Калвинов циклус

С Википедије, слободне енциклопедије
Калвинов циклус

Калвинов циклус (Калвин-Бенсон-Башамов циклус) је серија биохемијских реакција које се одвијају у строми хлоропласта код фотосинтетичких организама. Овим циклусом фотоаутотрофни и хемоаутотрофни организми фиксирају угљен-диоксид као глукозу и воду. Овај процес су открили амерички научници Мелвин Калвин, Џејмс Башам и Андру Бенсон са Универзитета у Берклију, Калифорнија[1] користећи радиоактивни изотоп угљеника-14. Калвинов циклус спада у реакције које не зависе од светлости.

Преглед[уреди | уреди извор]

Током процеса фотосинтезе, светлосна енергија се користи за генерисање слободне хемијске енергије, која се похрањује у виду глукозе. Светлосно независан Калвинов циклус, такође (погрешно) познат и као тамна фаза фотосинтезе или тамна реакција, користи енергију краткоживућих електронски побуђених носиоца да би се угљен-диоксид и вода претворили у органске супстанце.[2] Даље се те органске супстанце користе од стране организама, али и животиња које се њима хране. Ова серија реакција се такође назива и фиксирање угљика. Кључни ензим у процесу је RuBisCO (рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилаза оксигеназа).

Ензими у Калвиновом циклусу су функционално једнаки многим другим ензимима које се јављају у другим путевима метаболизма попут глуконеогенезе и пута пентоза фосфата, међутим ови ензими се налазе у строми хлоропласта уместо унутар цитоплазме ћелије, што издваја ове реакције. Ови ензими су активни на светлости, али и у присуству производа из светлосно зависних реакција. Ове регулаторне функције спречавају да Калвинов циклус заврши са угљен-диоксидом. Енергија (у облику АТП-а) би се у том случају утрошила за вршење ових реакција.

У следећим реакцијама, хемијске супстанце (фосфати и карбоксилне киселине) постоје у равнотежи са њиховим различитим јонизираним стањима, што је одређено pH вредношћу. Сумарна једначина Калвиновог циклуса је следећа:

3 CO2 + 6 NADPH + 5 H2O + 9 ATP → gliceraldehid-3-fosfat (G3P) + 2 H+ + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi

или

3 CO2 + 6 °Csub>21H29N7O17P3 + 5 H2O + 9 °Csub>10H16N5O13P3 → C3H5O3-PO32- + 2 H+ + 6 NADP+ + 9 °Csub>10H15N5O10P2 + 8 Pi

Потребно је напоменути да хексоза (шестоугљенични шећер) није производ Калвиновог циклуса. Иако се у многим изворима, међу производима фотосинтезе налази C6H12O6, ово навођење је више због договора који се односи на једначину ћелијског дисања, када се шестоугљични шећери оксидују у митохондријама. Угљени хидрати као производи Калвиновог циклуса су молекули троугљеничних шећерних фосфата или триоза фосфата, односно тачније, глицералдехид-3-фосфат (G3P).

Фазе циклуса[уреди | уреди извор]

  1. Ензим RuBisCO катализује карбоксилацију рибулозе-1,5-бисфосфата, супстанцу са 5 атома угљеника и угљеник-диоксида путем двостепене реакције дајући међупроизвод са шест атома угљеника.[3] Настали међупроизвод се врло брзо распада на два молекула глицерат 3-фосфата,[4] једињења са 3 атома угљеника (познат и као: 3-фосфоглицерат, 3-фосфоглицеринска киселина, 3PGA).
  2. Ензим фосфоглицерат киназа катализује фосфорилацију 3PGA са АТП (који је произведен у светлој фази фотосинтезе). 1,3-бисфосфоглицерат (глицерат-1,3-бисфосфат) и АДП су производи. (Међутим, треба напоменути да се два молекула ПГА праве за сваки молекул CO2 који уђе у циклус, тако да овај корак искориштава 2 АТП по сваком фиксираном CO2.)
  3. Ензим G3P дехидрогеназа катализује редукцију 1,3BPGA са NADPH (који је други производ светле фазе). Глицералдехид 3-фосфат (такође познат и као G3P, GP, TP, PGAL) је производ реакције, а сам NADPH се оксидује и постаје NADP+. Такође, два NADPH се искориштавају по једном фиксираном молекулу CO2.

Поједностављене верзије Калвиновог циклуса обухватају преостале кораке, осим посљедњег, у један општи корак - регенерацију RuBP.

  1. Изомераза триоза фосфата претвара неке молекуле G3P реверзибилно у дихидроксиацетон фосфат (DHAP), односно молекуле са 3 атома угљеника.
  2. Алдолаза и фруктоза-1,6-бисфосфатаза претвара G3P и DHAP у фруктозу 6-фосфат (F6P, 6 атома угљеника). Фосфатни јон се губи у раствору.
  3. Затим следи фиксирање другог молекула CO2 којим се генерира додатна два G3P.
  4. Из F6P, ензим транскетолаза уклања два атома угљеника чиме настаје еритроза-4-фосфат (E4P). Два угљеника са транскетолазе се преносе у G3P, те тако настаје кетоза ксилулоза-5-фосфат (Xu5P).
  5. E4P и DHAP (који је настао из једног од G3P путем другог фиксирања CO2) се спајају у седохептулозу-1,7-бисфосфат (7 атома угљеника) деловањем ензима алдолазе.
  6. Седохептулоза-1,7-бисфосфатаза (један од само три ензима у циклусу који су јединствени за биљке) претварају седохептулозу-1,7-бисфосфат у седохептулозу-7-фосфат, испуштајући неоргански фосфатни ион у раствор.
  7. Фиксирање трећег молекула CO2 генерише додатна два G3P. Кетоза S7P отпушта два атома угљеника деловањем транскетолазе, дајући рибозу-5-фосфат (R5P) а два атома угљеника остају на транскетолази и преносе се на једну молекулу G3P дајући још једнан молекул Xu5P. Овај корак оставља једнан молекул G3P као производ фиксирањем 3 атома CO2 са генерисањем три пентозе које се могу даље конвертовати у Ru5P.
  8. R5P се конвертује у рибулозу-5-фосфат (Ru5P, RuP) путем исомеразе фосфопентозе. Xu5P се конвертује у RuP деловањем фосфопентоза епимеразе.
  9. На крају, фосфорибулокиназа (још један уникатни ензим у току процеса) фосфоризира RuP у RuBP, рибулозу-1,5-бисфосфат, те се тиме Калвинов циклус затвара. Овај корак захтева унос једног молекула АТП.

Тако од 6 насталих молекула G3P и три молекула RuBP (5C) дају укупно 15 атома угљеника, а само један од њих остаје доступан за даљу конверзију у хексозу. Ово захтева 9 молекула АТП и 6 NADPH на свака 3 молекула CO2.

RuBisCO такође делује и на О2 уместо са CO2 при фотореспирацији. Брзина фотореспирације је виша на вишим температурама. Процес фотореспирације претвара RuBP у 3GPA и 2-фосфогликолат, молекулу са 2 атома угљеника која се може превести преко гликолата и глиоксалата у глицин. Преко распадања глицина и тетрахидрофолата, два глицина се претварају у серин и CO2. Серин се поново може превести назад у 3-фосфоглицерат. Међутим, само 3 од 4 атома угљеника из два фосфогликолата може бити ковертован назад у 3PGA. Тиме се може показати да фотореспирације има веома негативне последице по биљку, јер уместо фиксирања угљен-диоксида, овај процес води губитку кисеоника. Фиксирање C4 угљеника се развило у напредну фотореспирацију, али се ово може дешавати у одређеним биљкама које живе у веома топлим и тропским подручјима.

Производи Калвиновог циклуса[уреди | уреди извор]

Директни производи Калвиновог циклуса су глицералдехид-3-фосфат (G3P) и вода. Два молекула G3P (односно један молекул F6P) који су изашли из циклуса се користе за прављење већих угљених хидрата. У једноставним верзијама Калвиновог циклуса, оне се могу конвертовати у F6P или F5P након изласка, али и ово претварање је део циклуса.

Хексоза изомераза претвара око пола молекула F6P у глукоза-6-фосфат. Оне се дефосфоризују, а глукоза се може користити за производњу скроба, који се складишти као на пример у кромпиру, или се производи целулоза која је неопходна за прављење ћелијских зидова у биљним ћелијама. Глукоза и фруктоза формирању сахарозу, не редуцирајући шећер, који је за разлику од глукозе стабилан шећер подесан за чување.

Види још[уреди | уреди извор]

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ Бассхам Ј, Бенсон А, Цалвин M (1950): Тхе патх оф царбон ин пхотосyнтхесис Архивирано на сајту Wayback Machine (19. фебруар 2009), Ј Биол Цхем 185 (2): 781–7.
  2. ^ Цампбелл, Неил А.; Брад Wиллиамсон; Робин Ј. Хеyден : Биологy: Еxплоринг Лифе, Бостон, Массацхусеттс: Пеарсон Прентице Халл. 2006. ISBN 978-0-13-250882-7.
  3. ^ Фотосинтеза
  4. ^ Цампбелл, Рееце: Биологy wитх МастерингБиологy, 8. изд., Бењамин Цуммингс, 7. децембар 2007. ISBN 978-0-321-54325-7. стр. 198.

Литература[уреди | уреди извор]

Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Kalvinov_ciklus&oldid=26755714”