Protisti

Iz Vikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu

Protisti
Vremenski raspon: Neoproterozoik — danas
Protist collage.jpg
Naučna klasifikacija
Domen:
Carstvo:
Haeckel, 1866

Isključene grupe


supergrupe (razdeli)[1]


Mnoge druge;
klasifikacije variraju

Protisti su jednoćelijski ili kolonijalni eukariotski organizmi koje klasifikujemo u grupu (carstvo) Protista. Oni se međusobno dosta razlikuju u pogledu morfologije, načina života, ishrane i razmnožavanja. Pojedini predstavnici poseduju neke karakteristike biljnih ili životinjskih organizama, ili karakteristike obe ove grupe. Tradicionalno, protisti se nazivaju algama, praživotinjama i nižim gljivama. U nekim sistemima biološke klasifikacije, kao što je popularna šema pet carstava koju je predložio Robert Vitaker 1969. godine, protisti sačinjavaju carstvo zvano Protista, koje se sastoji od „organizama koji su jednoćelijski ili unicelularne kolonije i koji ne formiraju tkiva“.[2][3][A]

Pored relativno jednostavnih nivoa organizacije, protesti ne moraju nužno imati mnogo zajedničkog.[6] Kada se koristi, termin „protisti“ on se odnosi na vrste sličnog izgleda ali raznovrsnih taksona, koje nisu povezane putem ekskluzivnog zajedničkog pretka, i koje imaju drugačiji životni ciklusi, trofične nivoe, modove lokomocije i ćelijske strukture.[7][8] U klasifikacionom sistemu Lin Margulis, termin protist je rezervisan za mikroskopske organizme, dok se sveobuhvatniji termin Protoctista primenjuje za biološko carstvo kojim su obuhvaćene izvesne velike višećelijske eukariote, kao što su kelp, crvene alge i muljna plesan.[9] Drugi koriste termin protist u širem smislu, tako da obuhvata mikrobne eukariote i makroskpske organizme koji ne spadaju u druga tradicionalna carstva.

U kladističkim sistemima, ne postoji ekvivalent za takson Protista ili Protoctista, oba termina se odnose na parafiletičku grupu koja obuhvata celokupno eukariotsko stablo života. U kladističkoj klasifikaciji, sadržaj Protista je distribuiran među raznim supergrupama (SAR, Archaeplastida, Excavata, Opisthokonta, etc.) i Protista, Protoctista i protozoa se smatraju zastarelim. Međutim, termin „protist“ se i dalje koristi neformalno kao „uhvati sve“ termin za eukariotske mikroorganizme. Na primer, fraza „protistni patogen“ se može koristiti za označavanje bilo kojeg mikroba koji uzrokuje bolest, a koji nije bakterija, virus, viroid ili metazoa.[10]

Istorijat otkrića i klasifikacije[uredi]

Od vremena Aristotela do druge polovine XX veka celokupan živi svet Zemlje deljen je na dva velika carstva, biljno i životinjsko. Podela je bila zasnovana na pretpostavci da su biljke pigmentisani (uglavnom zeleno), nepokretni, fotosintetički organizmi sa celuloznim ćelijskim zidom. Sa druge strane, životinje ne poseduju fotosintetičke pigmente, pokretne su, heterotrofni organizmi bez ćelijskog zida. Sa razvojem mikroskopije, botaničari i zoolozi su otkrili bogatstvo života nepoznato dotad, nevidljivo „golim okom“. Prvi koji je opisao protiste bio je holandski naučnik Anton van Levenhuk koji je 1675. godine posmatrajući kap ustajale vode pod lupom primetio do tada nepoznate organizme. Posle toga su uglavnom ovi organizmi karakterisani kao alge, ili protozoa. Gljive i bakterije, organizmi koji se ne mogu uklopiti ni u jedno od prethodnih carstava u potpunosti, smatrani su biljkama.

Nemački zoolog Ernst Hekel je 1866. godine predložio uvođenje novog (trećeg) carstva, Protista, koji bi uključivao „niže“ jednoćelijske životinje i biljke, ali ova ideja nije široko prihvaćena. Trebalo je da se okarakterišu osnovni tipovi građe ćelija, pa da se ostvari napredak na polju klasifikacije „čudnih“ organizama. Posle otkrića postojanja prokariotskog i eukariotskog tipa građe ćelije, svi organizmi su podeljeni u grupe Prokaryota i Eukaryota, a radom biologa Vitakera (R.H.Whittaker) ustanovljeno je pet carstava:

  • natcarstvo prokariote (Prokaryota)
  • natcarstvo eukariote (Eukaryota)
    • carstvo protisti (Protista) (jednoćelijski organizmi)
    • carstvo Fungi (gljive)
    • carstvo Plantae (biljke)
    • carstvo Animalia (životinje). Protisti se dele na alge i protozoe. U alge spdaju: zelene alge, vatrene alge, mrke alge, crvene alge, silikatne alge. U protozoe spadaju: ameba, bičari, trepljari, sporozoa.

Klasifikacija[uredi]

Carstvo protista podeljeno je na tipove (phylum-е), koji se na osnovu načina ishrane mogu grupisati na sledeći način:

1. autotrofni protisti, kojima pripadaju sledeći filumi:

2. heterotrofni protisti, sa tipovima:

3. protisti slični gljivama:

Savremena kladistička klasifikacija shvata protiste kao parafiletsku grupu među eukariotama. Deleći eukariote na 6 velikih klada (super-grupa, carstava), autori svrstavaju nekadašnje protiste u 4 carstva i kao delove preostala 2 carstva[11]:

Metabolizam[uredi]

Ishrana može da varira u zavisnosti od tipa protista. Većina eukariotskih algi su autotrofne, mada su pigmenti izgubljeni kod nekih grupa. Drugi protisti su heterotrofni, i mogu da ispoljavaju fagotrofiju, osmotrofiju, saprotrofiju ili parazitizam. Neki su miksotrofni. Neki protisti koji nemaju ili su izgubili hloroplaste/mitohondrje su stupili u endosimbiontske odnose sa drugim bakterijama/algama čime kompenzuju za nedostajuću funkcionalnost. Na primer, Paramecium bursaria & Paulinella su zarobili zelenu algu (Zoochlorella) & cijanobakteriju respektivno, te one deluju kao zamena za hloroplast. Slično tome, protista Mixotricha paradoxa koji je izgubio svoju mitohondriju koristi endosimbiontsku bakteriju kao mitohondriju i ektosimbiontsku bakterija oblika dlake (Treponema spirochetes) za pokretanje.

Mnogi protisti su bičari. Može doći do filterske ishrane kad bičar nađe plen. Drugi protisti mogu da progutaju bakterije i druge čestice hrane, proširujući svoju ćelijsku membranu oko nje, čime formiraju vakuolu sa hranom, u kojoj vrše unutrašnje varenje procesom fagocitoze.

Nutricioni tipovi i metabolizmu protista
Nutricioni tip Izvor energije Izvor ugljenika Primeri
Fotoautotrofs Sunčeva svetlost Organska jedinjenja ili fiksacija ugljenika Većina algi
Hemoheterotrofi Organska jedinjenja Organska jedinjenja Apicomplexa, Трипанозоми или Амебе

Репродукција[uredi]

Неки протисти се сексуално репродукују користећи гамете, док се други репродукују асексуално путем бинарне фисије.

Неке врсте, на пример Plasmodium falciparum, imaju ekstremno kompleksan životni ciklus koji obuhvata višestruke forme organizma, neke od kojih se reprodukuju polno, a druge bespolno.[12] Međutim, nejasno je koliko često seksualna reprodukcija uzrokuje genetsku razmenu između različitih loza Plasmodium u prirodi i većina populacija parazitskih protista su verovatno klonalne linije koje retko razmenjuju gene sa drugim članovima njihove vrste.[13]

Eukariote su se pojavile u evoluciji pre više od 1,5 milijardi godina.[14] Najranije eukariote su verovatno bili protisti. Mada je polna reprodukcija bila široko zastupljena među izmrlim eukariotama, do nedavno je izgledalo malo verovatno, da seks može da bude primordijalna i fundamentalna karakteristika eukariota. Glavni razlog za takvo gledište je da je izgledalo da polne reprodukcije nema kod izvesnih patogenih protista čiji preci su se rano odvojili od eukariotskog porodičnog stabla. Međutim, za neke od tih protista se sad zna da imaju sposobnost, ili da su do nedavno imali sposobnost za mejozu i stoga polnu reprodukciju. Na primer, za čestog crevnog parazita Giardia lamblia se nekad smatralo da je potomak protistne loze koja je prethodila pojavi mejoze i seksa. Međutim, za G. lamblia je nedavno utvrđeno da ima osnovni set gena koji funkcionišu u mejozi i koji su široko zastupljeni kod polnih eukariota.[15] Ti rezultati sugerušu da G. lamblia ima sposobnost mejoze i stoga polne reprodukcije. Osim toga, direktna evidencija za mejotičku rekombinaciju, koja je indikator polne reprodukcije, je bila utvrđena kod G. lamblia.[16]

Za patogene parazitske protiste roda Leishmania je pokazano da imaju sposobnost polnog ciklusa u beskičmenjakom vektoru, slično mejozi kojoj podležu tripanozome.[17]

Trichomonas vaginalis, parazitski protista, ima sposobnost vršenja mejoze, ali kad su ga Malik et al.[18] testirali za 29 gena koji učestvuju u mejozi, utvrđeno je da je 27 prisutno, uključujući 8 od 9 gena koji su specifični za mejozu kod model eukariota. Ovi nalazi sugerišu da T. vaginalis možda ima sposobnost vršenja mejoze. Pošto je 21 od 29 mejotičkih gena takođe prisutno kod G. lamblia, proizilazi da je većina tih mejotičkih gena verovatno bila prisutna kod zajedničkog pretka T. vaginalis i G. lamblia. Te dve vrste su potomci loze protista koja je veoma divergentna među eukariotama, iz čega su Malik et al.[18] izveli zaključak da su ovi mejozni geni verovatno prisutni u zajedničkom pretku svih eukariota.

Na bazi filogenetičke analize, Daks i Rodžer su predložili da je fakultativno polno razmnožavanje bilo prisutno kod zajedničkog pretka svih eukariota.[19]

Ovo gledište je dodatno podržano studijom ameba koju su sproveli Lahr et al.[20] Amebe su generalno smatrane bespolnim protistima. Međutim ovi autori su proizveli evidenciju da je većina amebnih loza u drevna vremana bila polna, i da je većina bespolnih grupa verovatno nastala nedavno i nezavisno. Treba napomenuti da su rani istraživači (npr. Kalkins) interpretiral fenomen vezan za hromidije (slobodne granule hromatina u citoplazmi) u amebnim organizmima kao izraz polne reprodukcije.[21]

Protisti se generalno bespolno reprodukuju pod povoljnim uslovima životne sredine, i imaju tendenciju polne reprodukcije pod stresnim uslovima, kao što su gladovanje i toplotni šok.[22] Oksidativni stres, koji se vezuje za produkciju reaktivnih vrsta kiseonika što dovodi do oštećenja DNK, je isto tako važan faktor u indukovanju polne reprodukcije kod protista.[22]

Neki od široko zastušljenih protistnih patogena, kao što je Toxoplasma gondii, imaju sposobnost izazivanja infekcija i vršenja bespolne reprodukcije u širokom varijetetu životinja - koje deluju kao sekundarni ili intermedijarni domaćini - ali mogu da pređu na polnu reprodukciju samo u primarnom ili definitivnom domaćinu (na primer u mačkama, kao što su domaće mačke u ovom slučaju).[23][24][25]

Napomene[uredi]

  1. ^ U originalnom modelu sa četiri carstva koji je predložen 1959, carstvo Protista je obuhvatalo sve jednoćelijske mikroorganizme kao što su bakterije. Herbert Kupeland je predložio zasebna carstva – Mychota – za prokariote i – Protoctista – za eukariote (uključujući gljive) koje nisu ni biljke ni životinje. Kopelandova razlika između prokariotskih i eukariotskih ćelije je bila presudna u Vitakerovom predlogu krajnjeg sistema sa pet carstava, mada se on odupirao tome nekoliko decenija.[4][5]

Reference[uredi]

  1. ^ Adl Sina M.; et al. (2012). „The revised classification of eukaryotes” (PDF). Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429—514. PMC 3483872Слободан приступ. PMID 23020233. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. 
  2. ^ Whittaker, R. H. (1969). „New Concepts of Kingdoms of Organisms”. Science. 163 (3863): 150—60. PMID 5762760. doi:10.1126/science.163.3863.150. 
  3. ^ „whittaker new concepts of kingdoms – Google Scholar”. scholar.google.ca. Приступљено 28. 2. 2016. 
  4. ^ Whittaker, R. H. (1959). „On the Broad Classification of Organisms”. Quarterly Review of Biology. 34 (3): 210. JSTOR 2816520. doi:10.1086/402733. 
  5. ^ Hagen, Joel B. (2012). „depiction of Whittaker's early four-kingdom system, based on three modes of nutrition and the distinction between unicellular and multicellular body plans”. BioScience. 62: 67. doi:10.1525/bio.2012.62.1.11. 
  6. ^ „Systematics of the Eukaryota”. Приступљено 31. 5. 2009. 
  7. ^ Simonite, T. (2005). „Protists push animals aside in rule revamp”. Nature. 438 (7064): 8—9. Bibcode:2005Natur.438....8S. PMID 16267517. doi:10.1038/438008b. 
  8. ^ Harper, David; Benton, Michael (2009). Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley-Blackwell. стр. 207. ISBN 978-1-4051-4157-4. 
  9. ^ Margulis, Lynn; Chapman, Michael J. (19. 3. 2009). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth (на језику: енглески). Academic Press.. ISBN 9780080920146. 
  10. ^ Siddiqui, Ruqaiyyah; Kulsoom, Huma; Lalani, Salima; Khan, Naveed Ahmed (1. 7. 2016). „Isolation of Balamuthia mandrillaris-specific antibody fragments from a bacteriophage antibody display library”. Experimental Parasitology. 166: 94—96. doi:10.1016/j.exppara.2016.04.001. 
  11. ^ Adl S.M. et al. 2005. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. J. Eukaryot. Microbiol. 52(5): 399–451. doi: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x
  12. ^ Talman AM, Domarle O, McKenzie FE, Ariey F, Robert V (2004). „Gametocytogenesis: the puberty of Plasmodium falciparum”. Malar. J. 3: 24. PMC 497046Слободан приступ. PMID 15253774. doi:10.1186/1475-2875-3-24. 
  13. ^ Tibayrenc M, et al. (1991). „Are eukaryotic microorganisms clonal or sexual? A population genetics vantage”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 88 (12): 5129—33. Bibcode:1991PNAS...88.5129T. PMC 51825Slobodan pristup. PMID 1675793. doi:10.1073/pnas.88.12.5129. 
  14. ^ Javaux EJ, Knoll AH, Walter MR (2001). „Morphological and ecological complexity in early eukaryotic ecosystems”. Nature. 412 (6842): 66—9. PMID 11452306. doi:10.1038/35083562. 
  15. ^ Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (2005). „A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis”. Curr. Biol. 15 (2): 185—91. PMID 15668177. doi:10.1016/j.cub.2005.01.003. 
  16. ^ Cooper MA, Adam RD, Worobey M, Sterling CR (2007). „Population genetics provides evidence for recombination in Giardia”. Curr. Biol. 17 (22): 1984—8. PMID 17980591. doi:10.1016/j.cub.2007.10.020. 
  17. ^ Akopyants NS, et al. (2009). „Demonstration of genetic exchange during cyclical development of Leishmania in the sand fly vector”. Science. 324 (5924): 265—8. Bibcode:2009Sci...324..265A. PMC 2729066Slobodan pristup. PMID 19359589. doi:10.1126/science.1169464. 
  18. 18,0 18,1 Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (2008). Hahn MW, ur. „An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis. PLoS ONE. 3 (8): e2879. Bibcode:2008PLoSO...3.2879M. PMC 2488364Slobodan pristup. PMID 18663385. doi:10.1371/journal.pone.0002879. 
  19. ^ Dacks J, Roger AJ (1999). „The first sexual lineage and the relevance of facultative sex”. J. Mol. Evol. 48 (6): 779—83. PMID 10229582. doi:10.1007/PL00013156. 
  20. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (2011). „The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms”. Proc. Biol. Sci. 278 (1715): 2081—90. PMC 3107637Slobodan pristup. PMID 21429931. doi:10.1098/rspb.2011.0289. 
  21. ^ Dobell, C. (1909). „Chromidia and the binuclearity hypotheses: a review and a criticism” (PDF). Quarterly Journal of Microscopical Science. 53: 279—326. 
  22. 22,0 22,1 Bernstein H, Bernstein C, Michod RE . "DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes". Chapter 1: pp. 1–49 in DNA Repair: New Research, Sakura Kimura and Sora Shimizu (eds.). Nova Sci. Publ., Hauppauge, N.Y. 2012. ISBN 978-1-62100-808-8.
  23. ^ „CDC - Toxoplasmosis - Biology”. 17. 3. 2015. Pristupljeno 14. 6. 2015. 
  24. ^ „Cat parasite linked to mental illness, schizophrenia”. CBS. Pristupljeno 23. 9. 2015. 
  25. ^ „CDC – About Parasites”. Pristupljeno 12. 3. 2013. 

Literatrua[uredi]

Opšta[uredi]

  • Haeckel, E. Das Protistenreich. Leipzig, 1878.
  • Hausmann, K., N. Hulsmann, R. Radek. Protistology. Schweizerbart'sche Verlagsbuchshandlung, Stuttgart, 2003.
  • Margulis, L., J.O. Corliss, M. Melkonian, D.J. Chapman. Handbook of Protoctista. Jones and Bartlett Publishers, Boston, 1990.
  • Margulis, L., K.V. Schwartz. Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, 3rd ed. New York: W.H. Freeman, 1998.
  • Margulis, L., L. Olendzenski, H.I. McKhann. Illustrated Glossary of the Protoctista, 1993.
  • Margulis, L., M.J. Chapman. Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. Amsterdam: Academic Press/Elsevier, 2009.
  • Schaechter, M (2012). Eukaryotic microbes. Amsterdam: Academic Press. .

Fiziologija, ekologija i paleontologija[uredi]

  • Foissner, W.; D.L. Hawksworth. Protist Diversity and Geographical Distribution. Dordrecht: Springer, 2009
  • Fontaneto, D. Biogeography of Microscopic Organisms. Is Everything Small Everywhere? Cambridge University Press, Cambridge, 2011.
  • Levandowsky, M. Physiological Adaptations of Protists. In: Cell physiology sourcebook : essentials of membrane biophysics. Amsterdam; Boston: Elsevier/AP, 2012.
  • Moore, R. C., and other editors. Treatise on Invertebrate Paleontology. Protista, part B (vol. 1[mrtva veza], Charophyta, vol. 2, Chrysomonadida, Coccolithophorida, Charophyta, Diatomacea & Pyrrhophyta), part C[mrtva veza] (Sarcodina, Chiefly "Thecamoebians" and Foraminiferida) and part D[mrtva veza] (Chiefly Radiolaria and Tintinnina). Boulder, Colorado: Geological Society of America; & Lawrence, Kansas. University of Kansas Press.

Spoljašnje veze[uredi]