Muve-škorpije

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

muve-škorpije, Mecoptera
Vremenski raspon: Perm[1] - danas
Skorpionsfliege Panorpa communis male full.jpg
obična muva-škorpija, Panorpa communis
Naučna klasifikacija
Carstvo:
Tip:
Klasa:
Potklasa:
Infraklasa:
Nadred:
Red:
„Mecoptera"

Hyatt & Arms, 1891
9 savremenih familija

Red muva-škorpija („Mecoptera") predstavlja grupu holometabolnih krilatih insekata sa veoma bogatom evolucionom istorijom. Najuočljivija karakteristika muva-škorpija je ventralno izvučena rilica sa usnim aparatom za grickanje. Ime muve-škorpije dobile su na osnovu izgleda muških polnih organa kod familije Panorpidae, koji podsećaju na žaoku škorpija. Ovaj red obihvata 9 savremenih familija sa oko 600 vrsta. Zoogeografski, red je kospomolitski rasprostranjen i prisutan na svim kontinentima, ali niže taksonomske kategorije često poseduju reliktne i endemične areale[10].

Ponekad ih zovu škorpionske muhe, prema njihovoj najvećoj porodici, Panorpidae, u kojoj mužjaci imaju proširene genitalije koje izgledaju slično žilima škorpija, sa dugim kljunom rostrumom. Bittacidae ili viseće muve su druga istaknuta porodica, poznata su po složenim ritualima parenja u kojima ženke biraju parnjake na temelju kvaliteta darovnog plena koji im nude mužjaci. Manja grupa su snežne škorpije, porodica Boreidae, od kojih odrasli ponekad budu viđeni kako hodaju po snežnim poljima. Suprotno tome, većina vrsta ovog reda naseljava vlažne sredine u tropskom pojasu.

Mekoptera je usko povezana sa Siphonaptera (buve), a malo je udaljenija od Diptera (pravih muva). Izgledaju pomalo kao prave muve, mali do srednje veliki insekti, s dugim vitkim telima i uskim membranskim krilima. Većina se razmnožava u vlažnim okruženjima kao što su slojevi lišća ili mahovine, a jaja se neće izleći dok ne dođe vlažna sezona. Larve su poput gusenica i uglavnom se hrane biljnom materijom, a lutke koje ne hrane mogu proći kroz dijapauzu sve dok vremenski uslovi nisu povoljni.

Mekoptere su možda imale važnu ulogu u oprašivanju izumrlih vrsta golosemenica pre evolucije drugih insekata – oprašivača, poput pčela. Odrasli modernih vrsta su pretežno grabljivice ili konzumenti mrtvih organizama; oni su prvi insekti koji prvi stignu lešina, što ih čini korisnim u forenzičkoj entomologiji.

Raznolikost[uredi | uredi izvor]

Mekotere i se razlikuju po dužini, od 2 do 35 mm. Poznato je oko šest stotina postojećih vrsta, podeljenih u trideset četiri rodova iz devet porodica. Većina vrsta nalazi se u porodicama Panorpidae i Bittacidae. Pored toga, postoji oko četiri stotine poznatih fosilnih vrsta u oko osamdeset i sedam rodova, koje su raznovrsnije od živih članova reda.[11] Grupa se ponekad naziva škorpiomuve, zbog zaokrenutog „repa” muških genitalija u porodici Panorpidae.

Mužjak Panorpa dubia: A – Bočni izgled
B–D. Mužjakov genitalni bulbus i gonostili
B – Dorzalno
C – Ventralno
D – Bočno
ep – epandrijum
gcx – gonokoksil
gs – gonostil
hv – hipovalva
hyp – hipandrijum
Merna skala: 3 mm u A, 1 mm u B–D

Distribucija mekopte je širom sveta; najveća raznolikost na nivou vrsta postoji u afrotropskoj palearktičkoj oblasti, ali u neotropskoj i australskoj. Nema ih n Madagaskaru i mnogim ostrvima i ostrvskim grupama. Ovo može ukazivati da je njihova sposobnost biološkog širenja niska, na primer prema Trinidadu, Tajvanu i Japanu, gde su pronađen samo oni koji su imali nedavne mostove do najbližih kontinentalnih kopnenih masa.

Životni ciklus[uredi | uredi izvor]

Ženka odlaže jajašca u bliskom kontaktu s vlagom, a jaja obično apsorbiraju vodu i povećavaju veličine nakon polaganja. U vrstama koje žive u vrućim područjima, jaja se ne mogu izlegati nekoliko meseci, a larve se pojavljuju tek kada se završi sušna sezona. Tipske se, međutim, izlegu nakon relativno kratkog vremenskog perioda. Larve su obično prilično slične gusenica, kratkih, kandžastih, pravih nogu i velikim brojem trbuških pronogu. Imaju sklerozirane glave s mandibulatnim ustima. Latve imaju složene oči, koje su jedinstvene među insektima po holometabolnom razvoju.[12] Deseti trbušni segment ima ili usisni disk, ili ređe, par kuka.

Uglavnom jedu biljnu hranu ili uklanjaju mrtve insekte, mada su poznate i neke larve grabljivice. One puze po tlu ili prodiru u drvo do stvaranja lutke, ne probijaju kokone. Lutke su eksksaratne, što znači da su udovi slobodni od tela i sposobne su da pokreću mandibule, ali su u protivnom potpuno nepokretni. U sušijim sredinama, mogu provesti nekoliko meseci u diapauzi, pre nego što se pojave kao odrasli čim su uslovi prikladniji.

Škorpijasti mužjak stekao je zloslutnu reputaciju škorpija, iako ne bode.

Fosili[uredi | uredi izvor]

Među najranije Mecoptera spadaju Nannochoristidae iz gornjeg permskog doba. Fosilne mekoptere postaju učestale i raznolike tokom krede, na primer u Kini,[13] gde su pronađeni panorpidi poput Jurassipanorpa, viseće muve (Bittacidae i Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae i Cimbrophlebiidae.[14][15]

Izumrle vrste Mecoptera mogle su biti važni oprašivači ranih golosemenica (Gymnospermae) tokom kasnog dela srednje jure do sredine – ranog krednog perioda pre nego što su se razvile druge oprašivačke grupe, poput pčela. To su bile uglavnom biljke koje se oprašuju vetrom, ali fosilne mekoptere su imala usni aparat za sifonsku išranu, koji je mogao oploditi ove rane gimnosperme prilikom uzimnja nektara i polena. Nedostatak obogaćivanja gvožđem u njihovom fosiliziranom proboscisu, isključuje upotrebu za ispijanje krvi.

Najstariji fosilni nalazi potiču s kraja Paleozoika (iz Perma), a do danas je opisano preko 400 fosilnih vrsta ovog reda. Novija istraživanja molekularne sistematike u okvire reda „Mecoptera" svrstavaju i red buva (Siphonaptera)[16], što bi red muva-škorpija činilo parafiletskom i veoma brojnom grupom (preko 3000 vrsta). Vrlo je verovatan scenario po kome su fosilne „Mecoptera" bazalne za celu grupu Panorpida, što bi značilo da su se iz reda muva-škorpija izdvojile grane koje su se diferencirale u redove poput dvokrilaca ili leptira. Revizija sistematike reda „Mecoptera" je neophodna radi ustanovljavanja monofiletskih grupa.

Fosilne muve-škorpije se svrstavaju u 16-25 familija, a savremene u 9. Od savremenih, najprimitivniji su predstavnici familije Nannochoristidae, kod kojih i larve i adulti imaju karakteristike i reda muva-škorpija i reda dvokrilaca[1]. Najbrojnije savremene familije su Panorpidae, koja obuhvata oko 380 vrsta, i Bittacidae sa oko 180 vrsta.

Filogenija i sistematika reda[uredi | uredi izvor]

Unutar kladusa Aneuretopsychina, identifikovano je jedanaest vrsta iz tri porodice, Mesopsychidae, Aneuretopsychidae i Pseudopolycentropodidae. Dužina im se kreće od oko 3 mm u Parapolycentropus burmiticus do 28 mm u Lichnomesopsyche gloriae. Proboscis bi mogao biti dugačak oko 10 mm. Pretpostavlja se da su ove mekoptere prenosile polen na delovima usnog aparata i površine glave, kao što to rade danas pčelinje muve i druge, ali tako vezan polen nije pronađeno, čak ni kada su insekti dobo sačuvani u eocenskom baltičkom ćilibaru. Verojatno su oprašivale biljke poput onih iz porodica Caytoniaceae, Cheirolepidiaceae i reda Gnetales, koje imaju ovulacijske organe koji su neprikladni za oprašivanje vetrom ili imaju strukture koje bi mogle poduprijeti dugotrajno proboscidno unošenje hranjive tečnosti.[17][17][18]

Najraznovrsnija grupa mekoptera bila je Aneuretopsijahina najnovijem deli perma, zauzevši mesto Permochoristidae, do srednjg trijasa. Tokom kasnog trijasa i srednje jure, vrste Aneuretopsychina postupno su zamenjene vrstama iz porodica Parachoristidae i Orthophlebiidae. Moderne porodice mekoptera potiču od taksona Orthophlebiidae.[19]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b Grimaldi D., Engel M.S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press: New York, USA. ISBN 978-0-521-82149-0.
  2. ^ Qiao, X.; Shih, C. K.; Petrulevičius, J. F.; Dong, R. (2013). „Fossils from the Middle Jurassic of China shed light on morphology of Choristopsychidae (Insecta, Mecoptera)”. ZooKeys (318): 91—111. PMC 3744206Слободан приступ. PMID 23950679. doi:10.3897/zookeys.318.5226. 
  3. ^ Novokshonov, V. G.; Ross, A. J.; Cook, E.; Krzemiński, W.; Soszyńska-Maj, A. (2016). „A new family of scorpionflies (Insecta; Mecoptera) from the Lower Cretaceous of England”. Cretaceous Research. 62: 44—51. doi:10.1016/j.cretres.2016.01.013. 
  4. ^ а б в Bashkuev, A.S. (2011). „Nedubroviidae, a new family of Mecoptera: the first Paleozoic long-proboscid scorpionflies”. Zootaxa. 2895 (1): 47—57. S2CID 83075922. doi:10.11646/zootaxa.2895.1.3. 
  5. ^ Lin, X.; Shih, M. J.; Labandeira, C. C.; Ren, D. (2016). „New data from the Middle Jurassic of China shed light on the phylogeny and origin of the proboscis in the Mesopsychidae (Insecta: Mecoptera)”. BMC Evolutionary Biology. 16 (1): 1—22. PMC 4700641Слободан приступ. PMID 26727998. doi:10.1186/s12862-015-0575-y. 
  6. ^ Grimaldi, D.; Johnston, M. A. (2014). „The long-tongued Cretaceous scorpionfly Parapolycentropus Grimaldi and Rasnitsyn (Mecoptera: Pseudopolycentropodidae): new data and interpretations”. American Museum Novitates. 3793 (3793): 1—24. S2CID 54799375. doi:10.1206/3793.1. hdl:2246/6466. 
  7. ^ Krzemiński, W.; Soszyńska-Maj, A.; Bashkuev, A. S.; Kopeć, K (2015). „Revision of the unique Early Cretaceous Mecoptera from Koonwarra (Australia) with description of a new genus and family”. Cretaceous Research. 52: 501—506. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.004. 
  8. ^ Archibald, S.B. (2005). „New Dinopanorpida (Insecta: Mecoptera) from the Eocene Okanogan Highlands (British Columbia, Canada and Washington State, USA)”. Canadian Journal of Earth Sciences. 42 (2): 119—136. Bibcode:2005CaJES..42..119A. S2CID 55513480. doi:10.1139/e04-073. 
  9. ^ Wang, C.; Shih, C.; Ren, D (2014). „A new fossil hangingfly (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) from the Early Cretaceous of China”. Acta Geologica Sinica (English Edition). 88 (1): 29—34. doi:10.1111/1755-6724.12180. 
  10. ^ Byers G.W. 2005. Mecoptera. In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) Encyclopedia of Insects. Academic Press: California, USA. ISBN 978-0-12-586990-4.
  11. ^ Dunford, James C.; Somma, Louis A. (2008). Capinera, John L., ур. Encyclopedia of Entomology: Scorpionflies (Mecoptera). Springer Science & Business Media. стр. 3304—3309. ISBN 978-1-4020-6242-1. 
  12. ^ Chen, Qing-Xiao; Hua, Bao-Zhen (3. 6. 2016). „Ultrastructure and Morphology of Compound Eyes of the Scorpionfly Panorpa dubia (Insecta: Mecoptera: Panorpidae)”. PLOS ONE. 11 (6): e0156970. Bibcode:2016PLoSO..1156970C. ISSN 1932-6203. PMC 4892548Слободан приступ. PMID 27258365. doi:10.1371/journal.pone.0156970. 
  13. ^ Martill, David M.; Bechly, Günter; Loveridge, Robert F. (2007). The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World. Cambridge University Press. стр. 367—369. ISBN 978-1-139-46776-6. 
  14. ^ Wang, Chen; Shih, Chungkun; Ren, Dong (2014). „A New Fossil Hangingfly (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) from the Early Cretaceous of China”. Geologica Sinica. 88 (1): 29—34. doi:10.1111/1755-6724.12180. 
  15. ^ Ding, He; Shih, Chungkun; Bashkuev, Alexei; Zhao, Yunyun; Ren, Dong (2014). „The earliest fossil record of Panorpidae (Mecoptera) from the Middle Jurassic of China”. ZooKeys (431): 79—92. PMC 4141175Слободан приступ. PMID 25152669. doi:10.3897/zookeys.431.7561. 
  16. ^ Whiting, M. F. (2002). "Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera". Zoologica Scripta 31 (1): 93. doi:10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x.
  17. ^ a b Ren, D.; Labandeira, C.C.; Santiago-Blay, J.A.; Rasnitsyn, A.; Shih, C.K.; Bashkuev, A.; Logan, M.A.; Hotton, C.L.; Dilcher, D. (2009). „Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies”. Science. 326 (5954): 840—847. Bibcode:2009Sci...326..840R. PMC 2944650Slobodan pristup. PMID 19892981. doi:10.1126/science.1178338. 
  18. ^ Ollerton, J.; Coulthard, E. (2009). „Evolution of Animal Pollination”. Science. 326 (5954): 808—809. Bibcode:2009Sci...326..808O. PMID 19892970. doi:10.1126/science.1181154. 
  19. ^ Bashkuev, A. S. (2011). The earliest Mesopsychidae and revision of the family Mesopanorpodidae (Mecoptera) Advances in the Systematics of Fossil and Modern Insects: Honouring Alexandr Rasnitsyn. ZooKeys. str. 263—279. ISBN 978-954-642-609-3. PMC 3260765Slobodan pristup. PMID 22259282. doi:10.3897/zookeys.130.1611. 

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]