Ukus

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Lukovica ukusa

Ukus ili čulo ukusa je senzorni sistem koji je delimično odgovoran za percepciju ukusa (arome).[1] Ukus je percepcija koja se proizvodi ili stimuliše kada supstanca u ustima hemijski reaguje sa ćelijama receptora ukusa koje se nalaze na ukusnim lukovicama u usnoj šupljini, uglavnom na jeziku. Ukus, zajedno sa olfakcijom i stimulacijom trogranog nerva (registruje teksturu, bol i temperaturu), određuje ukuse hrane i drugih supstanci. Ljudi imaju receptore ukusa na ukusnim lukovicama i u drugim područjima, uključujući gornju površinu jezika i epiglotis.[2][3] Gustatorni korteks odgovoran je za percepciju ukusa.

Osnovni modaliteti ukusa samo delimično doprinose osećaju i ukusu hrane u ustima - drugi faktori uključuju miris,[1] detektovan mirisnim epitelom nosa;[4] tekstura,[5][6] detektovana pomoću različitih mehanoreceptora, mišićni nervi itd;[7] temperatura, detektovana termoreceptorima; i „hladnoća” (kao što je mentol) i „vrelina” (opornost), putem hemesteze.

Pošto sistem ukusa oseća štetne i korisne stvari, svi osnovni modaliteti ukusa klasifikovani su kao bilo averzivni ili apetitni, u zavisnosti od efekta stvari koja se oseti na naša tela.[8] Slatkoća pomaže u identifikaciji hrane bogate energijom, dok gorčina služi kao upozoravajući znak otrova.[9]

Kod ljudi, percepcija ukusa počinje da bledi u poodmaklom dobu zbog gubitka papila jezika i opšteg smanjenja produkcije pljuvačke.[10] Ljudi takođe mogu imati distorziju ukusa (disgeuzija). Nemaju svi sisari iste modalitete ukusa: neki glodari mogu da detektuju ukus skroba (što ljudi ne mogu), mačke ne mogu da osete slatkoću, a nekoliko drugih mesoždera, uključujući hijene, delfine i morske lavove, izgubili su sposobnost da osete do četiri svojih predačkih pet modaliteta ukusa.[11]

Funkcija čula ukusa[uredi | uredi izvor]

Ukus ima funkciju senzorne analize i hrane – ocene bezbednosti i sadržaja nekih nutrijenata (yz saradnju sa olfaktornim sistemom, naziva se obično aroma).

Građa čula ukusa[uredi | uredi izvor]

Većina receptora čula ukusa nalazi se na jeziku, ali i na nepcu, služokoži ždrela, epiglotisu i u želucu, a kod dece se nalaze i na unutrašnjim stanama obraza.

Gornja površina jezika je pokrivena malim ispupčenjima koja ze zovu papile.[2] Receptori, njih oko 9 000, smešteni su u grupice od po 2 do 20, čineći takozvane gustativne kvržice ili papile. One pridržavaju hranu da bi se okretala u ustima za vreme žvakanja. Papile mogu biti:

  • opšančene - one se nalaze pri dnu jezika, u obliku latiničnog slova V.
  • lisnate - one se nalaze na bočnim rubovima jezika.
  • končaste - najviše na prednjem delu jezika.
  • pečurkaste - najviše na prednjem delu jezika.

Papile se sastoje od gustativnih, ili čulnih ćelija. Unutar papila nalaze se grozdovi, a u grozdu se nalaze sitni receptori, a ti grozdovi su sitno raspoređeni oko papile. Papila ima takav oblik da je rastresita i ima strukturu sunđera, zato je potrebno pritisnuti papilu, da bi se materija, pre svega tečnost, upila.

Između papila nalazi se oko 9.000 kvržica čula ukusa.[1][12] Svaka od njih ima oko 30 mikroskopskih ćelija za ukus na kojima se nalazi mnoštvo dlačica.[13]

Kada rastvorene materije iz hrane dođu u kontakt sa receptorima, ćelije proizvode nervne signale koje odlaze do mozga. Ranije se smatralo da su različiti delovi jezika odgovorni za osećanje različitih ukusa, međutim, danas se zna da to nije tako. Na čitavom jeziku nalaze se kvržice u kojima su čulne ćelije specijalizovane za određenu vrstu ukusa.

Receptori ukusa u ustima osećaju pet modaliteta ukusa: slatkoću, kiselost, slanost, gorčinu i umami (poznate i kao pikantni umami).[1][2][14][15] Naučni eksperimenti su pokazali da ovih pet ukusa postoji i da se međusobno razlikuju. Ukusni lukovice mogu razlikovati različite ukuse otkrivanjem interakcije sa različitim molekulima ili jonima. Slatki, slani i gorki ukus se izaziva vezivanjem molekula za receptore klase G protein spregnutih receptora na ćelijskim membranama lukovica ukusa. Slanost i kiselost se opažaju kada joni alkalnog metala ili vodonika uđu u ukusne pupoljke, respektivno.[16]

Papile na različitim delovima jezika su posebno osetljive na različite ukuse.

Nijedna vrsta papila nije specijalizovana za određeni ukus, ali određene vrste papila mogu biti posebno osetljive na neki ukus.

  • Opšančene papile se nalaze u korenu jezika, i one su najosetljivije na gorko. Kada se uzme neka gorka materija, lek, korenom jezika se najbolje oseća gorčina.
  • Lisnate papile su najviše osetljive na kiselo. One se nalaze sa strane jezika. Kada se uzme nešto kiselo, poput limuna, jako se oseti, ponekad izazivajući iritaciju ovih delova jezika.
  • Končaste papile se nalaze negde na sredini jezika i najosetljivije su na slano.
  • Pečurkaste papile se nalaze na vrhu jezika i one su osetljive na slatko. Sladoled se najbolje oseća vrhom jezika.
  • Epiglotis ima najbolje razvijeni senzitivitet za vodu, to jest ukus vode.

Ove grupe papila, se grupišu u različite izlaze iz jezika, to jest idu različitim nervima. Ne postoji jedan senzorni neuron za čulo ukusa nego postoji čak tri (ponekad i četiri).

Prenošenje informacija[uredi | uredi izvor]

Postoje četiri vrste receptora i četiri osnovna kvaliteta. Prva misao koja se nameće je da se ovo može tumačiti Milerovim zakonom specifične energije nerava, međutim to ipak nije tako jednostavno. Postoje određene šeme po kojima se može videti da određeni receptori zaista imaju ogromnu aktivnost kod nekih gustacija, međutim raspored vrsta papila se nepoklapa sa rasporedom osetljivosti. Verovatno, morfološki iste papile mogu provoditi informacije različitih kvaliteta.

Pfafman vrši elektrofiziološka snimanja angažovanja nervnih vlakana iz pojedinih papila, i pokazuje da svaka vrsta papila može biti angažovana u prenošenju informacija svakog od četiri osnovna kvaliteta. Dobijeni nalazi na životinjama su dobijeni u snimanjima reagovanja vlakana na nivou chorda tympani, na stimulaciji jezika u sva četiri osnovna kvaliteta.

Pfafman još govori dakle o slaboj specijalizaciji papila što je protivno Milerovom zakonu. Grozdovi su ipak delimično specijalizovani jer na zapisu jedan grozd može reagovati na više različitih kvaliteta ukusa. Međutim, svaki od receptora su visoko specijalizovani, svaki od receptora zna samo jezik svog ukusa. Receptor za slatko samo na slatko, za slano samo na slano...

Hemoreceptori su sporo aktivirajući, termosenzitivni. Zagrevanjem materije se reakcije ovih receptora ubrzavaju. Često kada je hrana toplija, bolje se oseća ukus. Izgleda da isti nervni put može biti korišćen za prenošenje kvalitativno različitih informacija. Pfafman pretpostavlja da je ovo moguće na osnovu različitog neurološkog kodovanja poruka različitih kvaliteta senzacije, dakle pomoću specifičnog složaja. Kimura u svojim istraživanjima potvrđuje da svaka pojedinačna gustativna ćelija reaguje i na so, i na šećer, i na kinin, i na kiselinu, mada ne i u jednakom stepenu. Treba još reći da gustativne ćelije žive samo nekoliko dana, pa se zamenjuju novim koje se razvijaju iz epitela.

Čovek ima oko 9 000 receptora za ukus, zmija ima 0 receptora, svinja 15 000 receptora, a som ima 100 000 receptora.

Moždani putevi[uredi | uredi izvor]

  • X kranijalni nerv vagus - koji inerviše i jednu komponentu rada srca, zadužen je za informacije koje dolaze iz korena jezika, i epiglotisa. Povezan je sa zaštitom, to jest sa refleksom povraćanja.
  • IX kranijalni nerv glosofaringeus - zadužen za informacije iz zadnjeg dela jezika i delimično je vezan za zaštitu, a delimično i za varenje (pljuvačka, insulin). Informacije za gorko i delimično kiselo. Iz njega idu informacije u želudac, a dalje preko želuca u hipotalamus, gore u mozak, koji onda kreće da komanduje određenim hormonima da se luče i tako se priprema organizam za dolazak hrane.
  • VII kranijalni nerv facijalis - najveći deo jezika, to jest informacije iz najvećeg dela jezika idu preko ovog nerva, njegove komponente koja se zove bubna vrpca. On prenosi informacije o slatkom i slanom, i nešto manje o kiselom.
  • V Trigeminus

Ovi nervi odvode informacije do nukleusa solitarijusa, taj nukleus se proteže između produžene moždine i ponsa. Drugi deo vlakana ide u jedro u talamusu, zajedno sa senzacijama mehanoreceptora sa lica i najzad se oni svi zajedno projektuju u somatosenzorne zone korteksa u onaj deo koji je zadužen za jezik.

Biologija[uredi | uredi izvor]

Čulo ukusa je jedno od starijih čula. Ono predstavlja jedan od osnovnih bioloških kanala saznanja. Kod Grka ono je bilo jedno od pet čula. Ovo čulo je od savremenika tretirano kao sekundarno, osim možda kada su u pitanju gastronomi. Značaj pojedinih vrsta informacija se menja u zavisnosti od kulture, ali i od razvoja individue. Gustativne informacije su ipak bitne, na primer novorođenče u velikoj meri komunicira sa svojom okolinom preko usta, tu doživljava i prvi socijalni kontakt prilikom dojenja. Neke stvari su i fundamentalne za upoznavanje, jer dete kada želi da upozna neki predmet ono ga stavi u usta. Dečja psihologija, pokazuje da razvoj osetljivosti ima dva dominantna pravca:

  • cefalokaudalni - tačka gde počinje razvoj je glava, baš usta deteta. Usne i okolina su inače najosetljiviji deo kože.
  • proksimodistalni.

Ton ukusa[uredi | uredi izvor]

Osnovna karakteristika za čulo ukusa (i mirisa) je hedonički ton. Ovo čulo je usko vezano za doživljaj prijatnosti i neprijatnosti. Obično su prijatni slatki, a neprijatni gorki ukusi. Ovo ima povezanost i sa bazičnim funkcijama koje ove prijatnosti i neprijatnosti obavljaju u životu:

  • slatko i prijatno je obično ono što je zdravo kao na primer zrelo voće, kod beba majčino mleko je zdravo i slatko.
  • gorki i neprijatni ukusi su uglavnom pokvarena hrana, nezrelo voće...

Međutim ova gruba podela na prijatne i neprijatne ukuse nije tako jednostavna, sa slatkim i gorkim, na primer ukus kafe ili piva, svakako ne spada u zonu slatkog. Oni su prijatni posredno jer deluju kao uslovne draži za jednu bezuslovnu reakciju, a to je recimo povećana budnost usled uzimanja kafe, ili alkoholisanost koja izaziva prijatnost.

Draž[uredi | uredi izvor]

Adekvatne draži gustativne osetljivosti su materije rastvorljive u vodi (pljuvački). Te materije prethodno mogu biti u sva tri agregatna stanja, ali se moraju rastvoriti u vodi da bi se mogle doživeti kao osetljivosti ovog čula. Za doživljaj neke gustativne materije je nužan pritisak (jezik-nepce). Ako se na primer, umoči jezik u neku ukusnu materiju, bez pritiska o zidove suda neće se osetiti njen ukus, dakle mora postojati pritisak na čulne papile da bi se osetio ukus.

Kao neadekvatne draži pominju se mehaničke i električne stimulacije. Alesandro Volta pominje električnu draž kao neadekvatnu, i definiše je kao neki kiselkast ukus. Nekoliko istraživača opisuje mogućnost adekvatnog mehaničkog draženja ali to nije pouzdano (Hening, Vagner, Vunt).

Intenzitet[uredi | uredi izvor]

Merenja pragova osetljivosti pokazuju da je ta psihofizička vrednost podložna dejstvu znatno većeg broja činilaca nego u drugim čulima. Jedna gustativna materija daje širok dijapazon individualnog reagovanja, kod neke druge materije razlike u pragovima su sasvim neznatne. Kako merimo intenzitet čula ukusa? Preko raznih subjektivnih jedinica. Neki istraživači su napravili jedinice koje su nazvali gustacije.

Zoran Bujas je pokazao da se različiti kvaliteti ukusa nejednako lokalizuju, to jest da preciznost mesta draženja zavisi od vrste, to jest kvaliteta ukusa. On nalazi da:

  • Kiselo i slano se bolje lokalizuju od gorkog i slatkog.
  • da je i vreme reakcije (RT) isto tako kraće kod draženja slanim i kiselim nego kod draženja gorkim i slatkim.

Donji prag je različit kod različitih materija, i na to utiču razni faktori. Pušenje utiče na donji prag gustativne osetljivosti. Kod pušača je donji prag mnogo veći nego kod nepušača. Začinjenost hrane, na primer konzumiranje previše ljute hrane povećava donji prag. Ljuto zapravo nije ukus, već je to povreda, iritacija tkiva, i slobodni nervni završecireaguju na tu povredu tkiva i to je oset ljutog.

Kod čula ukusa postoje dva kontrasta:

  • Sukcesivni kontrast - ako na jezik deluje neka kiselina neko vreme, a potom na isto mesto se stavi destilovana voda, subjekt će je doživljavati kao slatku.
  • Simultani kontrast - kada se na jedan deo jezika stavi kiselina, pa se to oseti kao kiselo, pa se na suprotan deo jezika stavi voda pa se ona oseti kao slatka.

Adaptacija[uredi | uredi izvor]

Adaptacija je različita kod pojedinih vrsta ukusa. Ona se ispoljava preko porasta donjeg praga. Ako se kontinuirano deluje nekim stimulusom on će prestati da se oseća. Na primer dostignut je donji prag za šećer, pa posle nekog vremena se slatko više ne oseća. Da nema adaptacije, donji prag bi uvek bio tu i uvek bi se osećalo slatko. Posle 10 sekundi mora da se doda još 5% šećera da bi se osetilo nešto slatko, posle 20 sekundi još 10%, posle 30 sekundi još 15%, da bi ta materija dostigla donji prag. U zavisnosti od modaliteta se posle stabilizuje prag na nekih 5%. Na primer adaptacija na jednu kiselinu menja pragove za sve ostale kiseline. Kizov utvrđuje da vreme latence za osnovne materije nije jedanko: Za šećer 0,45s, za so 0,32s, za hlorovodoničnu kiselinu 0,54s, za kinin 1,08s. Adaptacija na pojedine ukuse je veoma izrazita, za slatko je izgleda najintenzivnija.

Klasifikacije[uredi | uredi izvor]

Heningova klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Hans Hening je podelio ukuse na četiri kategorije:

  • Slatko - većina su ugljeni hidrati (saharoza), mada ne mora biti tako (kao na primer u slučaju soli olova, ili belirijuma).
  • Slano - to su uglavnom soli (NaCl - N). Materije koje u rastvoru daju katjone i anjone, pri čemu katjoni daju značajniji efekat.
  • Kiselo - kiseo ukus izazivaju kiseline(HCl- H), materije koje u rastvoru daju katjon vodonika. Tu je situacija najčistija, povećanjem katjona vodonika povećava se i ukus kiselosti.
  • Gorko - gorke gustativne supstance izazivaju razne materije (kinin). One predstavljaju zagonetku.

Sve je još složenije kada se uzme u obzir da na primer neke materije u manjim količinama daju jedan, a u većim količinama sasvim drugi ukus. Neki subjekti isto doživljavaju jednu materiju kao jedan izraziti kvalitet dok drugi ne baš, ili je ne doživljavaju uopšte, ili čak je registruju kao neki drugi kvalitet.

Hans Hening je načinio prvu klasifikaciju ukusa. To su već pomenuta četiri ukusa koji svojim kombinovanjem mogu dati svaki ukus. Relativno skoro je otkriven ukus umami. On se često sreće u azijskoj kuhinji.

Bekešijeva klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Fon Bekeši je ponudio drugi model. To su dva trougla čija temena označavaju, pored četiri osnovna kvaliteta ukusa, na najudaljenijim tačkama i hladno i toplo. Bekeši je do ovog modela došao eksperimentalno, varirajući draži u četiri osnovna kvaliteta, uz hlađenje i zagrevanje, ali tako što je istovremeno primenjivao po dve draži na dva suprotna mesta jezika. Neke draži stvarale su individualne senzacije, subjekt je doživljavao dva nezavisna oseta. Druge stimulisane senzacije su se stapale u istu senzaciju, koja se lokazlizovala na polovini između stvarno draženih tačaka.

To je dalo povoda Fon Bekešiju da odvoji u svom modelu dve grupe kvaliteta:

  • slano, kiselo, i hladno
  • gorko, slatko, i toplo

Pet ukusa[uredi | uredi izvor]

Čulo ukusa može da razlikuje najmanje pet različitih senzacija: slano, slatko, kiselo, gorko i umami. Slan ukus povezan je sa nekim solima, pri manjim koncentracijama je prijatan, dok je u većim (koje bi narušile ravnotežu elektrolita) neprijatan. Slatki ukus povezan je prvenstveno sa šećerima odn. hranom bogatom energijom i prijatan je pri svim koncentracijama. Umami, koji potiče od nekih aminokiselina, peptida i nukleotida, ukazuje na hranu bogatu proteinima i takođe je prijatan pri svim koncentracijama. Kiseli ukus povezuje se sa kiselinama i prijatnost zavisi od pozadine (budući da može ukazivati na pokvarenost ili nezrelost). Gorki ukus ima ulogu u detekciji toksina i antinutrijenata i neprijatan je već pri niskim koncentracijama.

Pored ovih osnovnih senzacija, ukusu doprinose i ljutina (potiče od aktiviranja receptora za toplo), astringentnost odn. oporost (potiče od reakcije fenolnih jedinjenja sa prolinom bogatim proteinima pljuvačke), hladeći efekat (potiče od aktiviranja receptora za hladno) i možda receptori za masno i kalcijum.

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b v g Trivedi, Bijal P. (2012). „Gustatory system: The finer points of taste”. Nature. 486 (7403): S2—S3. Bibcode:2012Natur.486S...2T. ISSN 0028-0836. PMID 22717400. S2CID 4325945. doi:10.1038/486s2a Slobodan pristup. 
  2. ^ a b v Witt, Martin (2019). „Anatomy and development of the human taste system”. Smell and Taste. Handbook of Clinical Neurology. 164. str. 147—171. ISBN 978-0-444-63855-7. ISSN 0072-9752. PMID 31604544. doi:10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1. 
  3. ^ Human biology (Page 201/464) Daniel D. Chiras. Jones & Bartlett Learning, 2005.
  4. ^ Smell - The Nose Knows washington.edu, Eric H. Chudler.
  5. ^ Food texture: measurement and perception (page 36/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
  6. ^ Food texture: measurement and perception (page 3/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
  7. ^ Food texture: measurement and perception (page 4/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
  8. ^ Why do two great tastes sometimes not taste great together? scientificamerican.com. Dr. Tim Jacob, Cardiff University. 22 May 2009.
  9. ^ Miller, Greg (2. 9. 2011). „Sweet here, salty there: Evidence of a taste map in the mammilian brain.”. Science. 333 (6047): 1213. Bibcode:2011Sci...333.1213M. PMID 21885750. doi:10.1126/science.333.6047.1213. 
  10. ^ Henry M Seidel; Jane W Ball; Joyce E Dains (1. 2. 2010). Mosby's Guide to Physical Examination. Elsevier Health Sciences. str. 303. ISBN 978-0-323-07357-8. 
  11. ^ Scully, Simone M. (2014-06-09). „The Animals That Taste Only Saltiness”. Nautilus. Arhivirano iz originala 14. 06. 2014. g. Pristupljeno 8. 8. 2014. 
  12. ^ Schacter, Daniel (2009). Psychology Second Edition. United States of America: Worth Publishers. str. 169. ISBN 978-1-4292-3719-2. 
  13. ^ Boron, W.F., E.L. Boulpaep. 2003. Medical Physiology. 1st ed. Elsevier Science USA.
  14. ^ Kean, Sam (jesen 2015). „The science of satisfaction”. Distillations Magazine. 1 (3): 5. Pristupljeno 20. 3. 2018. 
  15. ^ „How does our sense of taste work?”. PubMed. 6. 1. 2012. Pristupljeno 5. 4. 2016. 
  16. ^ Human Physiology: An integrated approach 5th Edition -Silverthorn, Chapter-10, Page-354

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Ukus na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Укус&oldid=27554362”