Пчеле — разлика између измена

Пчела
Научна класификација
Царство:	Animalia
Тип:	Arthropoda
Класа:	Insecta
Ред:	Hymenoptera
Подред:	Apocrita
Натпородица:	Apoidea
(нерангирано):	Anthophila (= Apiformes)
фамилије
	Andrenidae; Apidae; Colletidae; Dasypodaidae; Halictidae; Megachilidae; Meganomiidae; Melittidae; Stenotritidae

Интерактиван преглед историје

← Старија измена Новија измена →

Садржај обрисан Садржај додат

ВизуелноВикитекст

Инлајн

Верзија на датум 29. јул 2017. у 21:18

Пчела је било која врста летећих инсеката из реда опнокрилаца, натфамилије пчела (Apoidea). Пчеле су блиско сродне са осама и мравима. Главна особина свих пчела је да за исхрану скупља цветни полен, као извор беланчевина и цветни нектар као извор угљених хидрата. Најбоље позната врста је европска медоносна пчела. На Земљи постоји око 20 000 врста пчела у седам фамилија распрострањених скоро у свим подручјима света.^[1]^[2] Величина се креће од 2 mm до 4 cm. Претежно су црне или сиве боје. Основна подела је према начину њиховог живота на солитарне и друштвене пчеле.

Неке врсте укључујући медоносне пчеле, Бумбаре, и безжаочне пчеле| живе друштвено у колонијама. Пчеле су адаптиране за храњење нектаром и поленом, при чему је нектар примарни извор енергије, док је полен примарни извор протеина и других нутријената. Највећи део полена се користи као храна за ларве. Полинација пчелама је еколошки и комерцијално важна; деклинација популације дивљих пчела је повећала значај полинације комерцијално одржаваним ројевима медоносних пчела.

Пчеле су у опсегу од сићушних врста безжаочних пчела чији раднице су мање од 2 mm (0,08 in) дуге, до Megachile pluto, највеће врсте мегахилида, чије женке могу да достигну дужину од 39 mm (1,54 in). Најзаступљеније пчеле у северној хемисфери су Halictidae, или знојне пчеле, али оне су мале и често се поистовећују са осама и мувама. Кичмењачки предатори пчела су птице попут пчеларица, док су међу инсектним предаторима пчелињи вукови и вилини коњици.

Људско пчеларство или апикултура се практикује већ миленијумима, или бар од времена античког Египта и Грчке. Осим меда и полинације, пчеле производе пчелињи восак, матичну млеч и прополис. Пчеле се јављају у митологији и фолклору од древних времена, и оне се јављају у разноврсним литерарним радовима, као што су Вергилијев Геологици, Беатрикс Потеровим The Tale of Mrs Tittlemouse, и В. Б. Јејтсовој поеми The Lake Isle of Innisfree. Пчелиње ларве се користе у јаванском јелу боток, где се једу коване на пари са исецканим орахом кокосове палме.

Еволуција

Преци пчела су осе из фамилије Crabronidae, which were predators of other insects. The switch from insect prey to pollen may have resulted from the consumption of prey insects which were flower visitors and were partially covered with pollen when they were fed to the wasp larvae. This same evolutionary scenario may have occurred within the vespoid wasps, where the pollen wasps evolved from predatory ancestors. Until recently, the oldest non-compression bee fossil had been found in New Jersey amber, Cretotrigona prisca of Cretaceous age, a corbiculate bee.^[3] A bee fossil from the early Cretaceous (~100 mya), Melittosphex burmensis, is considered "an extinct lineage of pollen-collecting Apoidea sister to the modern bees".^[4] Derived features of its morphology (apomorphies) place it clearly within the bees, but it retains two unmodified ancestral traits (plesiomorphies) of the legs (two mid-tibial spurs, and a slender hind basitarsus), showing its transitional status.^[4] By the Eocene (~45 mya) there was already considerable diversity among eusocial bee lineages.^[5]^[а]

The highly eusocial corbiculate Apidae appeared roughly 87 Mya, and the Allodapini (within the Apidae) around 53 Mya.^[8] The Colletidae appear as fossils only from the late Oligocene (~25 Mya) to early Miocene.^[9] The Melittidae are known from Palaeomacropis eocenicus in the Early Eocene.^[10] The Megachilidae are known from trace fossils (characteristic leaf cuttings) from the Middle Eocene.^[11] The Andrenidae are known from the Eocene-Oligocene boundary, around 34 Mya, of the Florissant shale.^[12] The Halictidae first appear in the Early Eocene^[13] with species ^[14]^[15] found in amber. The Stenotritidae are known from fossil brood cells of Pleistocene age.^[16]

Коеволуција

The earliest animal-pollinated flowers were shallow, cup-shaped blooms pollinated by insects such as beetles, so the syndrome of insect pollination was well established before the first appearance of bees. The novelty is that bees are specialized as pollination agents, with behavioral and physical modifications that specifically enhance pollination, and are the most efficient pollinating insects. In a process of coevolution, flowers developed floral rewards^[17] such as nectar and longer tubes, and bees developed longer tongues to extract the nectar.^[18] Bees also developed structures known as scopal hairs and pollen baskets to collect and carry pollen. The location and type differ among and between groups of bees. Most bees have scopal hairs located on their hind legs or on the underside of their abdomens, some bees in the family Apidae possess pollen baskets on their hind legs while very few species lack these entirely and instead collect pollen in their crops.^[2] This drove the adaptive radiation of the angiosperms, and, in turn, the bees themselves.^[6] Bees have not only coevolved with flowers but it is believed that some bees have coevolved with mites. Some bees provide tufts of hairs called acarinaria that appear to provide lodgings for mites; in return, it is believed that the mites eat fungi that attack pollen, so the relationship in this case may be mutualistc.^[19]^[20]

Филогенија

Спољашња

This cladogram is based on Debevic et al, 2012, which used molecular phylogeny to demonstrate that the bees (Anthophila) arose from deep within the Crabronidae, which is therefore paraphyletic. The placement of the Heterogynaidae is uncertain.^[21] The small subfamily Mellininae was not included in their analysis.

Apoidea

Ampulicidae

Heterogynaidae (possible placement #1)

	Sphecidae (sensu stricto)

	Crabroninae (part of "Crabronidae")

(rest of "Crabronidae")

Bembicini

	Nyssonini, Astatinae

	Heterogynaidae (possible placement #2)

	Pemphredoninae, Philanthinae

	Anthophila (bees)

Унутрашња

This cladogram of the bee families is based on Hedtke et al., 2013, which places the former families Dasypodaidae and Meganomiidae as subfamilies inside the Melittidae.^[22] English names, where available, are given in parentheses.

Anthophila (bees)

Melittidae (inc. Dasypodinae, Meganomiinae) at least 50 Mya

long‑tongued bees

	Apidae (social, inc. honeybees) ≈87 Mya

	Megachilidae (mason, leafcutter bees) ≈50 Mya

short‑tongued bees

Andrenidae (mining bees) ≈34 Mya

Halictidae (sweat bees) ≈50 Mya

	Colletidae (plasterer bees) ≈25 Mya

	Stenotritidae (large Australian bees) ≈2 Mya

Врсте пчела

На свету има приближно око 20.000 врста пчела на готово на свим континентима

Најзаступљеније врсте пчела

Солитарне пчеле (дивље или усамљене; Anthophorinae и Xylocopinae) живе усамљено и углавном не стварају веће резерве хране. Презимљавају само оплођене женке. Свака женка прави сопствено гнездо у тлу где гради земљане коморе за полагање јаја и одгајање ларви.

Бумбари (лат. Bombinae) прикупљају цветни прах задњим ногама и хране се углавном нектаром. Стварају мања гнезда у земљишту, са мањим резервама хране. Презимљава само оплођена женка. (Видети: Бумбар)

Бежаочне пчеле (лат. Meliponinae) луче восак од 2 до 4 трбушног сегмента, и то женке. При прављењу саћа мешају га смолом и земљом. Ова потфамилија распрострањена је углавном у тропским пределима Јужне Америке и нема економског значаја, јер се не може прилагодити узгоју у кошници. (Видети: Бежаочна пчела)

Праве пчеле (лат. Apinae) луче восак од 2 до 5 трбушног степена, и то само младе радилице од 10 до 18 дана старости. Најближе по свом изгледу и развићу фамилија Апиаде је фамилија Vespoidae (праве осе) и живе у друштвима. (Видети: Праве пчеле)

Друштвене пчеле су пчеле које живе друштвеним животом и код којих јединке ван пчелиње заједнице не могу да преживе. Постоји више стотина врста друштвених пчела, које граде сложену, високо организовану заједницу. Најзначајније су медоносне пчеле, од који је најзначајнија врста европско-афричка медоносна пчела (Apis mellifica L.), која се узгаја широм света. (Видети: Друштвене пчеле)

Европске врсте пчела

У Европи постије различите врсте медоносних пчела. Разликују се по боји, грађи тела, понашању, способности прикупљања нектара, пелуда и др.

Крањска пчела (apis mellifica var. carnica Pollm) - или сива пчела, назива се још и „домаћа пчела“. Припада групи тамних пчела. Тело јој је црне боје обрасло сивкастосребрнастим длачицама. Пчеле радилице сиве пчеле имају изузетан нагон за сакупљање хране у природи. Матица има велику плодност (2.000 јајашаца дневно) и отпорна је на болести. Постоји више подврста: алпска, панонска и средоземна (поједини аутори је називају и „јадранска“).
Италијанска пчела (apis meliffica var. ligustica) - Италијанска пчела је пореклом са Апенинског полуострва, жучкасте је боје, и навикнута је на дуготрајне паше и благу климу. Италијанска пчела има врло благу чуд, слабо изражен нагон за ројењем, снажан развој током љета и јесени те врло високу плодност матице. Честа особина италијанске пчеле медарице је и залетање у туђе кошнице тако да није омиљена код свих пчелара. Због живота у благој клими легло одржава до касних јесењих дана па тако и зимује у врло бројним и јаким заједницама. Троши много хране тиком зиме. Одликује се слабијим инстинктом за сакупљање прополиса и нектара, међутим има одличну способност кориштења слабих паша.
Кавкаска пчела (apis mellifica var. caucasica) - Кавкаска пчела (Apis mellifika var. Caucasica Gorb) пореклом је из Грузијског горја, како јој је и име у Кавказу. Према својој спољашњости наликује на на крањску пчелу, а разликују се две врсте: сива и жута. Има спори пролетњи развој, али има одличну обрамбену способност према уљезима. Сама пчела има дуже рилце и марљиви је радник на свим пчелињим пашама. Склона залетању у туђе кошнице - грабежи. Поседује слаб ројевни нагон и брзо се прилагођава новим пашама. Поседује велику способност прикупљања прополиса.
Тамна евопска пчела (apis mellifica var. mellifica L.) - Тамна еуропска пчела највише се узгаја у Немачкој. Крупне је грађе са затупљеним задњим делом тела, кратког језика и тамно сивом готово црном бојом. Отпорна је и прилагођена за дуге и хладне зиме. Због те особине та се врста пчела успела одржати још у Северној и Јужној Америци као и Сибиру. Током сезоне се развија у заједнице средње снаге, развој заједнице траје дуго у јесен па зимује у јаким, бројним друштвима. Приноси прополиса су умерени, отпорна је на болести док мед уноси слабије од италијанске и сиве Крањске пчеле.

Остале врсте пчела

Пчела melipona anthidioides честа је у Бразилу. То су мале тропске пчеле које немају жалац. Обично граде гнезда у шупљем дрвећу. У гнезду такве заједнице налази се само једна матица - женка. Саће граде водоравно, а станице саћа у којима се развијају ларве радилице напуне пелудом и медом у које затим матица носи јајашца. Након што матица у њих снесе јајашца такве ћелије саћа бивају затворене воском. Изван таквог плодишног простора, радилице праве спремишта за мед неправилног бачвастог облика.

Патуљаста пчела (Apis florea F.), пореклом је из Индије. Особина ове врсте је да гради једноструко саће на отвореном простору, обично на неком стаблу. Специфичност њеног саћа је у томе да ова пчела гради ћелије разних величина за: радиличко саће, трутовско и матичњаке који имају облик жира. Заједница има јак обрамбени механизам, размножава се ројењем, а посебност врсте је и да у нестанку паше напушта гнездо у потрази за новом јачом пашом која заједници осигурава довољне количине хране.

Дивовска пчела (apis dorsata) изграђује једноструко саће на којем живи. Све челије саћа гради једнаке величине, без разлике за трутовско и радиличко саће или за матичњаке. Дубина ћелија саћа дивовске пчеле досеже и до 34 мм. Саме радилице двоструко су веће од европске медоносне крањске пчеле. Код ових пчела нема разлике у величини између радилица и матица. Дивовска пчела живи на отвореном па је према томе прилагодила начин живота. Обрамбени механизми код ове пчеле су посебно изражени и одлично чува своје легло. Старе заједнице деле се на нове мање заједнице, ројевни нагон је код те врсте врло слаб. У случајевима нестанка или слабљења паше, напушта гнездо и сели на подручје богатије храном.

Африканизована пчела - је пчела настала у склопу пројекта Бразилске владе како би се добила медоносна пчела способна да и у тропској клими са пуно влаге успешно опрашује флору те да притом сакупи што веће количине меда.

Солитарне пчеле

Солитарне пчеле или пчеле самице за разлику од медоносних пчела не прикупљају веће количине меда у своје настамбине. Оне живе усамљенички живот тако да свака женка ради своје гнездо у тлу или у неком погодном месту у којем гради земљане коморе за полагање јаја и одгајање ларви. Солитарне пчеле због недостатка залиха хране излазе и лете на нижим температурама од људима познатије и веће медоносне пчеле.

Друштвена организација

Трут

Године 1609. Чарлс Батлер, пчелар краљице Елизабете I је објавио књигу „Женски монарх“ (The Feminine Monarch), којом је узбуркао научну јавност, јер је у њој изнео теорију да пчелињом заједницом не влада мужјак, „краљ-пчела“, како је доликовало конзервативном патријархалном друштву, већ „пчела краљица“. Батлер први утрвдјује да су трутови мужјаци чија је једина улога у заједници оплодња матице.

Занимљива је Батлерова метафоричка представа трутова као „многобројих политичара, нерадних и бедних људи“, али и покушај да нотним записом забележи звуке матице који се чују приликом припрема за ројење. Шта више, у издању књиге из 1634. године налази се партитура дводелног мадригала за четири гласа у којима се садрже мелодијски елементи засновани на звуцима кошнице.

У пчелињој заједници трутови имају важну улогу мужјака, али не само то. Трутови се развијају из неоплођених јаја. То значи, трутови немају оца, већ само мајку. У њиховим ћелијама као и у сперми налази се дупло мањи број хромозома (свега 16) док матица и пчела радилица у својим ћелијама имају 32 хромозома. Дужина тела трута је од 14- 17 мм, а тежина око 250 мг. Најважнија улога трута је парење са младом матицом. Полну зрелост трут достиже између осмог и четрнаестог дана старости. У свакој нормалној пчелињој заједници мора бити од 1000-1300 трутова. То је далеко већи број трутова од броја потребног за оплодњу матице, али и велика сигурност за матицу да ће до тога и доћи. Трутови се у пчелињој заједници не налазе само ради спаривања са матицом. Својим феромонима подстичу пчелињу заједницу на укупну активност што се огледа у градњи саћа, већем уносу нектара, већим залихама пелуди и меда, као и сигурнијом обраном од туђинаца. Пчелиња заједница, која током године нема трутова, има мале или готово никакве залихе меда и пелуди. У јесен, после престанка уноса нектара у кошницу, уколико пчелиња заједница има добру, младу и здраву матицу, пчеле радилице избацују трутовско легло, а трутове истерују. Истерани трутови, углавном, проналазе пчелиње заједнице које немају матицу, имају матичњак или неоплођену матицу и ту се скупљају. Трутови могу презимети у таквој кошници и бути способни за оплодњу матице у пролеће (током фебруара и марта).

Опрашивање

Пчеле играју велику улогу у опрашивању цветова. Могу се фокусирати на скупљање нектара или скупљање полена, у зависности од њихових тренутних потреба. Претпоставља се да трећина људске хране зависи од опрашивања које чине пчеле. Већина пчела има електростатичко наелектрисање које повећава апсорпцију полена. Полен и нектар стварају масу која је најчешће вискозна, али може и бити крута. Та маса је сфероидног облика те похрањена у мале ћелије у којима се и јајашца налазе.

Непријатељи пчела

Главним непријатељима пчела се могу сматрати: пчелиња ваш, мрави, мишеви, птице, сви већи инсекти, сви загађивачи природе, дивље и домаће животиње, олује и ветрови и човек са нестручним и несавесним опхођењем.

Ројење пчела

Ројење је природни нагон пчела у њиховој борби за одржањем врсте. Само ројење једним делом веројатно потиче од нагона за сељењем који се сусреће још и данас код појединих инсеката. Да би пчеле покренуле у ројевно стање потребни су неки од предуслова, као што су: погодна температура и медење медоносног биља. Ројење је дељење једне у две нове и међусобно потпуно независне заједнице.

Узроци ројења

Стешњено легло
Блокада матице у залегању
Превелик број младих пчела у заједници
Немогућност излучивања воска и градња саћа
Недовољна вентилација
Вишак матичне млечи
Наследна особина матице
Стара матица
Радилице се почињу хранити матичном млечи

Вештачко ројење

За наменско разројавање пчелар може да употреби вештачко разројавање помоћу одузимања оквира с младим пчелама и нове матице пазећи притом да прекомерно не ослаби постојеће заједнице. Предности вештачког разројавања су да пчелар врши равномерно растерећење пчела на свим заједницама притом не губећи битно на приносу меда. Вештачка разројавања врше се од средине Априла до почетка августа.

Занимљивости

Пчела радилица у сезони живи 30-45 дана
Матица живи и до седам година а дневно излегне јајашаца до три своје тежине
Пчеле мед производе на исти начин најмање 150 милиона година.
При сакупљању нектара и пелудног праха пчела посети дневно око 1.000 цветова
Јака и здрава пчелиња заједница у току једног дана може опрашити до 3.000.000 цветова
У кошници зависно од типа и величине једна пчелиња заједница броји од 20.000 - 80.000 пчела
Научници одавно знају да су пчеле друштвена бића, али сад су открили да у друштву радо и попију. Чини се да пчеле, баш као и људи, највише воле јака алкохолна пића. Кад им је понуђен избор између најачег могућег шећерног раствора и 80 постотног алкохола, пчеле су стале у ред за шанком. „Чак смо их успели наговорити да попију чисти етанол“, рекао је Чарлс Абрамсон са универзитета Оклахома. „То, колико знам, не би направило нити једно друго живо биће, чак ни студент.“ Научници претпостављају да пчеле, које имају врло развијене друштвене структуре, лече своје алкохоличаре, баш као и људи. Оне своје преступнике изолују. Истраживачи сад испитују лекове којима би могли лечити пчелињи пороци.
То је једини инсект на свету који производи храну коју једу и људи.
Све пчеле производе добар и здрав мед. Лош мед резултат је индустријског начина пуњења или лошег и необразованог пчелара
Мед пчеле медарице једна је од најсигурнијих храна – већина опасних бактерија уопште не могу да живе у меду

Фото галерија

Пчела у прикупљању нектара
Пчела (Apis mellifera) на цвету
Пчелиња матица (означена белом бојом) полаже јаја у саће
Bombus vestalis, паразит легла бумбара Bombus terrestris

Види још

Напомене

^ Triassic nests in a petrified forest in Arizona, implying that bees evolved much earlier,^[6] are now thought to be beetle borings.^[7]

Референце

^ Danforth BN, Sipes S, Fang J, Brady SG (2006). „The history of early bee diversification based on five genes plus morphology”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (41): 15118—23. PMC 1586180 . PMID 17015826. doi:10.1073/pnas.0604033103.
^ ^а ^б Michener, Charles D. (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. стр. 19—25. ISBN 0-8018--6133-0.
^ Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2011). „The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees”. PLoS ONE. 6 (6): e21086. PMC 3113908 . PMID 21695157. doi:10.1371/journal.pone.0021086.
^ ^а ^б Poinar, G.O.; Danforth, B.N. (2006). „A fossil bee from Early Cretaceous Burmese amber” (PDF). Science. 314 (5799): 614. PMID 17068254. doi:10.1126/science.1134103. Архивирано из оригинала (PDF) 4. 12. 2012. г.
^ Engel, Michael S. (2001). „Monophyly and Extensive Extinction of Advanced Eusocial Bees: Insights from an Unexpected Eocene Diversity”. PNAS. National Academy of Sciences. 98 (4): 1661—1664. JSTOR 3054932. PMC 29313 . PMID 11172007. doi:10.1073/pnas.041600198.
^ ^а ^б Buchmann, Stephen L.; Nabhan, Gary Paul (2012). The Forgotten Pollinators. Island Press. стр. 41—42. ISBN 978-1-59726-908-7.
^ Lucas, Spencer G.; Minter, Nicholas J.; Hunt, Adrian P. (2010). „Re-evaluation of alleged bees' nests from the Upper Triassic of Arizona”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 286 (3–4): 194—201. doi:10.1016/j.palaeo.2010.01.010.
^ Danforth, Bryan; Cardinal, Sophie; Praz, Christophe; Almeida, Eduardo; Michez, Denis (28. 8. 2012). „The Impact of Molecular Data on Our Understanding of Bee Phylogeny and Evolution”. Annual Review of Entomology. 58: 57—78. doi:10.1146/annurev-ento-120811-153633. Приступљено 2014-11-16.
^ Almeida, Eduardo A. B.; Pie, Marcio R.; Brady, Sean G.; Danforth, Bryan N. (2012). „Biogeography and diversification of colletid bees (Hymenoptera: Colletidae): emerging patterns from the southern end of the world” (PDF). Journal of Biogeography. 39: 526—544. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02624.x.
^ Michez, Denis; Nel, Andre; Menier, Jean-Jacques; Rasmont, Pierre (2007). „The oldest fossil of a melittid bee (Hymenoptera: Apiformes) from the early Eocene of Oise (France)” (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 150: 701—709. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00307.x.
^ Sarzetti, Laura C.; Lanandeira, Conrad C.; Genise, Jorge F. (2008). „A Leafcutter Bee Trace Fossil from the Middle Eocene of Patagonia, Argentina, and a Review of Megachilid (Hymenoptera) Ichnology” (PDF). Palaeontology. 51 (4): 933—994. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00787.x.
^ Dewulf, Alexandre; De Meulemeester, Thibaut; Dehon, Manuel; Engel, Michael S.; Michez, Denis (2014). „A new interpretation of the bee fossil Melitta willardi Cockerell (Hymenoptera, Melittidae) based on geometric morphometrics of the wing”. ZooKeys. 389: 35—48. PMC 3974431 . PMID 24715773. doi:10.3897/zookeys.389.7076.
^ Engel, M.S.; Archibald, S.B. (2003). „An Early Eocene bee (Hymenoptera: Halictidae) from Quilchena, British Columbia”. The Canadian Entomologist. 135 (1).
^ Engel, M.S. (1995). „Neocorynura electra, a New Fossil Bee Species from Dominican Amber (Hymenoptera:Halictidae)”. Journal of the New York Entomological Society. 103 (3): 317—323. JSTOR 25010174.
^ Engel, M.S. (2000). „Classification of the bee tribe Augochlorini (Hymenoptera, Halictidae)” (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 250.
^ Houston, T.F. (1987). „Fossil brood cells of stenotritid bees (Hymenoptera: Apoidea) from the Pleistocene of South Australia”. Transactions of the Royal Society of South Australia. 1111–2: 93—97.
^ W. Scott Armbruster (2012). „3”. Ур.: Patiny, Sébastien. Evolution of Plant-Pollinator Relationships. Cambridge University Press. стр. 45—67.
^ Michener, Charles Duncan (1974). The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study. Harvard University Press. стр. 22—78. ISBN 978-0-674-81175-1.
^ Biani, Natalia B.; Mueller, Ulrich G.; Wcislo, William T. (2009). „Cleaner Mites: Sanitary Mutualism in the Miniature Ecosystem of Neotropical Bee Nests”. The American Naturalist. 173 (6): 841—847. PMID 19371167. doi:10.1086/598497.
^ Klimov, Pavel B.; OConnor, Barry M.; Knowles, L. Lacey (2007). „Museum Specimens And Phylogenies Elucidate Ecology's Role In Coevolutionary Associations Between Mites And Their Bee Hosts”. Evolution. 61 (6): 1368—1379. PMID 17542846. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00119.x.
^ Debevec, Andrew H.; Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2012). „Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea” (PDF). Zoologica Scripta. 41 (5): 527—535. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x.
^ Hedtke, Shannon M.; Patiny, Sébastien; Danforth, Bryan M. (2013). „The bee tree of life: a supermatrix approach to apoid phylogeny and biogeography”. BMC Evolutionary Biology. 13 (138). PMC 3706286 . PMID 23822725. doi:10.1186/1471-2148-13-138.

Спољашње везе

[8] Triassic nests in a petrified forest in Arizona, implying that bees evolved much earlier,^[6] are now thought to be beetle borings.^[7]

[Danforthetal2006-1] Danforth BN, Sipes S, Fang J, Brady SG (2006). „The history of early bee diversification based on five genes plus morphology”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (41): 15118—23. PMC 1586180 . PMID 17015826. doi:10.1073/pnas.0604033103.

[Michener2000-2] а ^б Michener, Charles D. (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. стр. 19—25. ISBN 0-8018--6133-0.

[3] Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2011). „The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees”. PLoS ONE. 6 (6): e21086. PMC 3113908 . PMID 21695157. doi:10.1371/journal.pone.0021086.

[Poinar-4] а ^б Poinar, G.O.; Danforth, B.N. (2006). „A fossil bee from Early Cretaceous Burmese amber” (PDF). Science. 314 (5799): 614. PMID 17068254. doi:10.1126/science.1134103. Архивирано из оригинала (PDF) 4. 12. 2012. г.

[pnas3054932-5] Engel, Michael S. (2001). „Monophyly and Extensive Extinction of Advanced Eusocial Bees: Insights from an Unexpected Eocene Diversity”. PNAS. National Academy of Sciences. 98 (4): 1661—1664. JSTOR 3054932. PMC 29313 . PMID 11172007. doi:10.1073/pnas.041600198.

[Buchmann2012-6] а ^б Buchmann, Stephen L.; Nabhan, Gary Paul (2012). The Forgotten Pollinators. Island Press. стр. 41—42. ISBN 978-1-59726-908-7.

[7] Lucas, Spencer G.; Minter, Nicholas J.; Hunt, Adrian P. (2010). „Re-evaluation of alleged bees' nests from the Upper Triassic of Arizona”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 286 (3–4): 194—201. doi:10.1016/j.palaeo.2010.01.010.

[danforth2012-9] Danforth, Bryan; Cardinal, Sophie; Praz, Christophe; Almeida, Eduardo; Michez, Denis (28. 8. 2012). „The Impact of Molecular Data on Our Understanding of Bee Phylogeny and Evolution”. Annual Review of Entomology. 58: 57—78. doi:10.1146/annurev-ento-120811-153633. Приступљено 2014-11-16.

[10] Almeida, Eduardo A. B.; Pie, Marcio R.; Brady, Sean G.; Danforth, Bryan N. (2012). „Biogeography and diversification of colletid bees (Hymenoptera: Colletidae): emerging patterns from the southern end of the world” (PDF). Journal of Biogeography. 39: 526—544. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02624.x.

[11] Michez, Denis; Nel, Andre; Menier, Jean-Jacques; Rasmont, Pierre (2007). „The oldest fossil of a melittid bee (Hymenoptera: Apiformes) from the early Eocene of Oise (France)” (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 150: 701—709. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00307.x.

[12] Sarzetti, Laura C.; Lanandeira, Conrad C.; Genise, Jorge F. (2008). „A Leafcutter Bee Trace Fossil from the Middle Eocene of Patagonia, Argentina, and a Review of Megachilid (Hymenoptera) Ichnology” (PDF). Palaeontology. 51 (4): 933—994. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00787.x.

[13] Dewulf, Alexandre; De Meulemeester, Thibaut; Dehon, Manuel; Engel, Michael S.; Michez, Denis (2014). „A new interpretation of the bee fossil Melitta willardi Cockerell (Hymenoptera, Melittidae) based on geometric morphometrics of the wing”. ZooKeys. 389: 35—48. PMC 3974431 . PMID 24715773. doi:10.3897/zookeys.389.7076.

[14] Engel, M.S.; Archibald, S.B. (2003). „An Early Eocene bee (Hymenoptera: Halictidae) from Quilchena, British Columbia”. The Canadian Entomologist. 135 (1).

[Engel1995-15] Engel, M.S. (1995). „Neocorynura electra, a New Fossil Bee Species from Dominican Amber (Hymenoptera:Halictidae)”. Journal of the New York Entomological Society. 103 (3): 317—323. JSTOR 25010174.

[Engel2000-16] Engel, M.S. (2000). „Classification of the bee tribe Augochlorini (Hymenoptera, Halictidae)” (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 250.

[17] Houston, T.F. (1987). „Fossil brood cells of stenotritid bees (Hymenoptera: Apoidea) from the Pleistocene of South Australia”. Transactions of the Royal Society of South Australia. 1111–2: 93—97.

[Armbruster_ch._3_Evol._Plant-pollinator_relationships-18] W. Scott Armbruster (2012). „3”. Ур.: Patiny, Sébastien. Evolution of Plant-Pollinator Relationships. Cambridge University Press. стр. 45—67.

[Michener1974-19] Michener, Charles Duncan (1974). The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study. Harvard University Press. стр. 22—78. ISBN 978-0-674-81175-1.

[:5-20] Biani, Natalia B.; Mueller, Ulrich G.; Wcislo, William T. (2009). „Cleaner Mites: Sanitary Mutualism in the Miniature Ecosystem of Neotropical Bee Nests”. The American Naturalist. 173 (6): 841—847. PMID 19371167. doi:10.1086/598497.

[Pavel_B_2007-21] Klimov, Pavel B.; OConnor, Barry M.; Knowles, L. Lacey (2007). „Museum Specimens And Phylogenies Elucidate Ecology's Role In Coevolutionary Associations Between Mites And Their Bee Hosts”. Evolution. 61 (6): 1368—1379. PMID 17542846. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00119.x.

[22] Debevec, Andrew H.; Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2012). „Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea” (PDF). Zoologica Scripta. 41 (5): 527—535. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x.

[Hedtke2013-23] Hedtke, Shannon M.; Patiny, Sébastien; Danforth, Bryan M. (2013). „The bee tree of life: a supermatrix approach to apoid phylogeny and biogeography”. BMC Evolutionary Biology. 13 (138). PMC 3706286 . PMID 23822725. doi:10.1186/1471-2148-13-138.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[а]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[6]

[19]

[20]

[21]

[22]

[7]

Нормативна контрола
Државне	Француска BnF подаци Израел Сједињене Државе
Остале	Енциклопедија Британика NARA