J. F.; Hastings, A. M.; Dallwitz, M. J.; Paine, T. A.; Zurcher, E. J. (2005). „Elateriformia (Coleoptera): descriptions, illustrations, identification, and information retrieval for families and subfamilies”. Архивирано из оригинала на датум 21. 10. 2018. Приступљено 24. 3. 2022. 
  86. ^ Beenen, R.; Winkelman, J. K. (2001). „Aantekeningen over Chrysomelidae in Nederland 5”. Entomologische Berichten (на језику: холандски). 61: 63—67. 
  87. ^ Arnett, Ross H., Jr; Thomas, Michael C. (2000). American Beetles, Volume I: Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga: Staphyliniformia. CRC Press. стр. 8. ISBN 978-1-4822-7432-5. Приступљено 24. 3. 2022. 
  88. ^ Hadley, Debbie (28. 9. 2015). „Kako Insekti dišu?”. eferrit.com. Приступљено 13. 5. 2022. 
  89. ^ а б Schmidt-Nielsen, Knut (15. 1. 1997). „Insect Respiration”. Animal Physiology: Adaptation and Environment (5. изд.). Cambridge University Press. стр. 55. ISBN 978-0-521-57098-5. Приступљено 24. 3. 2022. 
  90. ^ Seymour, Roger S.; Matthews, Philip G. D. (2012). „Physical gills in diving insects and spiders: Theory and experiment”. The Journal of Experimental Biology. 216 (2): 164—70. PMID 23255190. doi:10.1242/jeb.070276Слободан приступ. 
  91. ^ Miller, T. A. (1985). „Chapter 8: Structure and Physiology of the Circulatory System”. Ур.: Kerkut, G. A.; Gilbert, L. I. Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology. Volume 3: Integument, Respiration and Circulation. Pergamom Press. стр. 289—355. ISBN 978-0-08-030804-3. 
  92. ^ Scoble, M. J. (1992). The Lepidoptera: Form, function, and diversityНеопходна слободна регистрација. Oxford University Press. ISBN 978-1-4020-6242-1. Приступљено 24. 3. 2022. 
  93. ^ Ozbek, H.; Szalokia, D. (1998). „A contribution to the knowledge of the Meloidae (Coleoptera) fauna of Turkey along with new record”. Turkish Journal of Zoology. 22: 23—40. Приступљено 24. 3. 2022. 
  94. ^ Medvedev, L. N.; Pavlov, S. I. (1988). „Mating behavior of the Chrysomelidae (Coleoptera)”. Entomological Review. 67: 100—108. 
  95. ^ а б Лер, П. А. (1988). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. I. Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением (на језику: руски). Ленинград: Наука. стр. 8—45. 
  96. ^ Crowson, R. A. (2013). The Biology of the Coleoptera. Elsevier Science. стр. 358—370. ISBN 978-1-4832-1760-4. Приступљено 24. 3. 2022. 
  97. ^ Лобанов, А. Л. „Забота о потомстве”. zin.ru (на језику: руски). Приступљено 13. 5. 2022. 
  98. ^ Гилярова, М. С.; Правдина, Ф. Н. (1984). Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры. (на језику: руски). 7. Просвещение. стр. 463. 
  99. ^ Beck, S. D.; Bharadwaj, R. K. (1972). „Reversed development and cellular ageing in an insect”. Science. 178 (4066): 1210—1211. Bibcode:1972Sci...178.1210B. PMID 4637808. S2CID 34101370. doi:10.1126/science.178.4066.1210. 
  100. ^ „Definition of 'Scarabaeiform'. Amateur Entomologists' Society. Приступљено 24. 3. 2022. 
  101. ^ Krinsky, W. L. (2009). „8 Beetles (Coleoptera)”. Ур.: Mullen, G. R.; Durden, L. A. Medical and Veterinary Entomology (2nd изд.). Elsevier. стр. 101—115. ISBN 978-0-12-372500-4. 
  102. ^ „Hypermetamorphosis of Striped Blistшer Beetle – Epicauta vittata. BugGuide. 2007. Приступљено 24. 3. 2022. 
  103. ^ Росс, Г.; Росс, Ч.; Росс, Д. (1985). Энтомология. Мир. стр. 572. 
  104. ^ Zeng, Yong (1995). „Longest Life Cycle”. University of Florida. Приступљено 24. 3. 2022. 
  105. ^ Jeffries, Daniel L.; Chapman, Jason; Roy, Helen E.; Humphries, Stuart; Harrington, Richard; Brown, Peter M. J.; Handley, Lori-J. Lawson (2013). „Characteristics and Drivers of High-Altitude Ladybird Flight: Insights from Vertical-Looking Entomological Radar”. PLOS ONE. 8 (2): e82278. Bibcode:2013PLoSO...882278J. PMC 3867359Слободан приступ. PMID 24367512. doi:10.1371/journal.pone.0082278Слободан приступ. 
  106. ^ Capinera, John L. (2008). Encyclopedia of EntomologyСлободан приступ ограничен дужином пробне верзије, иначе неопходна претплата (2 изд.). Springer Science & Business Media. стр. 3218–3219. ISBN 978-1-4020-6242-1. Приступљено 24. 3. 2022. 
  107. ^ Arnett Jr., R. H.; Thomas, M. C. (2001). „Haliplidae”. American Beetles, Volume 1. CRC Press. стр. 138—143. ISBN 978-0-8493-1925-9. 
  108. ^ „Mountain Pine Beetle – Beetle Love”. Parks Canada. Приступљено 24. 3. 2022. 
  109. ^ а б Meyer-Rochow, Victor Benno (1971). „Observations on stridulating Australian beetles (Hydrophilidae, Cerambycidae, Passalidae, Dynastinae) using scanning electron microscopical and electrophysiological techniques”. Forma et Functio. 4: 326—339. 
  110. ^ Crowson, R. A. (1981). The biology of the Coleoptera. London: Academic Press. стр. 802. 
  111. ^ Жантиев, Р. Д. (1981). Биоакустика насекомых. Издательство МГУ. стр. 256. 
  112. ^ Brandmayr, P. (1992). Short review of the presocial evolution in Coleoptera (4 изд.). Ethol Ecol Evol. стр. 7—16. 
  113. ^ Wyatt, T. D.; Foster, W. A. (1989). „Parental care in the subsocial intertidal beetle, Bledius spectabilis, in relation to parasitism by the ichneumonid wasp, Barycnemis blediator”. Behaviour. 110 (1–4): 76—92. JSTOR 4534785. doi:10.1163/156853989X00394. 
  114. ^ Milne, Lorus J.; Milne, Margery J. (1944). „Notes on the Behavior of Burying Beetles (Nicrophorus spp.)”. Journal of the New York Entomological Society. 52 (4): 311—327. JSTOR 25005075. 
  115. ^ Hanski, Ilkka; Yves, Cambefort (1991). Dung Beetle Ecology. Princeton University Press. стр. 626—672. ISBN 978-0-691-08739-9. 
  116. ^ „Beetle | San Diego Zoo Animals & Plants”. animals.sandiegozoo.org. Приступљено 24. 3. 2022. 
  117. ^ Chaboo, C.S.; Frieiro-Costa, F.A.; Gómez-Zurita, J.; Westerduijn, R. (2014). „Subsociality in leaf beetles (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae, Chrysomelinae)”. Journal of Natural History. 48: 1—44. S2CID 84683405. doi:10.1080/00222933.2014.909060. 
  118. ^ Chaboo, CS (2002). „First report of immatures, genitalia and maternal care in Eugenysa columbiana (Boheman) (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae: Eugenysini)”. The Coleopterists Bulletin. 56: 50—67. doi:10.1649/0010-065x(2002)056[0050:froiga]2.0.co;2. 
  119. ^ Windsor, DM (1987). „Natural History of a Subsocial Tortoise Beetle, Acromis sparsa Boheman (Chrysomelidae, Cassidinae) in Panama”. Psyche. 94 (1–2): 127—150. doi:10.1155/1987/19861Слободан приступ. 
  120. ^ Reid, CAM; Beatson, M; Hasenpusch, J (2009). „The morphology and biology of Pterodunga mirabile Daccordi, an unusual subsocial chrysomeline (Coleoptera: Chrysomelidae)”. J. Nat. Hist. 43 (7–8): 373—398. S2CID 84744056. doi:10.1080/00222930802586016. 
  121. ^ Windsor, DM; Choe, JC (1994). Jolivet PH; Cox ML; Petitipierre E., ур. Origins of parental care in chrysomelid beetles; Part of Novel aspects of the biology of Chrysomelidae. Series Entomologica (50 изд.). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. стр. 111—117. 
  122. ^ Crespi, B. J.; Yanega, D. (1995). „The definition of eusociality”. Behavioral Ecology. 6 (1): 109—115. doi:10.1093/beheco/6.1.109. 
  123. ^ а б Kent, D. S.; Simpson, J. A. (1992). „Eusociality in the beetle Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae)”. Naturwissenschaften. 79 (2): 86—87. Bibcode:1992NW.....79...86K. S2CID 35534268. doi:10.1007/BF01131810. Приступљено 24. 3. 2022. 
  124. ^ а б „Science: The Australian beetle that behaves like a bee”. New Scientist. 9. 5. 1992. Приступљено 24. 3. 2022. 
  125. ^ Schuster, Jack C.; Schuster, Laura B. (1985). „Social behavior in Passalid beetles (Coleoptera: Passalidae): Cooperative brood care”. Florida Entomologist. 68 (2): 266—272. JSTOR 3494359. doi:10.2307/3494359. Приступљено 24. 3. 2022. 
  126. ^ Lobanov, A.L. (2002). „feeding”. Beetle Biology And Ecology. Beetles (Coleoptera) and Coleopterologist. Приступљено 24. 3. 2022. 
  127. ^ McCoy, Peter (2016). Radical Mycology: A Treatise on Seeing & Working with Fungi. Chthaeus Press. стр. 187. ISBN 9780986399602. Приступљено 24. 3. 2022. 
  128. ^ Islam, M.; Hossain, A.; Mostafa, M. G.; Hossain, M. M. (2016). „Forensically important insects associated with the decomposition of mice carrion in Bangladesh”. Jahangirnagar University Journal of Biological Science. 5 (1): 11—20. doi:10.3329/jujbs.v5i1.29739Слободан приступ. Приступљено 24. 3. 2022. 
  129. ^ Grebennikov, Vasily V.; Leschen, Richard A. B. (2010). „External exoskeletal cavities in Coleoptera and their possible mycangial functions”. Entomological Science. 13 (1): 81—98. S2CID 84593757. doi:10.1111/j.1479-8298.2009.00351.x. 
  130. ^ а б в Evans & Bellamy 2000, стр. 27–28
  131. ^ Cott, H. B. (1940). Adaptive Coloration in Animals Coloration in Animals. Methuen. стр. 414. 
  132. ^ а б в г д ђ Лобанов, А. Л. (2000). „Защитные приспособления жуков”. zin.ru. Приступљено 13. 5. 2022. 
  133. ^ а б в Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 3. Членистоногие (на језику: руски). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение. 1969. стр. 576. 
  134. ^ а б в Evans & Bellamy 2000, стр. 126
  135. ^ а б в Evans & Bellamy 2000
  136. ^ McHugh & Liebherr 2009, стр. 199
  137. ^ Peck, Stewart B. (2006). „Distribution and biology of the ectoparasitic beaver beetle Platypsyllus castoris Ritsema in North America (Coleoptera: Leiodidae: Platypsyllinae)”. Insecta Mundi. 20 (1–2): 85—94. Приступљено 24. 3. 2022. 
  138. ^ Neumann, P.; Elzen, P. J. (2004). „The biology of the small hive beetle (Aethina tumida, Coleoptera: Nitidulidae): Gaps in our knowledge of an invasive species”. Apidologie. 35 (3): 229—247. doi:10.1051/apido:2004010Слободан приступ. Приступљено 24. 3. 2022. 
  139. ^ Meyer, John R. (8. 3. 2005). „Coleoptera”. North Carolina State University. Архивирано из оригинала на датум 24. 5. 2000. Приступљено 24. 3. 2022. 
  140. ^ Weber, Donald C.; Saska, Pavel; Chaboo, Caroline S. (2008). „Carabid Beetles (Coleoptera: Carabidae) as Parasitoids”. Encyclopedia of Entomology. Springer Netherlands. стр. 719—721. ISBN 978-1-4020-6242-1. doi:10.1007/978-1-4020-6359-6_492. 
  141. ^ а б в Livingston, Stephanie (новембар 2019). „This amber-encased beetle may have been one of the first insects to pollinate flowers”. Science. S2CID 213876270. doi:10.1126/science.aba1758. Приступљено 24. 3. 2022. 
  142. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5 изд.). Wiley, John & Sons. стр. 314. ISBN 978-1-4443-3036-6. 
  143. ^ Jones, G. D.; Jones, S. D. (2001). „The uses of pollen and its implication for entomology”. Neotropical Entomology. 30 (3): 314—349. doi:10.1590/S1519-566X2001000300001Слободан приступ. 
  144. ^ Ollerton, J.; Johnson, S. D.; Cranmer, L.; Kellie, S. (2003). „The pollination ecology of an assemblage of grassland asclepiads in South Africa”. Annals of Botany. 92 (6): 807—834. PMC 4243623Слободан приступ. PMID 14612378. doi:10.1093/aob/mcg206. 
  145. ^ а б Malloch, D.; Blackwell, M. (1993). „Dispersal biology of ophiostomatoid fungi”. Ур.: Wingfield, M. J.; K. A. Seifert; J. F. Webber. Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology. St. Paul: APS. стр. 195—206. ISBN 978-0-89054-156-2. 
  146. ^ Scott, J. J.; Oh, D. C.; Yuceer, M. C.; Klepzig, K. D.; Clardy, J.; Currie, C. R. (2008). „Bacterial protection of beetle-fungus mutualism”. Science. 322 (5898): 63. Bibcode:2008Sci...322...63S. PMC 2761720Слободан приступ. PMID 18832638. doi:10.1126/science.1160423. 
  147. ^ Francke-Grossmann, H. (1967). „Ectosymbiosis in wood inhabiting insects”. Ур.: M. Henry. Symbiosis. 2. New York: Academic Press. стр. 141—205. 
  148. ^ Behavioral Ecology and Sociobiology. 30. 1987. стр. 135. Приступљено 14. 5. 2022. 
  149. ^ а б в Лобанов, Андрей. „Симбиотические связи”. zin.ru (на језику: руски). Приступљено 14. 5. 2022. 
  150. ^ а б Лобанов, Андрей. „Форезия — «поездки на попутной машине без согласия водителя»”. zin.ru (на језику: руски). Приступљено 14. 5. 2022. 
  151. ^ Hodek, Ivo (2012). „Review Article: Adult diapause in Coleoptera”. Psyche: A Journal of Entomology. 2012: 1—10. doi:10.1155/2012/249081Слободан приступ. 
  152. ^ Kaufmann, T. (1971). „Hibernation in the Arctic beetle, Pterostichus brevicornis, in Alaska”. Journal of the Kansas Entomological Society. 44 (1): 81—92. 
  153. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (1994). The Insects: An Outline of Entomology. Chapman and Hall. стр. 103—104. ISBN 978-0-412-49360-7. 
  154. ^ Lombadero, Maria J.; Ayres, Matthew P.; Ayres, Bruce D.; Reeve, John D. (2000). „Cold tolerance of four species of bark beetle (Coleoptera: Scolytidae) in North America” (PDF). Environmental Ecology. 29 (3): 421—432. Приступљено 24. 3. 2022. 
  155. ^ Sformo, T.; Walters, K.; Jeannet, K.; Wowk, B.; Fahy, G. M.; Barnes, B. M.; Duman, J. G. (2010). „Deep supercooling, vitrification and limited survival to −100°C in the Alaskan beetle Cucujus clavipes puniceus (Coleoptera: Cucujidae) larvae”. Journal of Experimental Biology. 213 (3): 502—509. PMID 20086136. doi:10.1242/jeb.035758Слободан приступ. 
  156. ^ Brooks, Christopher (26. 3. 2013). „The life of extremophiles: Surviving in hostile habitats”. BBC Nature. Приступљено 24. 3. 2022. 
  157. ^ Graham, L. A; Liou, Y. C.; Walker, V. K.; Davies, P. L. (август 1997). „Hyperactive antifreeze protein from beetles”. Nature. 388 (6644): 727—728. Bibcode:1997Natur.388..727G. PMID 9285581. S2CID 205029622. doi:10.1038/41908. »The yellow mealworm beetle, Tenebrio molitor, contains a family of small Cys-rich and Thr-rich thermal hysteresis proteins that depress the hemolymph freezing point below the melting point by as much as 5.58°C(ΔT=thermal hysteresis). Thermal hysteresis protein expression was evaluated throughout development and after exposure to altered environmental conditions.« 
  158. ^ Walters Jr., K. R.; Serianni, A. S.; Sformo, T.; Barnes, B. M.; Duman, J. G. (2009). „A nonprotein thermal hysteresis-producing xylomannan antifreeze in the freeze-tolerant Alaskan beetle Upis ceramboides”. PNAS. 106 (48): 20210—20215. Bibcode:2009PNAS..10620210W. PMC 2787118Слободан приступ. PMID 19934038. doi:10.1073/pnas.0909872106Слободан приступ. 
  159. ^ Walters Jr., K. R.; Pan, Q.; Serianni, A. S.; Duman, J. G. (2009). „Cryoprotectant biosynthesis and the selective accumulation of threitol in the freeze-tolerant Alaskan beetle, Upis ceramboides. Journal of Biological Chemistry. 284 (25): 16822—16831. PMC 2719318Слободан приступ. PMID 19403530. doi:10.1074/jbc.M109.013870Слободан приступ. 
  160. ^ Edney, E. B. (1971). „The body temperature of tenebrionid beetles in the Namib desert of southern Africa” (PDF). Journal of Experimental Biology. 55: 253—272. doi:10.1242/jeb.55.1.253. Приступљено 24. 3. 2022. 
  161. ^ Knisley, C. B.; Schultz, T. D.; Hasewinkel, T. H. (1990). „Seasonal activity and thermoregulatory behavior of Cicindela patruela (Coleoptera: Cicindelidae)”. Annals of the Entomological Society of America. 83 (5): 911—915. doi:10.1093/aesa/83.5.911. 
  162. ^ Parker, Andrew R.; Lawrence, Chris R. (2001-11-01). „Water capture by a desert beetle”. Nature. 414 (6859): 33—34. Bibcode:2001Natur.414...33P. PMID 11689930. S2CID 34785113. doi:10.1038/35102108. 
  163. ^ Hoback, W. Wyatt; Stanleyež, David W.; Higley, Leon G.; Barnhart, M. Christopher (1998). „Survival of immersion and anoxia by larval tiger beetles, Cicindela togata. The American Midland Naturalist. 140 (1): 27—33. doi:10.1674/0003-0031(1998)140[0027:SOIAAB]2.0.CO;2. Приступљено 24. 3. 2022. 
  164. ^ Conradi-Larsen, Else-Margrete; Sømme, Lauritz (1973). „Anaerobiosis in the overwintering beetle Pelophila borealis”. Nature. 245 (5425): 388—390. Bibcode:1973Natur.245..388C. S2CID 4288059. doi:10.1038/245388a0. 
  165. ^ Allison, R. (17. 3. 2015). „Half of the UK sees start of pollen beetle migration”. Приступљено 24. 3. 2022. 
  166. ^ Southwood, T. R. E. (1962). „Migration of Terrestrial Arthropods in Relation to Habitat”. Biological Reviews. 37 (2): 171—211. S2CID 84711127. doi:10.1111/j.1469-185X.1962.tb01609.x. 
  167. ^ Dingle, H. (2014). Migration: The Biology of Life on the Move. Oxford University Press. 
  168. ^ а б Zabludoff, Marc (2008). Beetles. Malaysia: Michelle Bison. стр. 14–17. ISBN 978-0-7614-2532-8. Приступљено 24. 3. 2022. 
  169. ^ Cambefort, Yves (2011). „Beetles as religious symbols”. Insects.org. Архивирано из оригинала на датум 18. 10. 2016. Приступљено 24. 3. 2022. 
  170. ^ Dollinger, André (јануар 2002). „Ancient Egyptian bestiary: Insects”. Архивирано из оригинала на датум 1. 4. 2015. Приступљено 24. 3. 2022. 
  171. ^ Morales-Correa, Ben (2006). „Egyptian Symbols”. All-About-Egypt. Архивирано из оригинала на датум 20. 8. 2011. Приступљено 24. 3. 2022. 
  172. ^ Ussishkin, David (2004). The New Archaeological Excavations at Lachish (1973–1994). Tel Aviv: Institute of Archaeology of Tel Aviv University. Архивирано из оригинала на датум 3. 7. 2018. Приступљено 24. 3. 2022. 
  173. ^ а б „Isis and Osiris”. Moralia, in volume V of the Loeb Classical Library. 1936. Приступљено 24. 3. 2022. 
  174. ^ Betz, H. D., ур. (1992). The Greek Magical Papyri in Translation (Including the Demotic Spells) (2 изд.). University of Chicago Press. стр. IV.52—85; VII.520; XII.101; XIII.1065—1070; XXXVI.170. 
  175. ^ Pliny the Elder. Natural History Book 11”. Perseus.tufts.edu. Приступљено 24. 3. 2022. 
  176. ^ Pliny the Elder. Natural History Book 11, Chapter 34”. Perseus.tufts.edu. Приступљено 24. 3. 2022. 
  177. ^ а б Beavis, I. C. (1988). Insects and other Invertebrates in Classical Antiquity. University of Exeter. стр. 153—154. 
  178. ^ Antoninus Liberalis (1992). Celoria, F., ур. Metamorphoses. London and New York: Routledge. 
  179. ^ Sprecher-Uebersax, E. (2008). „The Stag Beetle Lucanus Cervus (Coleoptera, Lucanidae) in Art and Mythology”. Revue d'Écologie. 63: 145—151. 
  180. ^ Lecturama: De fantastische wereld van het kleine — Insecten (на језику: њемачки). De geheimen der dierenwereld. 
  181. ^ „Stag Beetles — a wonder of London” (PDF). Архивирано из оригинала (PDF) на датум 20. 5. 2012. Приступљено 15. 5. 2022. 
  182. ^ а б в г „History of the Boll Weevil in the United States”. Economic impacts of the boll weevil. Mississippi State University. Архивирано из оригинала на датум 12. 5. 2008. Приступљено 24. 3. 2022. 
  183. ^ Allen, E. A.; Humble, L. M. (2002). „Nonindigenous species introductions: A threat to Canada's forests and forest economy”. Canadian Journal of Plant Pathology. 24 (2): 103—110. S2CID 85073955. doi:10.1080/07060660309506983. 
  184. ^ Webber, Joan F. (2000). „Insect Vector Behavior and the Evolution of Dutch Elm Disease”. The Elms. стр. 47. ISBN 978-1-4613-7032-1. doi:10.1007/978-1-4615-4507-1_3. 
  185. ^ Alyokhin, A.; Baker, M.; Mota-Sanchez, D.; Dively, G.; Grafius, E. (2008). „Colorado potato beetle resistance to insecticides”. American Journal of Potato Research. 85 (6): 395—413. S2CID 41206911. doi:10.1007/s12230-008-9052-0. 
  186. ^ Lockwood, Jeffrey A. (2007-10-21). „Bug bomb:Why our next terrorist attack could come on six legs”. Boston Globe. Приступљено 24. 3. 2022. 
  187. ^ Heather, Neil W.; Hallman, Guy J. (2008). Pest Management and Phytosanitary Trade BarriersСлободан приступ ограничен дужином пробне верзије, иначе неопходна претплата. CABI. стр. 17–18. ISBN 978-1-84593-343-2. doi:10.1079/9781845933432.0000. Приступљено 24. 3. 2022. 
  188. ^ Adcock, Edward (2005). „Pests – Death watch beetle”. Conservation and collective care. University of Oxford. Архивирано из оригинала на датум 10. 7. 2011. Приступљено 24. 3. 2022. 
  189. ^ Takano, Shun-Ichiro; Takasu, Keiji; Fushimi, Tsutomu; Ichiki, Ryoko T.; Nakamura, Satoshi (2014). „Suitability of four palm species for the development of the invasive pest Brontispa longissima (Coleoptera: Chrysomelidae) in the field”. Entomological Science. 17 (2): 265—268. S2CID 85910791. doi:10.1111/ens.12048. 
  190. ^ „The Mountain Pine Beetle in British Columbia”. Natural Resources Canada. 19. 8. 2008. Архивирано из оригинала на датум 19. 4. 2010. Приступљено 24. 3. 2022. 
  191. ^ „Insecta: Coleoptera: Coccinellidae”. Institute of Food and Agricultural Services, University of Florida. 2014. Приступљено 24. 3. 2022. 
  192. ^ „'Deadly ladybird' sighted in UK”. BBC News. 5. 10. 2004. Приступљено 24. 3. 2022. 
  193. ^ Kromp, B. (1999). „Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation aspects and enhancement”. Agriculture, Ecosystems and Environment. 74 (1–3): 187—228. doi:10.1016/S0167-8809(99)00037-7. 
  194. ^ „Beetles play an important role in reducing weeds”. Rothamsted Research. Приступљено 24. 3. 2022. 
  195. ^ „Zygogramma bicolorata (Mexican beetle)”. Invasive Species Compendium. 2012. Приступљено 24. 3. 2022. 
  196. ^ Kovalev, O. V.; Reznik, S. Y.; Cherkashin, V. N. (1983). „Specific features of the methods of using Zygogramma Chevr. (Coleoptera, Chrysomelidae) in biological control of ragweeds (Ambrosia artemisiifolia L., A. psilostachya D.C.)”. Entomologicheskoe Obozrenije (на језику: руски). 62: 402—408. 
  197. ^ а б Bornemissza, George (1970). „Insectary Studies on the Control of Dung Breeding Flies by the Activity of the Dung Beetle, Onthophagus Gazella F. (Coleoptera: Scarabaeinae)”. Australian Journal of Entomology. 9: 31—41. doi:10.1111/j.1440-6055.1970.tb00767.xСлободан приступ. 
  198. ^ Brown, Jacqueline; Scholtz, Clarke H.; Janeau, Jean-Louis; Grellier, Seraphine; Podwojewski, Pascal (2010). „Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) can improve soil hydrological properties”. Applied Soil Ecology. 46 (1): 9—16. doi:10.1016/j.apsoil.2010.05.010. hdl:2263/14419Слободан приступ. 
  199. ^ Losey, John E.; Vaughan, Mace (2006). „The economic value of ecological services provided by insects” (PDF). BioScience. 56 (4): 311—323. doi:10.1641/0006-3568(2006)56[311:TEVOES]2.0.CO;2. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 19. 6. 2018. Приступљено 24. 3. 2022. 
  200. ^ Tomberlin, Jeffery K.; Sanford, Michelle R. (2012). „Forensic entomology and wildlife”. Ур.: Huffman, Jane E.; Wallace, John R. Wildlife Forensics: Methods and Applications. Developments in Forensic Science. 6 (2nd изд.). John Wiley & Sons. стр. 81—107. ISBN 978-1-119-95429-3. Приступљено 24. 3. 2022. 
  201. ^ Dermestid Beetles working on a female Black Bear skull. 2014. Архивирано из оригинала на датум 16. 11. 2021. Приступљено 24. 3. 2022. 
  202. ^ Fernández-Jalvo, Yolanda; Monfort, Maria Dolores Marín (2008). „Experimental taphonomy in museums: Preparation protocols for skeletons and fossil vertebrates under the scanning electron microscopy”. Geobios. 41: 157—181. doi:10.1016/j.geobios.2006.06.006. 
  203. ^ а б в г д Ramos-Elorduy, Julieta; Menzel, Peter (1998). Creepy crawly cuisine: the gourmet guide to edible insects. Inner Traditions / Bear & Company. стр. 5. ISBN 978-0-89281-747-4. Приступљено 24. 3. 2022. 
  204. ^ Holland, Jennifer S. (14. 5. 2013). „U.N. Urges Eating Insects; 8 Popular Bugs to Try”. National Geographic. Архивирано из оригинала на датум 06. 06. 2013. Приступљено 24. 3. 2022. 
  205. ^ Кабаков, О. Н. (2006). „Пластинчатоусые жуки подсемейства Scarabaeinae фауны России и сопредельных стран” (PDF). Товарищество научных изданий КМК: 374. 
  206. ^ Хопкинс, Джерри (2006). „Экстремальная кухня. Причудливые и удивительные блюда, которые едят люди” (PDF) (на језику: руски). ФАИР-ПРЕСС: 336. ISBN 5-8183-1032-9. Архивирано из оригинала (pdf) на датум 18. 7. 2013. Приступљено 14. 5. 2022. 
  207. ^ Meyer-Rochow, Victor Benno (јануар 2017). „Therapeutic arthropods and other, largely terrestrial, folk-medicinally important invertebrates: a comparative survey and review.”. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 13 (9): 9. PMC 5296966Слободан приступ. PMID 28173820. doi:10.1186/s13002-017-0136-0. 
  208. ^ а б в г д „Medical Uses for Insects”. jcehrlich.com. Ehrlich Pest Control. 15. 10. 2015. Приступљено 14. 5. 2022. 
  209. ^ Любовицкий, А. В. (2010). „Медико-криминалистические аспекты осмотра трупа” (на језику: руски). Учебно-методическое пособие. Институт права, социального управления и безопасности УдГУ: 42—43, 65. Архивирано из оригинала на датум 4. 3. 2016. Приступљено 14. 5. 2022. 
  210. ^ Марченко, М. И. (1980). „К вопросу о разрушении трупа насекомыми” (на језику: руски). 2. СМЭ: 17—20. 
  211. ^ Pearson, David L.; Cassola, Fabio (1992). „World-Wide Species Richness Patterns of Tiger Beetles (Coleoptera: Cicindelidae): Indicator Taxon for Biodiversity and Conservation Studies”. Conservation Biology. 6 (3): 376—391. JSTOR 2386038. doi:10.1046/j.1523-1739.1992.06030376.x. Приступљено 24. 3. 2022. 
  212. ^ McGeoch, Melodie A.; Van Rensburg, Berndt J.; Botes, Antoinette (2002). „The verification and application of bioindicators: A case study of dung beetles in a savanna ecosystem”. Journal of Applied Ecology. 39 (4): 661—672. doi:10.1046/j.1365-2664.2002.00743.x. Приступљено 24. 3. 2022. 
  213. ^ Lachat, Thibault; Wermelinger, Beat; Gossner, Martin M.; Bussler, Heinz; Isacsson, Gunnar; Müller, Jörg (2012). „Saproxylic beetles as indicator species for dead-wood amount and temperature in European beech forests”. Ecological Indicators. 23: 323—331. doi:10.1016/j.ecolind.2012.04.013. 
  214. ^ Bohac, Jaroslav (1999). „Staphylinid beetles as bioindicators” (PDF). Agriculture, Ecosystems & Environment. 74 (1–3): 357—372. CiteSeerX 10.1.1.496.4273Слободан приступ. doi:10.1016/S0167-8809(99)00043-2. Приступљено 24. 3. 2022. 
  215. ^ „Life cycle of the rounded jewel beetles, Sternocera spp. วงจรชีวิตของแมลงทับกลมใช้เวลานานถึง 2 ปี – Siam Insect Zoo-Museum”. Malaeng.com. 20. 10. 2008. Архивирано из оригинала на датум 22. 10. 2008. Приступљено 24. 3. 2022. 
  216. ^ Ivie, Michael A. (2002). „105. Zopheridae”. Ур.: Ross H. Arnett; Michael Charles Thomas. American Beetles: Polyphaga: Scarabaeoidea through CurculionoideaСлободан приступ ограничен дужином пробне верзије, иначе неопходна претплата. Volume 2 of American Beetles. CRC Press. стр. 457–462. ISBN 978-0-8493-0954-0. Приступљено 24. 3. 2022. 
  217. ^ а б Кухаренко, Е. А. „Жуки — живые ювелирные украшения”. zin.ru (на језику: руски). Приступљено 14. 5. 2022. 
  218. ^ Nissenson, Marilyn; Jonas, Susan (2000). Jeweled Bugs and Butterflies. New York: Harry N Abrams. ISBN 0-8109-3523-6. Приступљено 14. 5. 2022. 
  219. ^ „Bejeweled scarabs, roaches, and other fantastic bugs”. theholyenchilada.blogspot.co. Приступљено 14. 5. 2022. 
  220. ^ а б Акимушкин, И. И. (1993). Мир животных (на језику: руски). Мысль. ISBN 5-244-00444-1. 
  221. ^ Жесткокрылые (на језику: руски). Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. 
  222. ^ Софокл. Следопыты (на језику: руски). стр. 307—327. 
  223. ^ Sprecher-Uebersax, Eva. „The Stag beetle Lucanus cervus (Coleoptera, Lucanidae) in Art and Mythology” (PDF). saproxylic-beetles.com. Архивирано из оригинала (pdf) на датум 26. 12. 2012. Приступљено 15. 5. 2022. 
  224. ^ „Palčica”. bajke.in.rs. Приступљено 15. 5. 2022. 
  225. ^ Rennesson, Stephane; Cesard, Nicolas; Grimaud, Emmanuel (2008). „Duels en miniature: la délicate mise en scène des combats de scarabées au nord de la Thaïlande” (PDF). Insectes (на језику: француски). 3 (151). Приступљено 24. 3. 2022. 
  226. ^ а б Eraldo Medeiros, Costa-Neto (2003). „Entertainment with insects: singing and fighting insects around the world. A brief review” (PDF). Etnobiología. 3: 21—29. Приступљено 24. 3. 2022. 
  227. ^ Pemberton, R. W. (1990). „The Korean water beetle game”. Pan-Pacific Entomologist. 66 (2): 172—174. 
  228. ^ а б в г д ђ е ж з и Худяков, Александр. „Жуки на монетах стран мира”. zin.ru (на језику: руски). Приступљено 15. 5. 2022. 
  229. ^ Кухаренко, Е. А. „Жуки-водолюбы на гербе коммуны Эйраг (Eyragues) — Прованс, Франция”. zin.ru (на језику: руски). Архивирано из оригинала на датум 22. 5. 2013. Приступљено 15. 5. 2022. 
  230. ^ Кухаренко, Е. А. „Майский жук на муниципальном гербе посёлка Ростоклати (Rostoklaty) — Чешская Республика”. zin.ru (на језику: руски). Архивирано из оригинала на датум 22. 5. 2013. Приступљено 15. 5. 2022. 
  231. ^ Кухаренко, Е. А. „Майские жуки на гербе коммуны Бельмон-сюр-Лозанн (Belmont-sur-Lausanne) — Швейцария”. zin.ru (на језику: руски). Архивирано из оригинала на датум 22. 5. 2013. Приступљено 15. 5. 2022. 
  232. ^ Кухаренко, Е. А. „Майский жук на гербе муниципалитета Ромаирон (Romairon) — Швейцария”. zin.ru (на језику: руски). Архивирано из оригинала на датум 21. 5. 2013. Приступљено 15. 5. 2022. 
  233. ^ Кухаренко, Е. А. „Майский жук на гербе поселения Розенталь (Rosenthal) — Нижняя Саксония, Германия”. zin.ru (на језику: руски). Архивирано из оригинала на датум 22. 5. 2013. Приступљено 15. 5. 2022. 
  234. ^ а б в г д ђ е ж з и „Разведение и содержание жуков”. zin.ru (на језику: руски). Зоологический институт РАН. Архивирано из оригинала на датум 27. 2. 2012. Приступљено 15. 5. 2022. 
  235. ^ „Kingdom of Beetle Taiwan”. Архивирано из оригинала на датум 20. 5. 2012. Приступљено 15. 5. 2022. 
  236. ^ Kawahara, A. Y. (2007). „Thirty-foot telescopic nets, bug-collecting video games, and beetle pets: Entomology in modern Japan” (PDF). American Entomologist. 53 (3): 160—172. doi:10.1093/ae/53.3.160. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 12. 4. 2016. Приступљено 24. 3. 2022. 
  237. ^ May, Mitchell (11. 7. 1999). „Yen For Bugs”. Chicago Tribune. Приступљено 24. 3. 2022. 
  238. ^ Watts, Jonathan (11. 8. 1999). „Vending machine beetles”. The Guardian. Приступљено 24. 3. 2022. 
  239. ^ Bateman, C.; Hulcr, J. (2016). „Predaceous Diving Beetles as Pets and the Self-Cleaning Aquarium” (PDF). University of Florida (IFAS Extension). Приступљено 24. 3. 2022. 
  240. ^ Morse, Deborah Denenholz; Danahay, Martin A. (2007). Victorian Animal Dreams: Representations of Animals in Victorian Literature and Culture. Ashgate Publishing. стр. 5. ISBN 978-0-7546-5511-4. Приступљено 24. 3. 2022. »the Victorian mania for beetle collecting« 
  241. ^ Wallace, Alfred Russel (1869). The Malay Archipelago: The land of the orang–utan, and the bird of paradise. A narrative of travel, with sketches of man and nature (1 изд.). Macmillan. стр. vii—xiv. Приступљено 24. 3. 2022. 
  242. ^ Сагалов, Зинадий (1989). Путешествие в страну коллекционеров (на језику: руски). Киев: Веселка. ISBN 5-301-00285-6. 
  243. ^ „Swedish Biomimetics: The μMist Platform Technology” (PDF). Архивирано из оригинала (PDF) на датум 13. 12. 2013. Приступљено 24. 3. 2022. 
  244. ^ „Namib Desert beetle inspires self-filling water bottle”. BBC News. 23. 11. 2012. Приступљено 24. 3. 2022. 
  245. ^ Singer, Emily (29. 1. 2009). „The Army's Remote-Controlled Beetle”. MIT Technology Review. Приступљено 24. 3. 2022. 
  246. ^ Cao, Feng; Zhang, Chao; Hao, Yu Choo; Sato, Hirotaka (2016). „Insect–computer hybrid legged robot with user-adjustable speed, step length and walking gait”. Journal of the Royal Society Interface. 13 (116): 20160060. PMC 4843679Слободан приступ. PMID 27030043. doi:10.1098/rsif.2016.0060. 
  247. ^ Sato, Hirotaka; Doan, Tat Thang Vo; Kolev, Svetoslav; Huynh, Ngoc Anh; Zhang, Chao; Massey, Travis L.; Kleef, Joshua van; Ikeda, Kazuo; Abbeel, Pieter (16. 3. 2015). „Deciphering the Role of a Coleopteran Steering Muscle via Free Flight Stimulation”. Current Biology. 25 (6): 798—803. PMID 25784033. doi:10.1016/j.cub.2015.01.051Слободан приступ. 
  248. ^ Vo Doan, Tat Thang; Tan, Melvin Y.W.; Bui, Xuan Hien; Sato, Hirotaka (3. 11. 2017). „An Ultralightweight and Living Legged Robot”. Soft Robotics. 5 (1): 17—23. PMID 29412086. doi:10.1089/soro.2017.0038. 
  249. ^ Vikram, Iyer; Ali, Najafi; Johannes, James; Sawyer, Fuller; Shyamnath, Gollakota (јул 2020). „Wireless steerable vision for live insects and insect-scale robots”. Science Robotics. 5 (44): eabb0839. S2CID 220688078. doi:10.1126/scirobotics.abb0839. Приступљено 24. 3. 2022. 
  250. ^ Picheta, Rob (15. 7. 2020). „Scientists strapped a tiny camera to a beetle to test just how small video technology can get”. CNN. Приступљено 24. 3. 2022. 
  251. ^ Kotze, D. Johan; O'Hara, Robert B. (2003). „Species decline—but why? Explanations of carabid beetle (Coleoptera, Carabidae) declines in Europe”. Oecologia. 135 (1): 138—148. Bibcode:2003Oecol.135..138K. PMID 12647113. S2CID 11692514. doi:10.1007/s00442-002-1174-3. Приступљено 24. 3. 2022. 
  252. ^ Hanski, Ilkka; Koivulehto, Helena; Cameron, Alison; Rahagalala, Pierre (2007). „Deforestation and apparent extinctions of endemic forest beetles in Madagascar”. Biology Letters. 3 (3): 344—347. PMC 1995085Слободан приступ. PMID 17341451. doi:10.1098/rsbl.2007.0043. 
  253. ^ Campanaro, A.; Zapponi, L.; Hardersen, S.; Méndez, M.; Al Fulaij, N.; Audisio, P.; Bardiani, M.; Carpaneto, G. M.; Corezzola, S.; Della Rocca, F.; Harvey, D.; Hawes, C.; Kadej, M.; Karg, J.; Rink, M.; Smolis, A.; Sprecher, E.; Thomaes, A.; Toni, I.; Vrezec, A.; Zauli, A.; Zilioli, M.; Chiari, S. (2016). „A European monitoring protocol for the stag beetle, a saproxylic flagship species”. Insect Conservation and Diversity. 9 (6): 574—584. S2CID 88754595. doi:10.1111/icad.12194. 
  254. ^ New, T. R. (2009). Beetles in Conservation. John Wiley & Sons. стр. ix, 1—26, passim. ISBN 978-1-4443-1863-0. Приступљено 24. 3. 2022. 

Литература[уреди | уреди извор]

Спољашње везе[уреди | уреди извор]