Vodozemci

Iz Vikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
Ukoliko ste tražili nešto drugo, pogledajte članak amfibija.
Vodozemci
Vremenski raspon:
karbon — danas
Magnificent tree frog (Litoria splendida) crop.jpg
Vajtova gatalinka (Litoria caerulea)
Taksonomija
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Podtip: Vertebrata
Klasa: Amphibia
L., 1758
Grupe

Temnospondyli

Lepospondyli

Lissamphibia

Vodozemci ili amfibije (lat. Amphibia) su prvi stanovnici kopna među kičmenjacima (kopneni kičmenjaci, Tetrapoda) i istovremeno njihovi evoluciono najniži predstavnici.

Evolucija[uredi]

Prva velika grupa vodozemaca razvila se u periodu devona, pre oko 370 miliona godina, od Sarkopterigije sličnim celekantima i dvodihalicama,[1] kod kojih su se razvila peraja slična nogama, sa više zglobova i prstiju, što im je omogućavalo puzanje po morskom dnu. Neke ribe razvile su primitivna pluća kako bi mogle disati, budući da su stagnantni bazeni u devonskim močvarama sadržavali vrlo malo kiseonika. Snažnim perajama su se takođe mogle izvući iz vode na kopno ukoliko je to bilo potrebno. Na kraju će se njihova koštana peraja razviti u udove te će one time postati preci svih tetrapoda, u koje spadaju današnji vodozemci, gmizavci, ptice i sisari. Unatoč tome što su mogle puzati po kopnu, mnoge od tih praistorijskih tetrapodomorfnih riba i dalje su provodile većinu vremena u vodi. Počele su razvijati pluća, ali još uvijek su većinom koristile škrge.[2]

Ichthyostega je bila jedan od prvih vodozemaca, sa nosnicama i efikasnijim plućima. Imala je četiri zdepasta uda, vrat, rep sa perajama i lobanju vrlo sličnu lobanji mesoperke Eusthenopteronaa.[1] Vodozemci su razvili prilagodbe koje su im omogućavale da duže ostaju izvan vode. Pluća su im postala razvijenija, a skeleti teži i jači, te su se bolje nosili sa jačim efektom gravitacije na kopnu. Razvili su "ruke" i "stopala" sa pet ili više prstiju;[3] koža im je postala bolja u zadržavanju telesnih tečnosti i odolevanju sušenju.[2] Os hyomandibulare u predelu podjezične kosti (iza škrgi) smanjila se i postala uzengija u uvu vodozemaca, što im je bilo neophodno za čulo sluha izvan vode.[4] Jedna sličnost između vodozemaca i pravih košljoriba su struktura zuba i uparene nadpotiljačne kosti, sa stražnje strane glave - ni jedna od te dvije osobine ne javlja se igde drugde u životinjskom carstvu.[5]

'Diplocaulus'
Permski lepospondil Diplocaulus pretežno je bio vodena životinja

Krajem perioda devona (pre 360 miliona godina) mora, reke i jezera vrvila su životom, dok je kopno bilo carstvo ranih biljaka, lišeno kičmenjaka,[5] mada su se neki, poput Ichthyostege, nekada možda izvlačili iz vode. Smatra se da su se kretale prednjim udovima, vukući zadnje udove slično kao morski slon.[3] Tokom ranog karbona (pre između 360 i 345 miliona godina), klima je postala topla i vlažna. Pojavile su se prostrane šume sa mahovinama, papratima, preslicama i sličnim biljkama (rod Calamites). Takođe su se pojavili i zglavkari koji udišu zrak; naselili su kopno, gde su bili hrana vodozemcima-mesožderima, koji su se počeli prilagođavati kopnenom staništu. Na kopnu nisu postojali drugi tetrapodi, te su vodozemci bili na vrhu prehrambenog lanca, zauzimajući nišu koju danas zauzimaju krokodili. Iako su imali udove i sposobnost disanja na zraku, većina ih je još uvijek imala dugo, šiljasto tijelo i jak rep.[5] Bili su glavni grabežljivci na kopnu, ponekada dostižući nekoliko metara dužine, a lovili su velike insekte tog doba i mnoge vrste riba prisutne u vodi. Još uvijek su se morali vratiti u vodu kako bi položili svoja jaja bez ljuske. Čak i danas većina vodozemaca prolazi kroz vodeni stadij larve, tokom kojeg imaju škrge, kao njihovi preci. Razvoj amniotskog jajeta, koje sprječava isušivanje embrija u sebi, omogućio je gmizavcima razmnožavanje na kopnu, što je dovelo do njihove ekološke dominantnosti u narednom periodu.[1]

Tokom trijaskog su perioda (pre između 250 i 200 miliona godina) gmazovi počeli nadmašivati vodozemce, dovevši do smanjenja njihove veličine i važnosti za biosferu. Prema fosilnim su se ostacima pripadnici Lissamphibia, u koje spadaju svi današnji vodozemci i koja je jedina preživela linija vodozemaca, u periodu između kasnog karbona i ranog trijasa odvojili od izumrlih grupa Temnospondyli i Lepospondyli. Relativna rijetkost fosilnih ostataka onemogućava precizno datiranje,[2] ali najnovije molekularno istraživanje, provedeno MLST-om (eng. Multilocus sequence typingg), odredilo je kasni karbon/rani perm kao vreme nastanka današnjih vodozemaca.[6]

Poreklo i evolutivne veze između tri glavne grupe vodozemaca predmet je rasprava. Molekularna filogenija iz 2005. godine, provedena analizom rDNK, odredila je da su daždevnjaci i cecilije u bližem međusobnom srodstvu nego sa žabama. Takođe se čini da se divergencija te tri grupe desila u paleozoiku ili ranom mezozoiku (pre oko 250 miliona godina), pre raspada superkontinenta Pangea i nedugo nakon divergencije od mesoperki. Kratkoća tog perioda i brzina kojom se širenje odvilo dalo bi odgovor na pitanje relativne retkosti fosila primitivnih vodozemaca.[7] Postoje velike rupe u fosilnim zapisima, ali otkriće jedne vrste pražabe iz ranog perma u Teksasu 2008. godine dovelo je do popunjenja mjesta karike koja nedostaje sa mnogim osobinama današnjih žaba. Jedna molekularna analiza odredila je da je do divergencije između žaba i daždevnjaka došlo mnogo ranije nego što to paleontološki dokazi pokazuju.[8]

Dok su evoluirali od riba sa plućima, vodozemci su morali razviti određene prilagodbe životu na kopnu, uključujući i nove načine kretanja. U vodi ih je zamahivanje repom s jedne strane na drugu pomeralo, ali su na kopnu bili neophodni sasvim drugačiji mehanizmi. Njihovi kičmeni stubovi, udovi i muskulatura morali su biti dovoljno snažni da ih odignu sa tla u svrhu kretanja i prehrane. Odrasle jedinke koje su prešle na život na kopnu odbacivali su svoje lateralne sisteme (bočna linija kod riba) i prilagođavali svoj senzorni sistem na primanje podražaja preko zraka. Morali su razviti nove metode reguliranja telesne temperature kako bi se nosili sa fluktacijama u vanjskoj temperaturi. Razvili su i ponašanje koje odgovara razmnožavanju u kopnenom staništu. Koža im je po prvi put bila izložena štetnim ultraljubičastim zrakama, koje je voda prije toga apsorbirala, pa im je koža imala veći faktor zaštite i sprječavala pretjerani gubitak vode.[9]

Klafisifikacija[uredi]

Triadobatrachus massinoti
Triadobatrachus massinoti, pražaba iz ranotrijaskog Madagarskara

Reč amfibija potiče od starogrčkog pojma ἀμφίβιος (amphíbios), koji znači "obe vrste života" (ἀμφί - "obe vrste" i βιος - "život"). Pojam se isprva koristio kao opšti pridev za životinje koje su mogle živeti i u vodi i na tlu, uključujući i foke i vidre.[10] Tradicionalno razred Amphibia uključuje sve kičmenjake-tetrapode koji nisu amnioti. Amphibia se u svom najširem smislu (sensu lato) deli na tri podrazreda, od kojih su dva izumrla:[11]

  • Podrazred Labyrinthodontia† (raznolika paleozojska i ranomezozojska grupa)
  • Podrazred Lepospondyli† (malena paleozojska grupa, koja se ponekada uključuje u Labyrinthodontia i koja je možda u bližem srodstvu sa amniotima nego pripadnicima Lissamphibia)
  • Podrazred Lissamphibia (svi današnji vodozemci, uključujući žabe, daždevnjake i cecilije)
    • Red Anura (žabe): jura do danas - 6200 vrsta u 53 porodice
    • Red Caudata ili Urodela (daždevnjaci): jura do danas - 652 vrste u 9 porodica
    • Red Gymnophiona ili Apoda (cecilije): jura do danas - 192 vrste u 10 porodica

Stvarni broj vrsta u svakoj grupi ovisi o tome koja se taksonomska klasifikacija slijedi. Dva najčešća sistema su klasifikacija koje je usvojio veb sajtAmphibiaWeb i klasifikacija prema herpetologu Darl Frostu, dostupna na online bazi podataka Amphibian Species of the World.[12] Gore navedeni broj vrsta sledi Frostovu klasifikaciju, a ukupni broj poznatih vrsta vodozemaca je preko 7000, od kojih su gotovo 90% žabe.[13]

Sa filogenetskom je klasifikacijom takson Labyrinthodontia odbačen jer je on parafiletična grupa bez jedinstvene osobine koja ju izdvaja, osim zajedničkih primitivnih osobina. Klasifikacije se razlikuju zavisno od filogenije koju autor preferira i od toga da li koriste klasifikaciju prema stabljici ili prema čvoru (dvije od tri različite definicije kladusa). Tradicionalno se vodozemci definiraju kao svi tetrapodi sa stadijem larve, dok se grupa, koja uključuje i zajedničke pretke svih živućih vodozemaca i sve njihove potomke, naziva Lissamphibia. Filogenija paleozojskih vodozemaca nije sigurno ustvrđena, te Lissamphibia možda spada u izumrle grupe, poput Temnospondyli (tradicionalno u podrazredu Labyrinthodontia) ili Lepospondyli, a prema nekim analizama možda spada čak i u amniote. To znači da su pristalice filogenetske nomenklature uklonili veliki broj primitivnih devonskih i karbonskih grupa tetrapoda sličnih vodozemcima, koji su se u Lineovoj taksonomiji svrstavalli u vodozemce, te ih uključili negdje drugo u kladističkoj taksonomiji.[14] Ako je zajednički predak vodozemaca i amniota uključen u Amhibia, ona postaje parafiletična grupa.[15]

Svi današnji vodozemci spadaju u podrazred Lissamphibia, koji se obično smatra kladusom, grupom vrsta koje su evoluirale od zajedničkog pretka. Tri današnja reda su Anura (žabe), Caudata (ili Urodela, daždevnjaci) i Gymnophiona (ili Apoda, cecilije).[16] Predloženo je da su se daždevnjaci pojavili odvojeno od temnospondilolikog pretka, te čak da su cecilije sestrinska grupa naprednih reptiliomorfnih vodozemaca, te, prema tome, amnioti.[8] Iako su poznati fosili nekoliko starijih pražaba sa primitivnim osovinama, najstarija "prava žaba" je Prosalirus bitis, iz ranojurske formacije Kayenta u Arizoni. Anatomski je vrlo slična današnjim žabama.[17] Najstarija poznata cecilija je još jedna ranojurska vrsta, Eocaecilia micropodia, takođe iz Arizone.[18] Najraniji davždevnjak je Beiyanerpeton jianpingensis iz kasnojurske severoistočne Kine.[19]

Stručnjaci se ne slažu po pitanju toga da li je Salientia nadred u koji spada red Anura ili je Anura podred u redu Salientia. Pripadnici Lissamphibia se tradicionalno dele na tri reda, ali se jedna izumrla porodica vodozemaca sličnih daždevnjacima, Albanerpetontidae, sada smatra dijelom Lissamphibia, zajedno sa nadredom Salientia . Nadalje, u Salientia spadaju sva tri nova reda i trijaska pražaba, Triadobatrachus.[20]

Raspostrenjenost[uredi]

Raznovrsnost vodozemaca na Zemlji[21]

Vodozemci se javljaju na svim kontinentima (osim Antarktika), od umjereno hladnih do tropskih zona. Njihova zavisnost od slatkih voda (mada neke toleriraju i slankastu) ograničava im stanište na područja s tim elementom. Suha područja nastanjuju samo specijalizirane vrste, poput predstavnika američke porodice Scaphiopodidae, čiji punoglavci imaju najbrži razvoj zabilježen među svim poznatim vodozemcima. Također, za većinu vrsta ni hladne visoke planine nisu odgovarajuće stanište. Cecilije su ograničene na tropske predele Afrike, Azije i Amerike. Rasprostranjenost daždevnjaka uglavnom je (osim nekih predstavnika iz Južne Amerike) ograničena na severnu hemisferu. Žabe nastanjuju gotovo sve dijelove svijeta, čak i ostrva.

Biogeografski region holarktika usporedivo je siromašan vrstama, naročito paleoarktik Evroazije. Žarišta raznovrsnosti nalaze se u suptropskim i tropskim zonama - u neotropima, paleotropima i australskom regionu. Najbitnije žarište je Latinska Amerika. U države s najvećim brojem vrsta spadaju Brazil (864 vrste vodozemaca) i Kolumbija (748 vrsta vodozemaca). Treća i četvrta zemlja po redu također su južnoameričke: Ekvador i Peru. U Aziji su tri vrstama najbogatije države Kina, Indonezija i Indija. U Africi su to ostrvo Madagaskar, Demokratska Republika Kongo i Kamerun. U Australiji je zabilježeno 230 vrsta, dok taj broj jasno pretiče ostrvska država Papua Nova Gvineja, sa 323 vrste. Od evropskih zemalja najveći broj vrsta vodozemaca ima Italija, sa 48 vrsta.[22]

Osobine[uredi]

Nadrazred Tetrapoda deli se na četiri razreda kičmenjaka sa četiri uda.[23] Gmizavci, ptice i sisari su amnioti, čija jaja ili polaže ili nosi ženka i koja su obložena sa nekoliko membrana, od kojih su neke nepropustljive.[24] Pošto nemaju te membrane, vodozemcima treba voda za razmnožavanje, mada su neke vrste razvile raznolike strategije za zaštitu ili zaobilaženje ranjivog stadija larve.[9] Ne mogu se naći u moru, sa izuzetkom jedne ili dve vrste žaba koje žive u braktičnoj vodi mangrovih močvara.[25] On land, amphibians are restricted to moist habitats because of the need to keep their skin damp.[9]

Najmanji vodozemac (i kičmenjak) na svetu je jedna žaba iz Nove Gvineje (Paedophryne amauensis), otkrivena tek 2012. godine. Ima prosečnu dužinu od 7,7mm i pripada rodu u koji spadaju četiri od deset najmanjih žaba na svetu.[26] Najveći živući vodozemac je divovski kineski daždevnjak (Andrias davidianus), dug 1,8 metara,[27] ali je i dalje mnogo manji od najvećeg vodozemca koji je ikada postojao - izumrlog Prionosuchusa, dužine 9 m, koji je tokom srednjeg perma živio na području današnjeg Brazila.[28] Najveća žaba je Conraua goliath, koja možete dostići dužinu od 32 cm i težinu od 3 kg.[27]

Vodozemci su ektotermni (hladnokrvni) kičmenjaci, koji ne održavaju temperaturu tela unutrašnjih fiziološkim procesima. Nivo njihovog metabolizma je nizak i zbog toga ne trebaju mnogo hrane. U odraslom stadiju imaju suznice i pokretljive očne kapke, a većina vrsta ima uši kojima može osjetiti vibracije u zraku i tlu. Imaju mišićave jezike, koje većina vrsta može izbaciti iz usta. Današnji vodozemci imaju potpuno okoštale pršljene sa zigapofizama. Rebra su im obično kratka i mogu biti srasla sa pršljenom. Lobanje su im većinom široke i kratke i često ne sasvim okoštale. U koži imaju malo keratina i nemaju krljušti, osim nekoliko ribolikih krljušti kod nekih cecilija. S druge strane, u koži imaju mnogo mukoznih žlijezda, a neke vrste i žlijezde s otrovom. Srce vodozemaca ima tri komore. Imaju mokraćni mjehur i nitrogenske otpadne tvari pretežno se izbacuju u vidu sata. Većina vodozemaca polaže jaja u vodi i ima vodene larve koje prolaze kroz proces metamorfoze kako bi postale kopnene, odrasle jedinke. Vodozemci dišu putem pumpanja, gde se zrak prvo nosnicama uvlači u područje membrane (Membrana buccopharyngea). Nosnice se potom zatvaraju i zrak se kontrakcijama grla gura u pluća.[29] To dopunjavaju razmenom gasova preko kože.[9]

Bezrepci[uredi]

Red-eyed tree frog
Agalychnis callidryas, sa udovima i stopalima specijalizovanim za penjanje

Red Anura (od starogrčkog a(n)- - "bez" i oura - "rep") obuhvata sve vrste žaba. One obično imaju duge zadnje udove koje savijaju ispod tijela, kraće prednje udove, prste povezane kožicom (bez kandži), velike oči i vlažnu kožu sa mnogo žlezda, a nemaju rep.[16] Pripadnici tog reda sa glatkom kožom obično se nazivaju žabe, a one sa kvrgavom kožom krastače. U taksonomskom smislu ta razlika nije ozvaničena i postoje bezbrojni izuzeci kod tog pravila. Žabe po veličini variraju između 30cm duge Conraua goliath iz Zapadne AFrike[30] do 7,7mm duge Paedophryne amauensis, koja je prvi put opisana u Papui Novoj Gvineji 2012. godine i koja je također najmanji kičmenjak na svetu.[31] Iako se žabe većinom asociraju sa vodom i vlažnim staništima, neke su se specijalizirale za život na drveću ili u pustinjama. Mogu se naći u celom svetu, osim u polarnim područjima.[32]

Bezrepci se dele na tri podreda, što je prihvatio veliki deo naučne zajednice, ali srodstvo među nekim porodicama ostaje nejasno. Buduća molekularna istraživanja trebala bi pružiti daljnji uvid u njihovu evolutivnu srodnost.[33] Podred Archaeobatrachia sadrži četiri porodice primitivnih žaba. To su Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae i Leiopelmatidae, koje imaju vrlo malo naprednih osobina i verovatno su parafiletične u odnosu na ostale linije žaba.[34] Šest porodica iz evolutivno naprednijeg podreda Mesobatrachia su fosorijalne Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae i Rhinophrynidae, te obligatorno vodena porodica Pipidae. One imaju neke osobine koje su osrednje između druga dva podreda.[34] Neobatrachia je najveći podred u koji spadaju sve ostale porodice žaba i vrste koje čovek najčešće viđa. 96% od preko 5000 postojećih vrsta žaba spada u tu skupinu.[35]

Raznovrsnost i značaj vodozemaca[uredi]

Zelene žabe žive pored reka, jezera, bara. U jesen se ukopavaju u mulj i padaju u zimski san. U proleće, kada se voda ugreje, žabe se bude.

  1. Mužjak zelene žabe sa obe bočne strane glave ima po jedan mehur. Oni se pune i prazne vazduhom i pomažu im da se oglašava - krekeće. Neke žabe imaju samo jednu kesu s donje strane glave.
  2. Leđna strana tela je zelene boje, pa je žabu teško uočiti među vodenim biljkama.
  3. Kao i sve žabe, i zelena žaba se kreće u skokovima. Skače tako što se od tla odbacuje dugim zadnjim, a dočekuje kratkim prednjim nogama. Prsti na zadnjim nogama spojeni su tankom kožicom. Zahvaljujući njoj zelena žaba dobro pliva.
  4. Žabe su grabljivice. Plen love dugačkim lepljivim jezikom. Čim primeti neki plen, žaba izbacuje jezik i u skoku hvata plen. Zatim se ponovo primiri.
  5. Žaba diše tako što guta vazduh. A pošto je vodozemac, diše i preko kože. Koža joj služi i da preko nje "pije vodu."
  6. Da žabe veoma dobro vide i čuju, uverili ste se i sami. Čim im se malo približite, hitro skoče u vodu. U vodi se skrivaju od neprijatelja - rode, čaplje, belouške, ali ni tu nije sasvim bezbedno. U vodi ih čekaju štuka, som, vidra, a belouška ih i tamo može uloviti.

Podela vodozemaca[uredi]

Svi današnji (recentni) vodozemci pripadaju potklasi Lissamphibia, koja se deli na tri reda:

1. red beznogi vodozemci (gimnofioni) ili Apoda (Gimnophiones) - najpoznatiji predstavnik je cecilija (tropski, crvoliki vodozemac); telo im je pokriveno koštanim pločicama po čemu se razlikuju od svih ostalih vodozemaca;

2. red repati vodozemci ili Urodela (Caudata) – imaju rep tokom čitavog života; predstavnici: daždevnjak, mrmoljak, čovečija ribica; čovečija ribica je neoteničan oblik (neotenija – pojava sticanja polne zrelosti na larvenom stupnju);

3. red bezrepi vodozemci (žabe) ili Anura (Batrachia, Salientia)– u odraslom stadijumu bez repa; razviće putem metamorfoze, larva punoglavac; predstavnici: zelena žaba, krastača, gatalinka.

Zanimljivosti[uredi]

  1. Najmanja žaba ima samo 1 cm, a najveća - 35 cm. U našim krajevima najmanja je galatinka (3 – 5 cm), a najveća obična (šumska) krastava žaba (20 cm).
  2. Repati vodozemci su veći od žaba. Najmanji ima 30 cm, ali postoje i pravi džinovi, dugi čak 1,6 m. Najveći repati vodozemci žive u vodama Kine i Japana.
  3. Iako se vodozemci uglavnom zadržavaju u blizini vode ili žive na vlažnim mestima, neki mogu život da provedu i daleko od vode. Te vrste se danju zavlače u skrovita mesta ili se zakopavaju u zemlju, a u lov izlaze noću, kada je vazduh vlažniji.
  4. Zelena krastava žaba
  5. I mnoge druge vrste vodozemaca brane se na sličan način. neke vrste žaba koje žive u prašumama Južne Amerike luče vrlo jak otrov. I najmanja količina tog otrova dovoljna je da usmrti čoveka. Pripadnici plemena koja žive u tim šumama love ove žabe i zagrevaju ih iznad vatre. Usled zagrevanja žabe luče veliku količinu otrova po površini svoje kože. Tada ih oni uzimaju i trljaju vrhove strela, koje postaju smrtonosno oružije.
  6. Zelene žabe zimu provode zakopane u muljevito dno i čekaju da otopli. Neke druge se brane na isti način, ali od velike vrućine. Dakle, neke žabe padaju u zimski, a neke u letnji san.
  7. Vodozemci često vode brigu o svom potomstvu. Neke žabe nose oplođena jaja zalepljena za zadnje noge, a neke na leđima u posebnim komoricama. Mužjak jedne vrste žaba čuva jaja u mehurima koji mu pomažu pri kreketanju, dok ženke jedne vrste jaja čuvaju u želucu. Za to vreme ne luče želudačni sok, jer bi na taj način svarile i svoja jaja. Zato ne mogu ni da se hrane sve dok se ne razviju mlade žabe i dok ne napuste želudac
  8. Od svih žaba, najdalje može da skoči šumska žaba. Iako je njeno telo dugo 9 cm, a noge samo 13 cm, može daleko da skoči - čak 2 m. Kad bi i čovek bio tako dobar skakač, u odnosu na svoju visinu, mogao bi da skoči čak 350 m u dalj.

Reference[uredi]

  1. 1,0 1,1 1,2 „Evolution of amphibians”. University of Waikato: Plant and animal evolution. Pristupljeno 2012-09-30. 
  2. 2,0 2,1 2,2 Carroll (1977). str. 405–420.
  3. 3,0 3,1 Clack, Jennifer A. (2006). Ichthyostega. Tree of Life Web Project. Pristupljeno 2012-09-29. 
  4. Lombard, R. E.; Bolt, J. R. (1979). „Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation”. Biological Journal of the Linnean Society. 11 (1): 19—76. doi:10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x. 
  5. 5,0 5,1 5,2 Spoczynska, J. O. I. (1971). Fossils: A Study in Evolution. Frederick Muller Ltd. str. 120—125. ISBN 978-0-584-10093-8. 
  6. San Mauro, D. (2010). „A multilocus timescale for the origin of extant amphibians”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (2): 554—561. doi:10.1016/j.ympev.2010.04.019. PMID 20399871. 
  7. San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). „Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea”. The American Naturalist. 165 (5): 590—599. doi:10.1086/429523. PMID 15795855. 
  8. 8,0 8,1 Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S. (2008). „A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders”. Nature. 453 (7194): 515—518. doi:10.1038/nature06865. PMID 18497824. 
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 Dorit, Walker & Barnes (1991). str. 843–859.
  10. Skeat, Walter W. (1897). A Concise Etymological Dictionary of the English Language. Clarendon Press. str. 39. 
  11. Baird, Donald (1965). „Paleozoic lepospondyl amphibians”. Integrative and Comparative Biology. 5 (2): 287–294. doi:10.1093/icb/5.2.287. 
  12. Frost, Darrel (2013). „American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.6, an Online Reference”. The American Museum of Natural History. Pristupljeno 2013-10-24. 
  13. Crump, Martha L. (2009). „Amphibian diversity and life history” (PDF). Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques: 3–20. 
  14. Blackburn, D. C.; Wake, D. B. (2011). „Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness” (PDF). Zootaxa. 3148: 39–55. 
  15. Speer, B. W.; Waggoner, Ben (1995). „Amphibia: Systematics”. University of California Museum of Paleontology. Pristupljeno 2012-12-13. 
  16. 16,0 16,1 Stebbins & Cohen (1995). str. 3.
  17. Roček, Z. (2000). „14. Mesozoic Amphibians”. Ur.: Heatwole, H.; Carroll, R. L. Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians (PDF). 4. Surrey Beatty & Sons. str. 1295—1331. ISBN 978-0-949324-87-0. 
  18. Jenkins, Farish A. Jr.; Walsh, Denis M.; Carroll, Robert L. (2007). „Anatomy of Eocaecilia micropodia, a limbed caecilian of the Early Jurassic”. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 158 (6): 285—365. doi:10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2. 
  19. Gaoa, Ke-Qin; Shubin, Neil H. (2012). „Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (15): 5767—5772. doi:10.1073/pnas.1009828109. 
  20. Cannatella, David (2008). „Salientia”. Tree of Life Web Project. Pristupljeno 2012-08-31. 
  21. Napomena za grafik: areale vrsta sa vrlo malom rasprostranjenošću, koji se ne poklapaju sa onim drugih vrsta, nije moguće jasno predstaviti u ovom obliku. Iz tog razloga, na primjer, boje ne pokazuju da južnoevropske zemlje imaju veću raznolikost vrsta nego srednjeevropske.
  22. Interaktive Weltkarte zur Artenvielfalt bei Amphibiaweb.org (Abruf der aufgeführten Artenzahlen: 26. Dezember 2010)
  23. Laurin, Michel (2011). „Terrestrial Vertebrates”. Tree of Life Web Project. Pristupljeno 2012-09-16. 
  24. Laurin, Michel; Gauthier, Jacques A. (2012). „Amniota”. Tree of Life Web Project. Pristupljeno 2012-09-16. 
  25. Sumich, James L.; Morrissey, John F. (2004). Introduction to the Biology of Marine Life. Jones & Bartlett Learning. str. 171. ISBN 978-0-7637-3313-1. 
  26. Rittmeyer, Eric N.; Allison, Allen; Gründler, Michael C.; Thompson, Derrick K.; Austin, Christopher C. (2012). „Ecological guild evolution and the discovery of the world's smallest vertebrate”. PLoS ONE. 7 (1): e29797. doi:10.1371/journal.pone.0029797. PMC 3256195Slobodan pristup. PMID 22253785. 
  27. 27,0 27,1 Nguyen, Brent; Cavagnaro, John (2012-07). „Amphibian Facts”. AmphibiaWeb. Pristupljeno 2012-11-09. 
  28. Price, L. I. (1948). „Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao”. Boletim. Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Producao ineral Divisao de Geologia e Mineralogia. 24: 7–32. 
  29. Stebbins & Cohen (1995). str. 24–25.
  30. „Frog fun facts”. American Museum of Natural History. 2010-01-12. Pristupljeno 2012-08-29. 
  31. Challenger, David (2012-01-12). „World's smallest frog discovered in Papua New Guinea”. CNN. Pristupljeno 2012-08-29. 
  32. Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys (2002). Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. str. 13—18. ISBN 978-0-00-219318-4. 
  33. Faivovich, J.; Haddad, C. F. B.; Garcia, P. C. A.; Frost, D. R.; Campbell, J. A.; Wheeler, W. C. (2005). „Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision”. Bulletin of the American Museum of Natural History. 294: 1—240. doi:10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2. 
  34. 34,0 34,1 Ford, L. S.; Cannatella, D. C. (1993). „The major clades of frogs”. Herpetological Monographs. 7: 94—117. doi:10.2307/1466954. 
  35. San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). „Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea”. American Naturalist. 165 (5): 590—599. doi:10.1086/429523. PMID 15795855. 

Literatura[uredi]

  • Spoczynska, J. O. I. (1971). Fossils: A Study in Evolution. Frederick Muller Ltd. str. 120—125. ISBN 978-0-584-10093-8. 
  • Carroll, Robert L.; Hallam, Anthony (Ed.) (1977). Patterns of Evolution, as Illustrated by the Fossil Record. Elsevier. str. 405—420. ISBN 978-0-444-41142-6. 
  • Brem, A., E.: Život životinja, Prosvjeta, Zagreb, 1982.
  • Kalezić, M.:Osnovi morfologije kičmenjaka, Savremena administracija, Beograd, 1995.
  • Kalezić, M.: Hordati, Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu, 2000.
  • Kalezić, M.:Osnovi morfologije kičmenjaka, treće izdanje, zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2005.
  • Kalezić, M., Tomović, Lj:Hordata -skripta, četvrto izdanje, Biološki fakultet, Beograd, 2005.
  • Marcon, E., Mongini, M: Sve životinje sveta, IRO Vuk Karadžić, Beograd, 1986.
  • Radović, I., Petrov, Brigita: Raznovrsnost života 1 - struktura i funkcija, Biološki fakultet Beograd i Stylos Novi Sad, Beograd, 2001.
  • Ratajac, Ružica: Zoologija za studente Poljoprivrednog fakulteta, PMF u Novom Sadu i MP Stylos Novi Sad, 1995.
  • Petrov, Brigita: Biologija za 6. razred osnovne škole, Zavod za udžbenike, Beograd, 2012.

Spoljašnje veze[uredi]