Cretoxyrhina

Ovaj članak je dobar. Kliknite ovde za više informacija.
S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Cretoxyrhina
Vremenski raspon: Alb−Kampan (107,59–73,2 Ma)[1][2][3][4][5][6]
Cretoxyrhina mantelli zub iz Nju Džerzija, SAD; Prirodno-istorijski muzej u Beču
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Klasa: Chondrichthyes
Red: Lamniformes
Porodica: †Cretoxyrhinidae
Glückman, 1958
Rod: †Cretoxyrhina
Glückman, 1958
Tipska vrsta
†Cretoxyrhina mantelli
Agassiz, 1835
Vrsta
  • †C. mantelli Agassiz, 1835 (tip)
  • †C. denticulata Glückman, 1957
  • †C. vraconensis Zhelezko, 2000
  • †C. agassizensis Underwood & Cumbaa, 2010
Sinonimi[7][8][9][10][11]
Lista sinonima
      • Squalus mustelus Mantell, 1822
      • Squalus zygaena Mantell, 1822
      • Squalus acaule Nilsson, 1827
    Rod Lamna
      • Lamna mantellii Agassiz, 1835
      • Lamna acuminata Agassiz, 1838
      • Lamna cornubica Schimdt, 1846
      • Lamna petricoriensis Coquand, 1860
      • Lamna (Sphenodus) longidens Agassiz, 1876
    Rod Oxyrhina
      • Oxyrhina mantellii Agassiz, 1838
      • Oxyrhina subinflata Agassiz, 1876
      • Oxyrhina extenta Leidy, 1873
    Rod Otodus
      • Otodus appendiculatus Agassiz, 1838
      • Otodus oxyrhinoides Sauvage, 1872
    Rod Isurus
      • Isurus mantelli Agassiz, 1843
      • Isurus denticulatus Glückman, 1957
    Rod Pseudoisurus
      • Pseudoisurus mantelli Zhelezko, 2000
      • Pseudoisurus vraconensis Zhelezko, 2000
    Rod Telodontaspis
      • Telodontaspis agassizensis Underwood & Cumbaa, 2010

Cretoxyrhina predstavlja izumrli rod iz reda Lamniformes, koji je živeo približno pre 107 do 73 miliona godina, od kasnog albija do kasnog kampana u periodu gornje krede. Tipska vrsta, C. mantelli, se najčešće naziva Ginsu shark. Postala je popularna zahvaljujući Ginsu noževima, jer se njihov teorijski mehanizam hranjenja često upoređuje sa sečenjem kada se koristi nož. Cretoxyrhina je tradicionalno klasifikovana kao, verovatno, jedini član porodice Cretoxyrhinidae, ali su predložene druge taksonomske porodice, kao što su Alopiidae i Lamnidae.[11]

Dužina iznosi osam metara, a težina 3400 kilograma (3.3 duge tone; 3,7 kratke tone), Cretoxyrhina je bila jedna od najvećih morskih pasa svog vremena. Imajući sličan izgled kao moderna velika bela ajkula, bio je vrhovni predator u svom ekosistemu i plen velikim morskim životinjama, uključujući mosasaure i pleziosaure, ajkule i druge velike ribe, pterosaure i povremeno dinosauruse. Zubi su veličine osam centimetara i imali su gustu gleđ koja je služila za ubadanje i rezanje plena. Cretoxyrhina je i među morskim psima bila ona koja najbrže pliva, sposobna da progoni plen brzinom i do 70 kilometara na sat (43 milja na sat). Pretpostavlja se da je Cretoxyrhina lovio tako što je velikom brzinom jurio svoj plen kako bi mu zadao snažne udarce, slične današnjoj velikoj beloj ajkuli, i oslanjao se na dobar vid.[10]

Od kraja 19. veka, u Kanzasu, otkriveno je nekoliko fosila izuzetno dobro očuvanih skeleta Cretoxyrhina. Studije su uspešno izračunale njegovu životnu istoriju koristeći pršljenove nekih skeleta. Cretoxyrhina je brzo rasla u ranom periodu i dostigla je seksualnu zrelost u periodu od oko četiri do pet godina. Izračunato je da će se njegov životni vek produžiti na gotovo četrdeset godina. Anatomska analiza skeleta Cretoxyrhina otkrila je da ajkula poseduje facijalne i optičke karakteristike najsličnije onima kod Thresher shark i Crocodile shark i ima hidrodinamičku građu koja sugeriše upotrebu regionalne endotermije.[9]

Kao vršni predator, Cretoxyrhina je imao kritičnu ulogu u morskim ekosistema u kojima je živeo. Pripadao je rodu kosmopolita i njegovi fosili su pronađeni širom sveta, mada najčešće u zapadnoj unutrašnjosti morskoj zoni Severne Amerike. Preferirao je uglavnom u suptropskom umerenom pelagičnom okruženju, ali bio je poznat i u hladnim vodama kao 5 °C. Cretoxyrhina je svoj vrhunac postigao u konijaku, ali je nakon toga doživeo kontinuirani pad sve do izumiranja tokom kampanijana. Jedan od faktora ove smrti je sve veći pritisak konkurencije sa predatorima koji su se pojavili u isto vreme, a najznačajniji je džinovski mosasauriski tilosaurus. Ostali mogući faktori uključuju postepeno nestajanje zapadne unutrašnje morske zone.[7]

Taksonomija[uredi | uredi izvor]

Istorija istraživanja[uredi | uredi izvor]

Istraživanje fosilnih riba.

Cretoxyrhina prvi put je opisao engleski paleontolog Gideon Mantel pomoću zuba koje je prikupio u blizini Levesa, u Istočnom Saseksu.[11] U svojoj knjizi The fossils of the South Downs, 1822. godine, identifikovao je zube koje se odnose na dve vrste lokalno poznatih savremenih morskih ajkula. Mantel je identifikovao manje zube kao Common smooth-hound i veće kao Smooth hammerhead.[12] Godine 1843, švajcarski prirodnjak Luis Agasiz objavio je treći deo svoje knjige Recherches sur les poissons fossiles, gde je preispitao Mantelovih osam zuba. Koristeći pored njih još jedan zub, iz kolekcije muzeja u Strazburu (čija tačna lokacija nije utvrđena, ali takođe potiče iz Engleske), zaključio je da se fosili zapravo odnose na jednu vrstu izumrle ajkule, koja ima jake zubne sličnosti sa tri vrste koje su zatim klasifikovane u sada već nevažeći rod Heterodon, O. hastalis, O. xiphodon i O. desorii.[13][14] Kada je Agasiz svrstao vrstu u rod Oxyrhina primetio je da je znatno deblji koren njegovih zuba i uočio je jasne razlike i svrstao ga je u posebnu vrstu i naučno je klasifikovao morsku ajkulu u takson Oxyrhina mantellii i nazvao ju je po Mantelovu.[13]

Krajem 19. veka paleontolozi su opisali brojne vrste koje su danas sinonim za Cretoxyrhina mantelli. Po nekim istraživačima je u to vreme moglo postojati gotovo 30 različitih sinonima O. mantelli.[15] Većina ovih vrsta izvedena je iz zuba koji su predstavljali varijacije C. mantelli, ali odstupali su od tačnih karakteristika sinteze.[7] Na primer, 1870. godine francuski paleontolog Henri Sauvag identifikovao je zube iz Francuske koji u velikoj meri podsećaju na sinteze O. mantelli iz Engleske. Godine 1873. američki paleontolog Džozef Leidi identifikovao je zube iz Kanzasa i Misisipija i opisao ih je pod nazivom vrste Oxyrhina extenta. Ti su zubi bili širi i snažniji od O. mantelli iz Engleske.[16]

Sve se to promenilo otkrićima nekih izuzetno dobro očuvanih kostura ajkule u Zapadnom Kanzasu. Čarls Sternberg je prvi kostur otkrio 1890. godine, opisao ga je u radu 1907.[15]

Značaj ovog uzorka je da je kičmeni stub, iako od hrskavičnog materijala, gotovo kompletan, i da je veliki broj od 250 zuba bio na svom mestu. Kada je Čarls R. Istman, sa Harvarda, opisao ovaj uzorak, pokazao se tako potpunim da uništava gotovo trideset sinonima koji se koriste za imenovanje životinje i koji potiču od mnogih zuba nađenih u prošlosti. — Čarls Sternberg, Some animals discovered in the fossil beds of Kansas, 1907.

Fossil hunter George F. Sternberg preparing a fossil skull of the dinosaur Chasmosaurus
Čarls Sternberg pronašao je mnoge izuzetno dobro očuvane skelete.

Čarls R. Istman objavio je svoju analizu skeleta 1894. godine. U radu je rekonstruisao nicanje zuba na osnovu razbarušenog zubnog skeleta. Pomoću rekonstrukcije, Istman je identifikovao mnoge izumrle vrste morskih ajkula i ustanovio da su njihovi fosili zapravo različiti tipovi zuba O. mantelli, koje je sve preklasifikovao u vrstu.[7] Ovaj kostur, kojeg je Sternberg prodao univerzitetu Ludviga Maksimilijana u Minhenu, uništen je 1944. godine savezničkim bombardovanjem tokom Drugog svetskog rata.[15] Godine 1891, Sternbergov sin, Džordž F. Sternberg otkrio je drugi skelet O. mantelli koji je sada smešten u prirodni istorijski muzej univerziteta Kanzas. Izveštava se da je ovaj skelet iznosio 6,1 metra u dužinu i da se sastoji od delimičnog karličnog stuba sa skeletnim ostacima Xiphactinusa kao stomačnog sadržaja i delimične čeljusti sa oko 150 zuba. Ovaj kostur smatran je jednim od najvećih naučnih otkrića te godine zbog neočekivanog očuvanja hrskavice.[15] Džordž F. Sternberg će kasnije tokom karijere otkriti više kostura O. mantelli. Njegova najistaknutija otkrića bila su FHSM VP-323 i FHSM VP-2187, pronađeni 1950.[17] i 1965. godine.[18] Prvi je delimični kostur koji se sastojao od dobro očuvanog skupa vilica, para od pet škrgi i nekih karlica, dok je poslednji gotovo kompletan skelet sa gotovo potpunim karličnim stubom i izuzetno očuvanim lobanjama koje sadrže veći deo kranijalnih kostnih elementa, čeljusti, zube i fragmente grudnog pojasa i peraje u njihovom prirodnom položaju. Oba kostura trenutno su smeštena u prirodnom istorijskom muzeju Sternberg.[19] Godine 1968. kolekcionar po imenu Tim Basgal otkrio je još jedan zapažen kostur koji se, slično FHSM VP-2187, takođe sastojao od skoro kompletnog karličnog stuba i delimično očuvane lobanje. Ovaj fosil smešten je u prirodnom istorijskom muzeju univerziteta Kanzas.[20]

Interpretive drawings of two C. mantelli shark fossils
Izuzetno očuvani skeleti C. mantelli KUVP-247 i FHSM VP-2187.

Godine 1958. sovjetski paleontolog Leonid Glikman otkrio je da je zubni dizajn O. mantelli, koji je rekonstruisao Istman, učinio dovoljno jasnim da klasifikuje novi rod Cretoxyrhina.[21] Takođe, identifikovao je drugu vrstu Cretoxyrhina na osnovu nekih ranijih zubi Cretoxyrhina, koje je nazvao Cretoxyrhina denticulata.[22][23] Prvobitno je Glikman imenovao C. mantelli kao tipsku vrstu, ali je iznenada zamenio položaj drugim taksonom koji je identifikovan kao Isurus denticulatus bez objašnjenja u dokumentu iz 1964. godine, što je potez koji je sada odbijen kao nevažeći taksonomski amandman.[8] Ovo je ipak navelo ruskog paleontologa Viktora Železku da pogrešno poništi rod Cretoxyrhina u dokumentu iz 2000. godine, praveći od njega sinonim za Isurus denticulatus (a time i rod Cretoxyrhina u celini) sa drugim taksonom koji je identifikovan kao Pseudoisurus tomosus.[8] Železko je takođe opisao novu vrstu, rođenu sa C. mantelli na osnovu zubnog materijala iz Kazahstana, koji je identifikovao kao Pseudoisurus vraconensis u skladu sa svojim taksonomskim preispitivanjem.[8][24] Studija iz 2013. godine, koju je vodio kustos muzeja Zapadne Australije i paleontolog Majkl Siverson, ispravio je taksonomsku grešku, vraćajući rod Cretoxyrhina i premeštajući P. vraconensis u nju.[8] Tokom 2010. godine, britanski i kanadski paleontolozi Čarli Andervud i Stiven Kumba opisali su Telodontaspis agassizensis iz zuba koji su pronađeni u jezeru Agasiz, u Manitobi, i koji su prethodno identifikovani kao maloletni Cretoxyrhina zubi.[25] Ova vrsta je ponovo klasifikovana u rod Cretoxyrhina studijom iz 2013. godine koju je vodio američki paleontolog Majkl Nevbrej koristeći dodatne fosilne materijale iste vrste koji su pronađeni u zapadnoj Australiji.[10]

Između 1997. i 2008. godine paleontolog Kenšu Šimada objavio je niz radova u kojima je analizirao skelete C. mantelli uključujući one koje su Sternbergovi pronašli koristeći modernizovane tehnike za detaljno istraživanje moguće biologije Cretoxyrhina. Neka od njegovih dela obuhvataju razvoj preciznijih zubnih,[26] morfoloških, fizioloških[27] i paleoekoloških rekonstrukcija,[28] ontogenetske[29] i filogenetske studije zasnovane na morfološkoj promenljivi[30] na Cretoxyrhina. Šimadino istraživanje o Cretoxyrhina je proučavanje ajkule, novim metodama, i drugih izumrlih životinja.[10]

Etimologija[uredi | uredi izvor]

Cretoxyrhina je portmanto reči kredo (skraćeno za kredu), prefiksa na rod Oxyrhina, koji je izveden iz starogrčkog ὀξύς (oxús, oštar) i ῥίς (rhís, nos). Kada se spoje, oni znače kredni oštri nos, mada se veruje da je Cretoxyrhina imao prilično tup nos.[27] Ime vrste mantelli u prevodu znači iz Mantela, što je Luis Agasiz nazvao u čast engleskog paleontologa Gideona Mantela, jer mu je obezbeđivao sinteze vrste.[13] Ime vrste denticulata potiče od latinske reči denticulus (mali zub) i sufiksa āta (posedovanje), što znači imati male zube.[22] Vrsta vraconensis potiče od reči vracon i latinske ensis (od).[24] Ime vrste agassizensis potiče od imena Agasiz i latinskog ensis (od), što znači iz Agasiza, nazvanog po jezeru Agasiz gde je vrsta otkrivena.[25] Slučajno je i samo jezero nazvano u čast Luisa Agasiza.[31] Uobičajeni naziv Ginsu shark, koji su prvobitno osnovali 1999. godine paleontolozi Majk Everhart i Kenšu Šimada, upućuje je na Ginsu nož, jer su se teorijski mehanizmi hranjenja C. mantelli često upoređivali sa sečenjem kada koristi nož.[32]

Filogenija i evolucija[uredi | uredi izvor]

Fotografija velike bele ajkule
Cretoxyrhina je po veličini, obliku i ekologiji slična modernoj velikoj beloj ajkuli.

Cretoxyrhina je po veličini, obliku i ekologiji slična modernoj velikoj beloj ajkuli, ali one nisu usko povezane, a njihove sličnosti rezultat su homoplazije.[29] Cretoxyrhina je tradicionalno grupisana u Cretoxyrhinidae, porodicu u okviru reda Lamniformes, koja je tradicionalno uključena u druge rodove koje dovodi do parafiletičnosti ili polifilije porodice.[33] Siverson (1999) je napomenuo da se Cretoxyrhinidae koriste kao takson za otpad, za krede, i paleogene i izjavio je da je Cretoxyrhina jedini valjani član porodice.[34]

Cretoxyrhina sadrži četiri vrste: C. vraconensis, C. denticulata, C. agassizensis i C. mantelli. One predstavljaju hronovrste.[11] Najraniji fosili Cretoxyrhina potiču od oko 107 miliona godina i pripadaju C. vraconensis.[3] Rod bi napredovao C. vraconensis evoluirajući u C. denticulata tokom ranog kenomanija koji je evoluirao u C. agassizensis tokom srednjeg kenomanija koji je zauzvrat evoluirao u C. mantelli tokom kasnog kenomanija. Primetno je da je C. agassizensis nastavio sve do sredine turona i bio je kratko paralelan sa C. mantelli.[11] Ovaj napredak karakteriše smanjenje bočnih udubina i sve je veća veličina i robusnost zuba.[2][35] Kasni albijski srednji turonski interval uglavnom opaža smanjenje bočnih kvrga; C. vraconensis je posedovao bočne kvržice u svim zubima, osim u nekoliko prednjih, koje bi na kraju intervala u C. mantelli postepeno postali ograničeni samo na zadnje lateroposteriore kod odraslih.[2] Kasni kanonski konijakijski interval karakterisao je brzi porast veličine zuba (i tela), značajno smanjenje odnosa krune — visine i krune — širine.[1][2][36] Veličina zuba jedinki C. mantelli unutar zapadne unutrašnje morske zone dostigla je oko 86 Ma tokom poslednjeg konijaka, a zatim počinje polako opadati.[1] U Evropi se ovaj vrhunac dešava ranije, tokom kasnog turonskog geološkog vremena.[11] Najmlađi fosil C. mantella je pronađen u geološkoj formaciji Alberta, 73,2 miliona godina.[5] Jedan zub identifikovan kao Cretoxyrhina sp. je obnovljen iz obližnje formacije kanjona potkove i potiče iz 70,44 miliona godina, što sugeriše da je Cretoxyrhina možda pre živela u manstrihtu. Međutim, formacija kanjona potkove ima samo bočne naslage braktične vode uprkos tome što je Cretoxyrhina morska ajkula, što verovatno predstavlja mogućnost da se fosil preradi iz starijeg sloja.[6]

Filogenetske studije, pomoću morfoloških podataka koje je Šmid sproveo 2005. godine, sugerisale su da Cretoxyrhina može alternativno da bude srodna rodu savremenih mlađih morskih ajkula; studija je takođe navela da su rezultati preuranjeni i mogu biti netačni i preporučila je da se Cretoxyrhina zadrži u porodici Cretoxyrhinidae, uglavnom navodeći nedostatak značajnih podataka za to, tokom analize.[30]

Drugi mogući model evolucije Cretoxyrhina, koji je 2014. predložio paleontolog Kajus Ditrih, sugeriše da C. mantelli potiče iz roda ajkula Isurus i da je bio deo proširene loze Isurus počevši od aptijskog geološkog vremena u ranoj kredi. Prema ovom modelu, Isurus lozu pokrenuo je Isurus appendiculatus (Cretolamna appendiculata), koji je evoluirao u Isurus denticulatus (Cretoxyrhina mantelli)[11] u srednjem kenomanijanu, a zatim Isurus mantelli (Cretoxyrhina mantelli) na početku konijaka, zatim Isurus schoutedenti tokom paleocena, zatim Isurus praecursor, gde se nastavlja ostatak Isurus loze.[11] Studija je tvrdila da odsustvo odgovarajućih fosila tokom mastrihta (72—66) nije rezultat prevremenog izumiranja C. mantelli, već samo jaz u evidenciji fosila.[36] Šimada i njegov kolega paleontolog Filip Sternes objavio je poster 2018. godine u kojem je izrazio sumnju u verodostojnost ovog predloga, primetivši da se tumačenje studije u velikoj meri zasniva na podacima koji su bili proizvoljno odabrani i nisu uspeli da navedu Šmida ni 1997, ni 2005, koji su ključni radovi u vezi sa sistematskim položajem C. mantelli.[9]

Biologija[uredi | uredi izvor]

Morfologija[uredi | uredi izvor]

Nicanje zuba[uredi | uredi izvor]

Illustration of the teeth inside a jaw of C. mantelli
Rekonstrukcija nicanja zuba C. mantelli.

Različite karakteristike zuba Cretoxyrhina uključuju skoro simetrični ili nagib trokutastog oblika, rezne ivice, vidljivo sečivo na zubu i gust zaštitni sloj. Nicanje zuba kod Cretoxyrhina poseduje osnovne stomatološke karakteristike Lamniformes, zubi su blizu jedan drugom, bez preklapanja. Prednji zubi su ravni i skoro simetrični, dok su zadnji nakošeni. Strana zuba okrenuta prema ustima je konveksna i ima masivne izbočine i brazde hranjivih sastojaka u korenu, dok je labijalna strana, koja je okrenuta prema spolja, ravna ili blago natečena.[26] Maloletnici su imali bočne kvržice u svim zubima[25] i C. vraconensis ih je konstantno zadržavao u odraslom periodu.[8] Prednji zubi C. vraconensis iznose visinu od 2,1—3,5 centimetara,[8] dok najveći poznati zub C. denticulata iznosi 3 centimetra.[25] C. mantelli zubi su veći, veličine 3—4 centimetra. Najveći zub otkriven od ove vrste je visine do 8 centimetara.[10]

Zubi C. mantellia su među najpoznatijim od svih izumrlih ajkula, zahvaljujući fosilnim skeletima, kao što je FHSM VP-2187, koji se sastoji od skoro kompletnih zglobljenih zuba. Koristeći uzorke KUVP-247 i KUVP-69102, Šmid je 1997. rekonstruisao a potom i 2002. revidirao zubnu formulu. Ona glasi: S4.A2.I4.LP11(+?)s1?.a2.i1.lp15(+?). To znači da je C. mantellia, od prednjeg dela do zadnjeg, imao: četiri simfize (mali zubi smešteni u simfizici vilice), dva anteriora, četiri intermedijara, i jedanaest ili više prednjih zuba za gornju vilicu i verovatno jednu simfizu, dva anteriore, jedan intermedijar, i petnaest ili više prednjih zuba za donju vilicu. Struktura zubnog niza pokazuje zubnu strukturu koja je pogodna za hranjenje slična modernim morskim ajkulama, koji imaju velike prednje u obliku koplja kojima ubadaju i ubijaju plen i zakrivljene prednje zube da bi ih isekli na komade,[26][37] mehanizam koji često paleontolozi neformalno opisuju kao rezanje.[32] Godine 2011. paleontolozi Džim Bourdon i Majkl Everhart rekonstruisali su nicanje zuba višestrukih C. mantellia. Otkrili su da dve od ovih rekonstrukcija pokazuju neke značajne razlike u veličini prvog srednjeg (I1) zuba i bočnih profila, zaključujući da bi te razlike mogle predstavljati polni dimorfizam ili pojedinačne varijacije.[38]

Rekonstrukcija C. mantellia.

Lobanja[uredi | uredi izvor]

Analiza uzoraka lobanje ukazuje da je C. mantelli imao koničnu glavu sa dorzalnom ravnom i širokom lobanjom.[27] Slično modernim krokodilskim i morskim ajkulama, C. mantelli je imao proporcionalno velike oči, pri čemu je orbita otprilike zauzela jednu trećinu cele dužine lobanje, dajući joj akutni vid. Za predatora, dobar vid je bio važan kada se lovio krupni plen na koji se Cretoxyrhina hranio. Suprotno tome, savremenije Anacoracidae Squalicorax više love po mirisu, ali jači mirisni procesi bili su pogodniji za lešinare.[27][39]

Čeljusti C. mantelli bile su kinetički snažne. Imaju malo robusniju konstrukciju od onih savremenih morskih ajkula, ali inače su bili sličnog opšteg oblika. Hyomandibula je bila izdužena kost, koja je omogućavala da duboko grizu.[27]

Prednji zub Cretoxyrhina mantelli iz južnog Izraela
Cretoxyrhina sp. zubi iz Danske, u geološkom muzeju Kopenhagen

Skeletna anatomija[uredi | uredi izvor]

Većina vrsta Cretoxyrhina predstavljena je samo fosilnim zubima i pršljenovima. Kao i sve morske ajkule, skelet Cretoxyrhina je načinjen od hrskavice koja je manje sposobna za fosilizaciju od kostiju. Međutim, pronađeni su fosili C. mantelli, iz formacije Najobrara, koji su izuzetno očuvani;[40] to je zato što je kreda u osnivanju imala visok sadržaj kalcijuma, omogućavajući kalcifikaciji da prevlada.[41] Kad se kalcificira, meko tkivo otvrdne, što ga čini podložnijim fosilizaciji.[40]

Pronađeni su brojni skeleti koji se sastoje od skoro kompletne kičme. Najveći pršljenovi su mereni do prečnika 87 milimetara. Dva primerka, sa najbolje očuvanim kičmenim stubom (FHSM VP-2187 i KUVP 69102), imaju 218 i 201 centralno, odnosno gotovo sva kičma je sačuvana; nedostaju samo delovi zadnjeg dela repa. Procena dužine repa izračunava ukupni broj kičme od otprilike 230 centara, što je jedinstveno jer sve poznate postojeće morske ajkule poseduju broj kičme manji od 197 ili veći od 282, a nijedan nije između.[27]

Analiza delimično kompletnih zadnjih rebara fosila pokazuje da je Cretoxyrhina imala polumesečast rep, najsličniji modernim ajkulama reda Lamniformes, na primer kit ajkulama i golemoj psini. Prelaz iz prekaudalnog dela u repne pršljenove označen je i savijenom kičmom od oko 45°, što je najveći mogući poznati ugao kod postojećih morskih ajkula i uglavnom pripada brzo plivajućim morskim ajkulama, kao što su pomenute Lamniformes.[42] Ova svojstva repa, zajedno sa drugim karakteristikama kao što su plesodična grudna peraja (prstenasta peraja u kojoj se hrskavica proteže duž celog repa, što mu daje sigurniju strukturu koja pomaže da se smanji teret) pokazuju da je C. mantelli bio sposoban za brzo plivanje.[27][42]

Fiziologija[uredi | uredi izvor]

Termoregulacija[uredi | uredi izvor]

Cross section of a porbeagle shark
Cretoxyrhina je možda posedovala crvene mišiće poput ove kučine.

Cretoxyrhina predstavlja jedan od najranijih oblika i mogućih nastanka endotermije kod skuša morskih ajkula.[43] Posedujući regionalnu endotermiju (poznatu i kao mezotermija), možda je posedovao građe slične modernim regionalno endotermičkim morskim ajkulama poput članova porodice Thresher shark i Lamnida,[43] gde su crveni mišići bliži osi tela u odnosu na ektotermičke ajkule (čiji su crveni mišići bliži obimu tela) i sistem specijalizovanih krvnih sudova zvanih Rete mirabile. Omogućava očuvanje metaboličke toplote i razmenu do vitalnih organa. Ova morfološka građevina omogućava da morska ajkula bude delimično homeoterma,[44] i na taj način efikasno deluje u hladnijim sredinama gde je pronađena Cretoxyrhina. Fosili su pronađeni u područjima gde paleoklimatolotske procene pokazuju da je površinska temperatura niža od 5 °C.[43] Regionalna endotermija u Cretoxyrhina možda je razvijena kao odgovor na sve veći pritisak progresivnog globalnog hlađenja i konkurencije od Mosasaursa i drugih morskih gmizavaca koji su takođe razvili endotermiju.[43]

Hidrodinamika i kretanje[uredi | uredi izvor]

Illustration of silhouettes of a human and three C. mantelli sharks that are in scale
Dijagram skale uočljivih C. mantellia
  Najveći primerak
  Najveći primerak Severne Amerike
  Najpotpuniji uzorak
.

Cretoxyrhina je imala utor širine od oko 45 mikrometara.[45][43] Konstrukcija repa tipa 4 predstavlja građu sa maksimalnom simetrijom režnjeva peraja, koja je najefikasnija u brzom plivanju; među morskim ajkulama, on se nalazi samo u Lamnidsu.[45]

Proučavanje studenta doktorskih studija, 2017. godine, analizirala je odnose između morfoloških varijabli, uključujući kostura i repne peraje C. mantellia, i iznosi prosečnu brzinu od 12 kilometra na sat (7,5 milja na sat) i brzinu plivanja od oko 70 kilometra na sat (43 milja na sat), čineći Cretoxyrhina verovatno jednom od najbržih poznatih morskih ajkula.[43][46]

Istorija[uredi | uredi izvor]

Reprodukcija[uredi | uredi izvor]

Iako nisu pronađeni fosilni dokazi, zaključuje se da je Cretoxyrhina bila ovoviviparna, kao i savremena morska ajkula. Pri ovovivipariji mlade morske ajkule se izlegnu i rastu u majci. Pelagične ajkule poput velike bele ajkule, Threshera sharksa, Mako sharksa, Kučine i Pseudocarcharias kamoharai rađale su od dva do devet novorođenčadi po leglu.[29]

Rast i dugovečnost[uredi | uredi izvor]

Photographs of various C. mantelli fossils

Cretoxyrhina je imala dužinu od 1,28 metra i težinu od oko 16,3 kilograma pri rođenju i brzi rast u prve dve godine života, udvostručujući dužinu u roku od 3,3 godine. Od tada, rast je postao stabilan i postupan, dostižući 21,1 centimetar godišnje, sve do smrti oko 15 godina starosti, na kojoj je narastao 5 metara. Koristeći Ludvigov model rasta na FHSM VP-2187, maksimalan životni vek C. mantelli procenjen je na 38,2 godine. Do tog perioda postigao bi dužinu preko 7 metara i težinu 3400 kilograma.[29]

Ponovno merenje 2013. godine otkrilo je da su C. mantelli i C. agassizensis dostigli seksualnu zrelost u periodu od oko četiri do pet godina. Studija 2019. je identifikovala sintetički zub C. mantelli iz Engleske i iznosila je maksimalnu dužinu od 8 metara, čime je zub postao najveći poznati primerak do sada.[47]

Grafikon ispod predstavlja rast dužine prema Šmidu 2008:[29][29]

Paleobiologija[uredi | uredi izvor]

Cretoxyrhina i dva Squalicorax.

Plen[uredi | uredi izvor]

Snažne dinamične ajkule, velikom brzinom i veličinom predstavljaju Cretoxyrhina kao vrlo agresivnog predatora.[27][28] Cretoxyrhina je povezana sa različitim brojem fosila koji pokazuju znake proždrljivosti.[28][48] Imao je kritičnu ulogu u mnogim morskim ekosistemima.[48]

Fossil of a pterosaur called Pteranodon with a closeup of the neck vertebra showing a shark tooth lodged inside it
Uzorak Pteranodona.

Cretoxyrhina je uglavnom lovila druge aktivne predatore, uključujući Ichthyodectidae,[28] pleziosauruse,[28][49] kornjače,[50] mosause[28][51][32] i druge ajkule.[28] Većina fosila Cretoxyrhina koji se hrane drugim životinjama sastoje se od velikih i dubokih tragova ugriza i uboda na kostima, povremeno sa ugrađenim zubima.[32] Poznato je nekoliko kostura Cretoxyrhina, čiji želudačni sadržaj uključuje veliki skelet C. mantelli koji u svojim predelima stomaka poseduje skeletne ostatke velikog Xiphactinusa i mosasaura.[28] Cretoxyrhina se povremeno mogla hraniti pterosaurima, o čemu svedoči skup vratnih delova kičme pteranodona sa zubom C. mantelli smeštenim duboko između njih. Iako nije sigurno da li je sam fosil rezultat predacije ili lešinara, verovatno je da je pteranodon, sličan pterosaurisima, bio prirodna meta za predatore poput Cretoxyrhina, jer bi oni rutinski ulazili u vodu da bi se hranili i tako bi bili lak plen.[52][53]

Iako je Cretoxyrhina bio uglavnom aktivan lovac, takođe je bio i oportunistički hranilac.[28] Ostaci delimičnih skeleta dinosaurusa poput Claosaurusa i Niobrarasaurusa pokazuju znakove hranjenja i varenja C. mantellia.[54][55]

Strategije lova[uredi | uredi izvor]

Digital painting depicting a C. mantelli shark breaching to catch a Pteranodon pterosaur
C. mantelli napada Pteranodona.

Strategije lova Cretoxyrhina nisu dobro dokumentovane, jer se mnogi fosili sa tragovima Cretoxyrhina ne mogu razlikovati između predatora ili lešinara. Ako su zaista bile posledica predatora, to bi značilo da Cretoxyrhina, najverovatnije, koristiti za lov strategije koje uključuju udarac sličan vodenim mehanizmima hranjenja. Studija stručnjaka za ajkule 2004. godine, Viktorio Gabrioti i Alesandro de Madalena, primetila je da savremena velika bela ajkula koja doseže dužinu veću od 4 metra obično gura svoj plen ogromnom brzinom, tolikom snagom da joj nanese smrtne udarce, ponekad toliko snažne da plen izbaci iz vode.[49]

Paleoekologija[uredi | uredi izvor]

Rasprostranjenost[uredi | uredi izvor]

Cretoxyrhina je imala kosmopolitsku rasprostranjenost, a fosili su pronađeni širom sveta. Značajne lokacije uključuju Severnu Ameriku, Evropu,[56] Izrael[57] i Kazahstan.[8] Cretoxyrhina je uglavnom došao u severne i suptropske zone.[2] Pronađen je na geografskim širinama severno od 55 °C, gde paleoklimatske procene izračunavaju prosečnu temperaturu na površini od 5–10 °C. Fosili Cretoxyrhina su najpoznatiji u oblasti zapadne unutrašnjosti mora,[57] koji su sada središnji deo Sjedinjenih Američkih Država i Kanade.[58] Tokom govora 2012. godine, Majkl Siverson je primetio da su Cretoxyrhine koje žive na moru obično veće od onih koje su u zapadnoj unutrašnjosti mora, neki fosilni C. mantellia koji iznose ukupnu dužinu do 8, verovatno, 9 metara.[59]

Stanište[uredi | uredi izvor]

Cretoxyrhina je naselila uglavnom umerene do suptropske pelagične okeane. Zub Cretoxyrhina pronađen u kanjonu, u Alberti.[60] Klima morskih ekosistema tokom vremenskog raspona Cretoxyrhina bila je uglavnom mnogo toplija nego danas, zbog viših atmosferskih nivoa ugljen-dioksida i drugih gasova staklene bašte, pod uticajem tadašnjeg oblika kontinenta.[61]

Interval tokom kenomana i turona, imao je najvišu temperaturu morske površine u proseku iznad 35 °C, a najnižu temperaturu oko 20 °C, oko 7–8 °C toplije nego danas.[61] U Severnoj Americi su, u suptropskim provincijama, dominirale ajkule, kornjače i mosasauri, poput tilosaurusa i Clidastesa, dok su u umerenim provincijama dominirali pleziosauri, morske ptice Hesperornithes i mosasaur Platecarpus.[62]

Cretoxyrhina na karti sveta
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Lokaliteti na kojima su pronađeni fosili Cretoxyrhina. C. vraconensis u zelenoj, C. denticulata u crvenoj, C. agassizensis u plavoj, C. mantelli u žutoj i C. sp. u zelenoj.[10][2][36][58][8][63][64][65][25][66][67][68][69][11][70][71][72][73][74]

Izumiranje[uredi | uredi izvor]

Skeleton of Tylosaurus proriger from the Academy of Natural Sciences in Philadelphia
Povećani pritisak Tylosaurusa je možda doprineo opadanju i izumiranju Cretoxyrhina.

Uzroci izumiranja Cretoxyrhina su nepoznati. Ono što je poznato jeste da je broj polako opadao tokom milion godina.[2] Siverson i Lindgren (2005) primetili su da se starost najmlađih fosila Cretoxyrhina razlikuje između kontinenata. U Australiji najmlađi fosili Cretoxyrhina su poticali oko 83 Ma iz santonijana, dok su najmlađi fosili iz Severne Amerike u to vreme (koji su poticali u ranom kampanijanu) bili najmanje dva miliona godina stariji od najmlađih fosila u Evropi. Razlike između starosnih perioda ukazuju na to da je Cretoxyrhina možda vremenom izumrla na tim područjima sve dok rod u celini nije izumro.[2]

Primećeno je da se pad Cretoxyrhina podudara sa porastom novijih predatora kao što je Tylosaurusa, što sugeriše da je povećani pritisak konkurencije sa mosasaurom i drugim predatorima imali presudnu ulogu u opadanju Cretoxyrhina i eventualnom izumiranju. Drugi mogući faktor bio je postepeno plivanje i smanjivanje zapadne unutrašnje morske zone, što bi dovelo do nestanka pelagičnih okruženja koje preferira morska ajkula, ali ovaj faktor ne objašnjava pad i izumiranje Cretoxyrhina.[38] Pretpostavlja se da je izumiranje Cretoxyrhina doprinelo daljem povećanju raznolikih mosasaura.

Vidi još[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b v Kenshu Shimada (1997). „Stratigraphic Record of the Late Cretaceous Lamniform Shark, Cretoxyrhina mantelli (Agassiz), in Kansas”. Transactions of the Kansas Academy of Science. 100 (3/4): 139—149. JSTOR 3628002. doi:10.2307/3628002. 
  2. ^ a b v g d đ e ž Mikael Siverson and Johan Lindgren (2005). „Late Cretaceous sharks Cretoxyrhina and Cardabiodon from Montana, USA” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. Arhivirano (PDF) iz originala 2017-08-09. g. Pristupljeno 2018-11-24. 
  3. ^ a b David Ward (2009). Fossils of the Gault Clay – Sharks and Rays. The Paleontological Association. str. 279—299. 
  4. ^ J.G. Ogg and L.A. Hinnov (2012). Cretaceous. The Geologic Time Scale 2012. str. 793—853. ISBN 9780444594259. doi:10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5. 
  5. ^ a b Todd Cook, Eric Brown, Patricia E. Ralrick, and Takuya Konish. (2017). „A late Campanian euselachian assemblage from the Bearpaw Formation of Alberta, Canada: some notable range extensions”. Canadian Journal of Earth Sciences. 54 (9): 973—980. Bibcode:2017CaJES..54..973C. doi:10.1139/cjes-2016-0233. hdl:1807/77762 Slobodan pristup. 
  6. ^ a b Derek William Larson, Donald B. Brinkman, and Phil R. Bell (2010). „Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed”. Canadian Journal of Earth Sciences. 47 (9): 1159—1181. Bibcode:2010CaJES..47.1159L. doi:10.1139/E10-005. 
  7. ^ a b v g Charles R. Eastman (1894). „Beiträge zur Kenntniss der Gattung Oxyrhina: mit besonderer Berücksichtigung von Oxyrhina mantelli Agassiz” [Contributions to the knowledge of the genus Oxyrhina: with special reference to Oxyrhina mantelli Agassiz]. Palaeontographica (na jeziku: German). E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 149—191. 
  8. ^ a b v g d đ e ž z Mikael Siverson, David John Ward, Johan Lindgren, and L. Scott Kelly (2013). „Mid-Cretaceous Cretoxyrhina (Elasmobranchii) from Mangyshlak, Kazakhstan and Texas, USA”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 37 (1): 1—18. doi:10.1080/03115518.2012.709440. 
  9. ^ a b v Phillip Sternes and Kenshu Shimada (2018), Caudal fin of the Late Cretaceous shark, Cretoxyrhina mantelli (Lamniformes: Cretoxyrhinidae), morphometrically compared to that of extant lamniform sharks, Society of Vertebrate Paleontology, Arhivirano (PDF) iz originala 12. 5. 2018. g., Pristupljeno 12. 5. 2018 
  10. ^ a b v g d đ Michael G. Newbrey, Mikael Siversson, Todd D. Cook, Allison M. Fotheringham, and Rebecca L. Sanchez (2013). „Vertebral Morphology, Dentition, Age, Growth, and Ecology of the Large Lamniform Shark Cardabiodon ricki”. Acta Palaeontologica Polonica. 60 (4): 877—897. doi:10.4202/app.2012.0047 Slobodan pristup. 
  11. ^ a b v g d đ e ž z Jacopo Amalfitano; Luca Giusberti; Eliana Fornaciari; Fabio Marco Dalla Vicchia; Valeria Luciani; Jürgen Kriwet; Giorgio Carnevale (2019). „Large deadfall of the 'ginsu' shark Cretoxyrhina mantelli (Agassiz, 1835) (Neoselachii, Lamniformes) from the Upper Cretaceous of northeastern Italy”. Cretaceous Research. 98 (June 2019): 250—275. doi:10.1016/j.cretres.2019.02.003. 
  12. ^ Gideon Mantell; Mary Ann Mantell (1822). The fossils of the South Downs; or illustrations of the geology of Sussex. Lupton Relfe. doi:10.3931/e-rara-16021. 
  13. ^ a b v Louis Agassiz (1833—1843) [1838]. Recherches sur les poissons fossiles (na jeziku: French). 3. Museum of Comparative Zoology. 
  14. ^ László Kocsis (2009). „Central Paratethyan shark fauna (Ipolytarnóc, Hungary)”. Geologica Carpathica. 58 (1): 27—40. Arhivirano iz originala 2018-11-25. g. Pristupljeno 2018-11-24. 
  15. ^ a b v g Mike Everhart (2002). „A Giant Ginsu Shark”. Oceans of Kansas. Arhivirano iz originala 11. 11. 2018. g. Pristupljeno 2018-11-24. 
  16. ^ Joseph Leidy (1873). „Fossil Vertebrates”. Contributions to the Extinct Vertebrate Fauna of the Western Territories. 1: 302—303. 
  17. ^ „FHSM VP 323”. Fort Hays State University's Sternberg Museum of Natural History. 
  18. ^ „FHSM VP 2187”. Fort Hays State University's Sternberg Museum of Natural History. 
  19. ^ Mike Everhart (1999). „Large Sharks in the Western Interior Sea”. Oceans of Kansas. Arhivirano iz originala 04. 07. 2018. g. Pristupljeno 2018-11-24. 
  20. ^ „Kansas University Vertebrate Paleontology Database”. Kansas University Biodiversity Institute and Natural History Museum. 
  21. ^ E. V. Popov (2016). „An annotated bibliography of the Soviet paleoichthyologist Leonid Glickman (1929–2000)” (PDF). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. 320 (1): 25—49. doi:10.31610/trudyzin/2016.320.1.25. Arhivirano (PDF) iz originala 2018-11-11. g. Pristupljeno 2018-11-10. 
  22. ^ a b Leonid Glickman (1958). „Rates of evolution in Lamoid sharks” (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR (na jeziku: ruski). 123: 568—571. 
  23. ^ W. James Kennedy, Christopher King, and David J. Ward (2008). „The Upper Albian and Lower Cenomanian succession at Kolbay, eastern Mangyshlak, southwest Kazakhstan”. Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belqique, Sciences de la Terre. 78: 117—147. 
  24. ^ a b V.I. Zhelezko (2000). „The evolution of teeth systems of sharks of Pseudoisurus Gluckman, 1957 genus – the biggest pelagic sharks of Eurasia” (PDF). Materialy Po Stratigrafii I Paleontologii Urala (na jeziku: ruski). 1 (4): 136—141. 
  25. ^ a b v g d Charlie J. Underwood and Stephen L. Cumbaa (2009). „Chondrichthyans from a Cenomanian (Late Cretaceous) bonebed, Saskatchewan, Canada”. Palaeontology. 53 (4): 903—944. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00969.x. 
  26. ^ a b v Kenshu Shimada (1997). „Dentition of the Late Cretaceous lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli from the Niobrara Chalk of Kansas”. Journal of Vertebrate Paleontology. 17 (2): 269—279. doi:10.1080/02724634.1997.10010974. 
  27. ^ a b v g d đ e ž Kenshu Shimada (1997). „Skeletal Anatomy of the Late Cretaceous Lamniform Shark, Cretoxyrhina mantelli, from the Niobrara Chalk in Kansas”. Journal of Vertebrate Paleontology. 17 (4): 642—652. JSTOR 4523854. doi:10.1080/02724634.1997.10011014. 
  28. ^ a b v g d đ e ž z Kenshu Shimada (1997). „Paleoecological relationships of the Late Cretaceous lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli (Agassiz)”. Journal of Paleontology. 71 (5): 926—933. doi:10.1017/S002233600003585X. 
  29. ^ a b v g d đ Kenshu Shimada (2008). „Ontogenetic parameters and life history strategies of the late Cretaceous lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli, based on vertebral growth increments”. Journal of Vertebrate Paleontology. 28: 21—33. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[21:OPALHS]2.0.CO;2. 
  30. ^ a b Kenshu Shimada (2005). „Phylogeny of lamniform sharks (Chondrichthyes: Elasmobranchii) and the contribution of dental characters to lamniform systematics”. Paleontological Research. 9: 55—72. doi:10.2517/prpsj.9.55. 
  31. ^ Upham, Warren (1880). The Geology of Central and Western Minnesota. A Preliminary Report. [From the General Report of Progress for the Year 1879.]. St. Paul, Minnesota, U.S.A.: The Pioneer Press Co. str. 18.  From p. 18: "Because of its relation to the retreating continental ice-sheet it is proposed to call this Lake Agassiz, in memory of the first prominent advocate of the theory that the drift was produced by land-ice."
  32. ^ a b v g Mike Everhart (2009). „Cretoxyrhina mantelli, the Ginsu Shark”. Oceans of Kansas. Arhivirano iz originala 2018-04-24. g. Pristupljeno 2018-11-24. 
  33. ^ J. G. Maisey (2012). „What is an 'elasmobranch'? The impact of palaeontology in understanding elasmobranch phylogeny and evolution”. Journal of Fish Biology. 80 (5): 918—951. PMID 22497368. doi:10.1111/j.1095-8649.2012.03245.x. 
  34. ^ Mikael Siverson (1999). „A new large lamniform shark from the uppermost Gearle Siltstone (Cenomanian, Late Cretaceous) of Western Australia”. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 90: 49—66. doi:10.1017/S0263593300002509. 
  35. ^ Mark Wilson, Mark V.H. Wilson, Alison M. Murray, A. Guy Plint, Michael G. Newbrey, and Michael J. Everhart (2013). „A high-latitude euselachian assemblage from the early Turonian of Alberta, Canada”. Journal of Systematic Palaeontology. 11 (5): 555—587. doi:10.1080/14772019.2012.707990. 
  36. ^ a b v C. G. Diedrich (2014). „Skeleton of the Fossil Shark Isurus denticulatus from the Turonian (Late Cretaceous) of Germany – Ecological Coevolution with Prey of Mackerel Sharks”. Paleontology Journal. 2014: 1—20. doi:10.1155/2014/934235 Slobodan pristup. 
  37. ^ Kenshu Shimada (2002). „Dental homologies in lamniform sharks (Chondrichthyes: Elasmobranchii)”. Journal of Morphology. 251 (1): 38—72. PMID 11746467. doi:10.1002/jmor.1073. 
  38. ^ a b Jim Bourdon and Michael Everhart (2011). „Analysis of an associated Cretoxyrhina mantelli dentition from the Late Cretaceous (Smoky Hill Chalk, Late Coniacian) of western Kansas” (PDF). Transactions of the Kansas Academy of Science. 114 (1–2): 15—32. doi:10.1660/062.114.0102. Arhivirano iz originala (PDF) 04. 04. 2016. g. Pristupljeno 2018-12-27. 
  39. ^ Kenshu Shimada and David J. Cicimurri (2005). „Skeletal anatomy of the Late Cretaceous shark, Squalicorax (Neoselachii, Anacoracidae)”. Paläontologische Zeitschrift. 79 (2): 241—261. doi:10.1007/BF02990187. 
  40. ^ a b Mike Everhart. „Sharks of Kansas”. Oceans of Kansas. Arhivirano iz originala 02. 09. 2018. g. Pristupljeno 2018-11-24. 
  41. ^ Denton Lee O’Neal (2015). Chemostratigraphic and depositional characterization of the Niobrara Formation, Cemex Quarry, Lyons, CO (PDF) (Teza). Colorado School of Mines. Arhivirano iz originala (PDF) 11. 11. 2018. g. Pristupljeno 2018-11-10. 
  42. ^ a b Kenshu Shimada, Stephen L. Cumbaa, and Deanne van Rooyen (2006). „Caudal Fin Skeleton of the Late Cretaceous Lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli, from the Niobrara Chalk of Kansas”. New Mexico Museum of Natural History Bulletin. 35: 185—191. 
  43. ^ a b v g d đ Humberto G. Ferron (2017). „Regional endothermy as a trigger for gigantism in some extinct macropredatory sharks”. PLOS One. 12 (9): e0185185. Bibcode:2017PLoSO..1285185F. PMC 5609766 Slobodan pristup. PMID 28938002. doi:10.1371/journal.pone.0185185. 
  44. ^ John K. Carlson, Kenneth J. Goldman, and Christopher G. Lowe. (2004). "Metabolism, Energetic Demand, and Endothermy" in Carrier, J.C., J.A. Musick and M.R. Heithaus. Biology of Sharks and Their Relatives. CRC Press. pp. 203–224. ISBN 978-0-8493-1514-5.
  45. ^ a b Sun H. Kim, Kenshu Shimada, and Cynthia K. Rigsby (2013). „Anatomy and Evolution of Heterocercal Tail in Lamniform Sharks”. The Anatomical Record. 296 (3): 433—442. PMID 23381874. doi:10.1002/ar.22647. 
  46. ^ C. Díez, M. Soto, and J. M. Blanco (2015). „Biological characterization of the skin of shortfin mako shark Isurus oxyrinchus and preliminary study of the hydrodynamic behaviour through computational fluid dynamics”. Journal of Fish Biology. 87 (1): 123—137. PMID 26044174. doi:10.1111/jfb.12705. 
  47. ^ „PV OR 4498”. Natural History Museum Specimen Collection. 2009-01-07. Pristupljeno 2019-02-02. 
  48. ^ a b Anne Sørensen, Finn Surlyk, and Johan Lindgren (2013). „Food resources and habitat selection of a diverse vertebrate fauna from the upper lower Campanian of the Kristianstad Basin, southern Sweden”. Cretaceous Research. 42: 85—92. doi:10.1016/j.cretres.2013.02.002. 
  49. ^ a b Mike Everhart (2005). „Bite marks on an elasmosaur (Sauropterygia; Plesiosauria) paddle from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) as probable evidence of feeding by the lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli” (PDF). PalArch's Journal of Vertebrate Paleontology. 2 (2). Arhivirano (PDF) iz originala 2011-07-16. g. Pristupljeno 2009-10-02. 
  50. ^ Kenshu Shimada and G. E. Hooks (2004). „Shark-bitten protostegid turtles from the Upper Cretaceous Mooreville Chalk, Alabama”. Journal of Paleontology. 78: 205—210. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0205:SPTFTU>2.0.CO;2. 
  51. ^ Mike Everhart (1999). „Parts is parts and pieces is pieces”. Oceans of Kansas. Arhivirano iz originala 26. 06. 2018. g. Pristupljeno 2018-11-24. 
  52. ^ Mark P. Witton (2018). „Pterosaurs in Mesozoic food webs: a review of fossil evidence”. Geological Society, London, Special Publications. 455 (1): 7—23. Bibcode:2018GSLSP.455....7W. doi:10.1144/SP455.3. 
  53. ^ David W.E. Hone, Mark P. Witton, and Michael B. Habib (2018). „Evidence for the Cretaceous shark Cretoxyrhina mantelli feeding on the pterosaur Pteranodon from the Niobrara Formation”. PeerJ. 6 (e6031): e6031. PMC 6296329 Slobodan pristup. PMID 30581660. doi:10.7717/peerj.6031. 
  54. ^ Mike Everhart and Keith Ewell (2006). „Shark-bitten dinosaur (Hadrosauridae) caudal vertebrae from the Niobrara Chalk (Upper Coniacian) of western Kansas”. Kansas Academy of Science. 109: 27—35. doi:10.1660/0022-8443(2006)109[27:SDHCVF]2.0.CO;2. 
  55. ^ Mike J. Everhart and Shawn A. Hamm (2005). „A new nodosaur specimen (Dinosauria: Nodosauridae) from the Smoky Hill Chalk (Upper Cretaceous) of western Kansas”. Kansas Academy of Science. 108: 15—21. doi:10.1660/0022-8443(2005)108[0015:ANNSDN]2.0.CO;2. 
  56. ^ Iyad S. Zalmout (2001). „A selachian fauna from the Late Cretaceous of Jordan”. Yarmouk University. 
  57. ^ a b Andrew Retzler, Mark A. Wilson, and Yoav Avnib (2012). „Chondrichthyans from the Menuha Formation (Late Cretaceous: Santonian–Early Campanian) of the Makhtesh Ramon region, southern Israel”. Cretaceous Research. 40: 81—89. doi:10.1016/j.cretres.2012.05.009. 
  58. ^ a b Stephen L. Cumbaa, Kenshu Shimada, and Todd D. Cook (2010). „Mid-Cenomanian vertebrate faunas of the Western Interior Seaway of North America and their evolutionary, paleobiogeographical, and paleoecological implications”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 295 (1–2): 199—214. Bibcode:2010PPP...295..199C. doi:10.1016/j.palaeo.2010.05.038. 
  59. ^ Mikael Siverson (2012). „Lamniform Sharks: 110 Million Years of Ocean Supremacy”. YouTube (Podkest). Royal Tyrrell Museum of Palaeontology. Pristupljeno 2018-11-24. 
  60. ^ Alison M. Murray and Todd D. Cook (2016). „Overview of the Late Cretaceous fishes of the Northern Western Interior Seaway”. Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. 71: 255—261. Arhivirano iz originala 2018-12-30. g. Pristupljeno 2018-12-30. 
  61. ^ a b Oliver Friedrich, Richard D. Norris, and Jochen Erbacher (2012). „Evolution of middle to Late Cretaceous oceans – A 55 m.y. record of Earth's temperature and carbon cycle”. Geology. 40 (2): 107—110. Bibcode:2012Geo....40..107F. doi:10.1130/G32701.1. 
  62. ^ Elizabeth L. Nicholls and Anthony P. Russel (1990). „Paleobiogeography of the Cretaceous Western Interior Seaway of North America: the vertebrate evidence”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 79 (1–2): 149—169. Bibcode:1990PPP....79..149N. doi:10.1016/0031-0182(90)90110-S. 
  63. ^ Boris Ekrt; Martin Košt'ák; Martin Mazuch; Silke Voigt; Frank Wiese (2008). „New records of teleosts from the Late Turonian (Late Cretaceous) of the Bohemian Cretaceous Basin (Czech Republic)”. Cretaceous Research. 29 (4): 659—673. doi:10.1016/j.cretres.2008.01.013. 
  64. ^ Mikael Siverson (1996). „Lamniform sharks of the Mid Cretaceous Alinga Formation and Beedagong Claystone, Western Australia” (PDF). Palaeontology. 39 (4): 813—849. 
  65. ^ Annie P. McIntosh; Kenshu Shimada; Michael J. Everhart (2016). „Late Cretaceous Marine Vertebrate Fauna from the Fairport Chalk Member of the Carlile Shale in Southern Ellis County, Kansas, U.S.A.”. Transactions of the Kansas Academy of Science. 119 (2): 222—230. doi:10.1660/062.119.0214. 
  66. ^ Christopher Gallardo; Kenshu Shimada; Bruce A. Shumacher (2013). „A New Late Cretaceous Marine Vertebrate Assemblage from the Lincoln Limestone Member of the Greenhorn Limestone in Southeastern Colorado”. Transactions of the Kansas Academy of Science. 115 (3–4): 107—116. doi:10.1660/062.115.0303. 
  67. ^ Nikita V. Zelenkov; Alexander O. Averianov; Evgeny V. Popov (2017). „An Ichthyornis-like bird from the earliest Late Cretaceous (Cenomanian) of European Russia”. Cretaceous Research. 75 (1): 94—100. doi:10.1016/j.cretres.2017.03.011. 
  68. ^ Andrei V. Panteleyev; Evgenii V. Popov; Alexander O. Averianov (2004). „New record of Hesperornis rossicus (Aves, Hesperornithiformes) in the Campanian of Saratov Province, Russia”. Paleontological Research. 8 (2): 115—122. doi:10.2517/prpsj.8.115 Slobodan pristup. 
  69. ^ Akihiro Misaki; Hideo Kadota; Haruyoshi Maeda (2008). „Discovery of mid-Cretaceous ammonoids from the Aridagawa area, Wakayama, southwest Japan”. Paleontological Research. 12 (1): 19—26. doi:10.2517/1342-8144(2008)12[19:DOMAFT]2.0.CO;2. 
  70. ^ Mikael Siverson and Marcin Machalski (2017). „Late late Albian (Early Cretaceous) shark teeth from Annopol, Pol”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 41 (4): 433—463. doi:10.1080/03115518.2017.1282981. 
  71. ^ Samuel Giersch; Eberhard Frey; Wolfgang Stinnesbeck; Arturo H. Gonzalez (2008). „Fossil fish assemblages of northeastern Mexico: New evidence of Mid Cretaceous Actinopterygian radiation” (PDF). 6th Meeting of the European Association of Vertebrate Paleontologists: 43—45. 
  72. ^ Naoshu Kitamura (2019). „Features and paleoecological significance of the shark fauna from the Upper Cretaceous Hinoshima Formation, Himenoura Group, Southwest Japan” (PDF). Paleontological Research. 23 (2): 110—130. doi:10.2517/2014PR020. 
  73. ^ Octávio MateusI; Louis L. Jacobs; Anne S. Schulp; Michael J. Polcyn; Tatiana S. Tavares; André Buta Neto; Maria Luísa Morais; Miguel T. Antunes (2011). „Angolatitan adamastor, a new sauropod dinosaur and the first record from Angola” (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83 (1): 221—233. PMID 21437383. doi:10.1590/S0001-37652011000100012. 
  74. ^ Guillaume Guinot; Jorge D. Carrillo-Briceno (2017). „Lamniform sharks from the Cenomanian (Upper Cretaceous) of Venezuela” (PDF). Cretaceous Research. 82 (2018): 1—20. doi:10.1016/j.cretres.2017.09.021. 

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Cretoxyrhina na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Cretoxyrhina&oldid=27720831”