Kitovi zubani
Kitovi zubani Vremenski raspon:
| |
---|---|
Kratkonosi delfin | |
Naučna klasifikacija | |
Domen: | Eukaryota |
Carstvo: | Animalia |
Tip: | Chordata |
Klasa: | Mammalia |
Red: | Artiodactyla |
Infrared: | Cetacea |
Parvred: | Odontoceti Flower, 1869 |
Natporodice | |
| |
Diverzitet | |
Oko 73 vrste |
Kitovi zubani (Odontoceti) su parvored kitova koji uključuje delfine, pliskavice, ulješure i sve druge kitove koji imaju zube. Opisane su 73 vrste kitova zubana. Oni su jedna od dve još žive grupe kitova, a druga su kitovi usani (Mysticeti), koji imaju usni filtracioni sistem umesto zuba. Veruje se da su se dve grupe razdvojile pre oko 34 miliona godina.
Kitovi zubani se kreću u veličini od 1,4 m i 54 kg kod kalifornijske morske svinje do 20 m (66 ft) i 55 t kod ulješure. Nekoliko vrsta odontoceta pokazuje polni dimorfizam po tome što postoje razlike u veličini ili druge morfološke razlike između ženki i mužjaka. Imaju aerodinamična tela i dva ekstremiteta koji su modifikovani u peraja. Neki mogu da plivaju brzinom do 20 čvorova. Odontocete imaju konusne zube dizajnirane za hvatanje ribe ili lignji. Imaju dobro razvijen sluh, koji je dobro prilagođen i za vazduh i za vodu, toliko da neki mogu preživeti čak i ako su slepi. Neke su vrste dobro prilagođene za ronjenje do velikih dubina. Skoro svi imaju sloj masti ili sala ispod kože da bi se zagrejali u hladnoj vodi, osim rečnih delfina.
Kitovi zubani uključuju neke od najrasprostranjenijih vrsta sisara, ali neki su, kao na primer kalifornijska morska svinja, ograničeni na određena područja. Odontocete se pretežno hrane ribom i lignjama, ali se nekoliko njih, poput kitova ubica, hrane sisarima, kao što su perajari. Mužjaci se obično pare s više ženki svake godine, ali ženke se pare samo svake dve do tri godine, što ih čini poliginima. Mladunci se obično rađaju u proleće i leto, a ženke snose odgovornost za odgoj, ali društvene vrste se oslanjaju na porodičnu grupu koja će se brinuti o mladuncima. Mnoge vrste, uglavnom delfini, vrlo su društvene, a neka jata dostižu i do hiljadu jedinki.
U prošlosti lovljeni, jer su delovi tela nekih vrsta korišćeni kao sirovina za izradu određenih proizvoda, kitovi su sada zaštićeni međunarodnim pravom. Nekim se vrstama pripisuje visok nivo inteligencije. Na sastanku Američkog udruženja za unapređenje nauke 2012. godine, ponovljena je podrška za zakon o kitovima koji je naveo kitove kao neljudske osobe. Osim kitolova i lova delfina mrežama, oni se takođe suočavaju sa prijetnjama zbog slučajnog ulova i zagađenja mora. Međunarodna Unija za Zaštitu Prirode, na primer, smatra da je kineski rečni delfin (Lipotes vexillifer) funkcionalno izumro, a poslednji put je viđen 2004. godine, zbog velikog zagađenja reke Jangce.
Kitovi se povremeno prikazuju u literaturi i na filmu, kao velika bela ulješura u romanu Mobi Dik Hermana Melvila. Mali odontoceti, uglavnom delfini, drže se u zatočeništvu i obučavaju za izvođenje trikova. Gledanje kitova postalo je oblik turizma širom sveta.
Taksonomija
[uredi | uredi izvor]Istorija istraživanja
[uredi | uredi izvor]Cev u glavi, kroz koju ova vrsta ribe uzima dah i pljuje vodu, nalazi se ispred mozga i završava se spolja u jednostavnoj rupi, ali unutra je podeljena nishodnom koštanom pregradom, kao da su dve nosnice; ali ispod toga se ponovo otvara u ustima u prazninu.
–John Ray, 1671, najraniji opis disajnih puteva kita
U Aristotelovo vreme, u četvrtom veku pre nove ere, kitovi su smatrani ribama zbog njihove površne sličnosti. Aristotel je, međutim, već mogao da vidi mnoge fiziološke i anatomske sličnosti sa kopnenim kičmenjacima, kao što su krv (cirkulacija), pluća, materica i anatomija peraja. Rimljani su asimilovali njegove detaljne opise, ali su ih pomešali sa više tačnog znanja o delfinima, kao što je Plinije Stariji spomenuo u svojoj Prirodnoj istoriji. U umetnosti ovog i narednih perioda delfini su prikazani s glavom visokog luka (tipičnom za morske svinje) i dugom njuškom. Lučka pliskavica je jedna od najpristupačnijih vrsta za rane proučavaoce kitova, jer se mogla videti vrlo blizu kopna, naseljavajući plitka primorska područja Evrope. Mnogi nalazi koji se odnose na sve kitove prvo su otkriveni kod morskih svinja. [1] Jedan od prvih anatomskih opisa disajih puteva kitova na osnovu lučke morske svinje datira iz 1671. godine od strane Džona Reja. Ipak se morska svinja spominjala kao riba. [2][3]
Evolucija
[uredi | uredi izvor]Kitovi zubani, kao i kitovi usani, potomci su kopnenih sisara iz reda parnoprstih kopitara. Oni su usko povezani sa nilskim konjem, koji dele zajedničkog pretka koji je živeo pre oko 54 miliona godina (mia). [4] Primitivni kitovi, ili arheoceti, prvi su put prešli u more otprilike 49 mia i postali 5 do 10 miliona godina kasnije potpuno vodene životinje.[5] Preci kitova zubana i kitova usana razdvojili su se u ranom oligocenu. To je posledica promene klime južnih okeana koja je uticala na životnu sredinu planktona koji su jeli ovi kitovi. [6]
Prilagođavanje eholokacije i pojačana sinteza masti u potkožnom salu dogodili su se kada su se kitovi zubani odvojili od kitova usana, i razlikju moderne kitove zubane od potpuno vodenih arheoceta. To se dogodilo pre oko 34 miliona godina. [7] Za razliku od kitova zubana, kitovi usani nemaju na površini nakupine voska, niti razgranate kiseline masnih lanaca. Dakle, novija evolucija ovih složenih odlika sala dogodila se nakon što su se kitovi usani i kitovi zubani razdvojili, i to samo u liniji kitova zubana.[8]
[9][10] Moderni nazubljeni kitovi ne oslanjaju se na svoj vid, već više na sonare kako bi lovili plen. Eholokacija je takođe omogućila da nazubljeni kitovi rone dublje u potrazi za hranom, jer svetlost više nije potrebna za navigaciju, što otvara nove izvore hrane. [11][12] Kitovi zubani (Odontocetes) eholociraju stvarajući niz klikova emitovanih na različitim frekvencijama. Zvučni impulsi se emituju kroz njihova čela u obliku dinje, odbijaju se od predmeta i preuzimaju kroz donju vilicu. Lobanja Squalodon-a pokazuje dokaze za prvu hipotetsku pojavu eholokacije. [13] Skvalodon je živeo od ranog do srednjeg oligocena do srednjeg miocena, oko 33-14 mia. Skvalodon je imao nekoliko zajedničkih odlika sa modernim Odontocetima. Lobanja je bio dobro sabijena, kljun je izbočen spolja (karakterističan za moderni parvorder Odontoceti), što je Skvalodonu dalo izgled sličan izgledu modernih kitova zubana. Međutim, smatra se malo verovatnim da su skvalodontidi direktni preci današnjih delfina. [14]
Klasifikacija
[uredi | uredi izvor]- Parvorder Odontoceti: kitovi zubani
- Natporodica Delphinoidea: delfini i srodnici
- Porodica Delphinidae: okeanski delfini
- Potporodica Delphininae
- Rod Delphinus
- Kratkokljuni obični delfin, Delphinus delphis
- Dugokljuni obični delfin, Delphinus capensis
- Arapski obični delfin, Delphinus tropicalis
- Rod Lagenodelphis
- Frejzerov delfin, Lagenodelphis hosei
- Rod Sousa
- Atlantski grbavi delfin, Sousa teuszi
- Indijski grbavi delfin, Sousa plumbea
- Indo-pacifički grbavi delfin, Sousa chinensis
- Rod Stenella (syn. Clymenia, Micropia, Fretidelphis, Prodelphinus)
- Tropski pegavi delfin, Stenella attenuata
- Atlantski pegavi delfin, Stenella frontalis
- Vrteći delfin, Stenella longirostris
- Klimenski delfin, Stenella clymene
- Prugasti delfin, Stenella coeruleoalba
- Rod Tursiops
- Obični kljunasti delfin, Tursiops truncatus
- Indo-pacifički kratkonosi delfin, Tursiops aduncus
- Burunanski delfin, Tursiops australis
- Rod Delphinus
- Potporodica Lissodelphininae
- Rod Cephalorhynchus (syn. Eutropia)
- Komersonov delfin, Cephalorhynchus commersonii
- Čileanski delfin, Cephalorhynchus eutropia
- Hevisajdov delfin, Cephalorhynchus heavisidii
- Hektorov delfin, Cephalorhynchus hectori
- Rod Lissodelphis (syn. Tursio, Leucorhamphus)
- Severni glatki kit delfin, Lissodelphis borealis
- Južni glatki kit delfin, Lissodelphis peronii
- Rod Cephalorhynchus (syn. Eutropia)
- Potporodica Orcininae
- Rod Feresa
- Patuljasti kit ubica, Feresa attenuata
- Rod Globicephala (syn. Sphaerocephalus, Globiceps, Globicephalus)
- Grind (pilotski kit), Globicephala melas
- Grind (pilotski kit) kratkih peraja, Globicephala macrorhyncus
- Rod Grampus (syn. Grampidelphis, Grayius)
- Risov delfin, Grampus griseus
- Rod Orcaella
- Iravadijski delfin, Orcaella brevirostris
- Australijski kratkoperajni delfin, Orcaella heinsohni
- Rod Orcinus (syn. Orca, Ophysia, Gladiator)
- Rod Peponocephala
- Tikvoglavi kit, Peponocephala electra
- Rod †Platalearostrum (tuponosi delfin)
- †Hokemanov tuponosi delfin, Platalearostrum hoekmani
- Rod Pseudorca (syn. Neorca)
- Lažni kit ubica, Pseudorca crassidens
- Rod Feresa
- Potporodica Stenoninae
- Potporodica incertae sedis
- Rod Lagenorhynchus
- Belokljuni delfin, Lagenorhynchus albirostris
- Atlantski beloboki delfin, Lagenorhynchus acutus
- Tihookeanski beloboki delfin, Lagenorhynchus obliquidens
- Mrki delfin, Lagenorhynchus obscurus
- Južni beloboki delfin, Lagenorhynchus australis
- Delfin krstaš , Lagenorhynchus cruciger
- Rod Lagenorhynchus
- Potporodica Delphininae
- Porodica Monodontidae
- Potporodica Delphinapterinae
- Rod Delphinapterus
- Beluga, Delphinapterus leucas
- Rod Delphinapterus
- Potporodica Monodontinae
- Potporodica Delphinapterinae
- Porodica Phocoenidae: pliskavice
- Potporodica Phocoeninae
- Rod Neophocaena (syn. Meomeris)
- Bezperajasta pliskavica, Neophocaena phocaenoides
- Rod Phocoena (syn. Australophocaena, Acanthodelphis)
- Lučka pliskavica, Phocoena phocaena
- Kalifornijska morska svinja, Phocoena sinus
- Pliskavica naočarka, Phocoena dioptrica
- Burmajsterova pliskavica, Phocoena spinipinnis
- Rod Neophocaena (syn. Meomeris)
- Potporodica Phocoenoidinae
- Rod Phocoenoides
- Dalova pliskavica, Phocoenoides dalli
- Rod Phocoenoides
- Potporodica Phocoeninae
- Porodica Delphinidae: okeanski delfini
- Natporodica Inioidea, rečni delfini
- Porodica Iniidae
- Rod Inia
- Bolivijski rečni delfin, Inia boliviensis
- Amazonski delfin, Inia geoffrensis
- Aragvajski rečni delfin, Inia araguaiaensis
- Rod Inia
- Porodica Pontoporiidae
- Rod Pontoporia
- Laplatski delfin, Pontoporia blainvillei
- Rod Pontoporia
- Porodica Iniidae
- Natporodica Platanistoidea, rečni delfini
- Porodica Platanistidae
- Rod Platanista
- Indijski rečni delfin, Platanista gangetica
- Rod Platanista
- Porodica Platanistidae
- Natporodica Lipotoidea, rečni delfini (potencijalno izumrli)
- Porodica Lipotidae
- Rod Lipotes
- Kineski rečni delfin, Lipotes vexillifer
- Rod Lipotes
- Porodica Lipotidae
- Natporodica Physeteroidea, ulješure
- Porodica Kogiidae
- Rod Kogia
- Patuljasta ulješura, Kogia sima
- Pigmejska ulješura , Kogia breviceps
- Rod Kogia
- Porodica Physeteridae: porodica ulješura
- Porodica Kogiidae
- Natporodica Ziphioidea, kljunasti kitovi
- Porodica Ziphidae, kljunasti kitovi
- Potporodica Berardiinae
- Rod Berardius, džinovski kljunasti kitovi
- Južni crni kit, Berardius arnuxii
- Severni crni kit (North Pacific bottlenose whale), Berardius bairdii
- Rod Berardius, džinovski kljunasti kitovi
- Potporodica Hyperoodontinae
- Rod Hyperoodon
- Patkasta ulješura, Hyperoodon ampullatus
- Južna patkasta ulješura, Hyperoodon planifrons
- Rod Indopacetus
- Tropski kljunasti kit (Longmanov kljunasti kit), Indopacetus pacificus
- rod Mesoplodon, kljunasti kitovi
- Hektorov kljunasti kit, Mesoplodon hectori
- Truov kljunasti kit, Mesoplodon mirus
- Žerveov kljunasti kit, Mesoplodon europaeus
- Soverbijev kljunasti kit, Mesoplodon bidens
- Grejev kljunasti kit, Mesoplodon grayi
- Patuljasti kljunasti kit, Mesoplodon peruvianus
- Novozelandski kljunasti kit, Mesoplodon bowdoini
- Širokozubi kljunasti kit, Mesoplodon traversii or Mesoplodon bahamondi[15]
- Habsov kljunasti kit, Mesoplodon carlhubbsi
- Ginkozubi kljunasti kit, Mesoplodon ginkgodens
- Štejnegerov kljunasti kit, Mesoplodon stejnegeri
- Krivozubi kit, Mesoplodon layardii
- Blenvilov kljunasti kit, Mesoplodon densirostris
- Patuljasti kljunasti kit, Mesoplodon peruvianus
- Deranijagalov kljunasti kit, Mesoplodon hotaula
- Rod Hyperoodon
- Potporodica Ziphiinae
- Rod Tasmacetus
- Šepardov kljunasti kit (Shepherd's beaked whale), Tasmacetus shepherdi
- Rod Ziphius
- Kuvijeov kljunasti kit, Ziphius cavirostris'’
- Rod Tasmacetus
- Potporodica Berardiinae
- Porodica Ziphidae, kljunasti kitovi
- Natporodica Delphinoidea: delfini i srodnici
Biologija
[uredi | uredi izvor]Anatomija
[uredi | uredi izvor]
Kitovi zubani imaju tela u obliku torpeda sa nesavitljivim vratovima, udove modifikovane u peraja, nemaju ušne školjke, veliko repno peraje i loptaste glave (osim ulješura). Njihove lobanje imaju male očne duplje, duge kljunove (osim ulješura) i oči postavljene bočno na glavi. Kitovi zubani se kreću u veličini od 1,4 m i 54 kg (kalifornijska morska svinja) do 20 m i 55 t kod ulješure. U proseku, manji su od svojih rođaka, kitova usana (Mysticeti). Više vrsta ima seksualni dimorfizam, pri čemu su ženke veće od mužjaka. Izuzetak je ulješura, koja ima mužjake veće od ženki. [16][17]
Odontoceti, poput ulješure, poseduju zube sa cementnim ćelijama koje prekrivaju ćelije dentina. Za razliku od ljudskih zuba, koji se uglavnom sastoje od gleđi na delu zuba izvan desni, kitovi zubi imaju cement izvan desni. Samo kod većih kitova, gde se cement istroši na vrhu zuba, vidi se gleđ.[16] Izuzev ulješura, većina kitova zubana je manja od kitova usana. Zubi se značajno razlikuju među vrstama. Oni mogu biti brojni, s nekim delfinima koji u čeljustima nose preko 100 zuba. Na drugoj krajnosti su narval sa svojom jednom dugom kljovom i gotovo bezubi kljunasti kitovi sa zubima nalik kljovama samo u mužjaka. [18] Ne veruje se da sve vrste koriste svoje zube za hranjenje. Na primer, ulješura verovatno koristi zube za agresiju i pokazivanje. [16]
Disanje uključuje izbacivanje ustajalog vazduha iz njihovog jedinog disajnog otvora, formirajući uspravan mlaz pare, praćeno udisanjem svežeg vazduha u pluća. Oblici mlaza razlikuju se među vrstama, što olakšava identifikaciju. Mlaz se formira samo kada se topli vazduh iz pluća susreće sa hladnim vazduhom, tako da se ne formira u toplijim klimama, kao kod rečnih delfina.[16][19][20]
Skoro svi kitovi imaju debeli sloj sala, sa izuzetkom rečnih delfina. Kod vrsta koje žive u blizini polova, salo može biti debelo i do 28 cm. Ovo salo može pomoći u plutanju i zaštiti donekle, jer grabljivci će teško proći kroz debeli sloj masti, energiju za post tokom mršavijeg vremena i izolaciju od oštrije klime. Telad (mladunci) se rađaju sa samo tankim slojem sala, ali neke vrste to nadoknađuju gustim lanugo-dlakama.[16][21]</ref>
Kitovi zubani su takođe razvili sposobnost da skladište velike količine estara voska u svom masnom tkivu kao dodatak ili potpunu zamenu ostalih masti u svojm salu. Mogu da proizvode izovaleričnu kiselinu iz masnih kiselina razgranatog lanca (BCFA). Ove adaptacije su jedinstvene, postoje samo u novijim, izvedenim rodovima i verovatno su deo tranzicije da vrste postanu dublji ronioci, jer su porodice kitova zubana (Physeteridae, Kogiidae, i Ziphiidae) koje imaju najveće količine estara voska i BCFA u svom salu ujedno i vrste koje rone najdublje i najduže vreme.[8]
Kitovi zubani imaju dvokomorni želudac slične strukture kao kopneni mesojedi. Imaju fundusnu i piloričnu komoru.[22]
Kretanje
[uredi | uredi izvor]Kitovi imaju dva peraja napred i repno peraje. Ova peraja sadrže četiri prsta. Iako kitovi zubani nemaju potpuno razvijene zadnje udove, neki, poput ulješura, poseduju diskretne rudimentarne ostatke koji mogu sadržavati stopala i prste. Kitovi zubani su brzi plivači u odnosu na tuljane, koji obično krstare pri 5–15 čvorova ili 9–28 km/h; ulješura, za poređenje, može da putuje brzinom do 35 km/h. Spajanje vratnih pršljenova, istovremeno povećavajući stabilnost pri plivanju velikim brzinama, smanjuje fleksibilnost, čineći ih nesposobnima da okreću glavu; rečni delfini, međutim, imaju nesrasle vratne pršljenove i mogu okretati glavu. Prilikom plivanja, kitovi zubani oslanjaju se na repna peraja da bi ih pokrenuli kroz vodu. Kretanje peraja je kontinuirano. Oni plivaju pomerajući repno perajo i donji deo tela gore-dole, gurajući se napred vertikalnim kretanjem, dok se prednja peraja uglavnom koriste za upravljanje. Neke vrste iskaču iz vode, što može omogućiti brže kretanje. Njihova skeletna anatomija omogućava im da budu brzi plivači. Većina vrsta ima leđno peraje.[16][21]
Većina kitova zubana prilagođena je za ronjenje do velikih dubina, a morske svinje su izuzetak. Pored hidrodinamičnih tela, oni mogu usporiti svoje otkucaje srca radi očuvanja kiseonika; krv se preusmerava iz tkiva tolerantnih na pritisak vode u srce i mozak među ostalim organima; hemoglobin i mioglobin skladište kiseonik u telesnom tkivu; i imaju dvostruko veću koncentraciju mioglobina nego hemoglobina. Pre nego što krenu na duge zarone, mnogi kitovi zubani pokazuju ponašanje koje je poznato kao sondiranje; oni ostaju blizu površine za seriju kratkih, plitkih zarona, pritom gradeći rezerve kiseonika, a zatim vrše veliki zaron.[23]
Čula
[uredi | uredi izvor]Oči kitova zubana su relativno male za njihovu veličinu, ali ipak zadržavaju dobar stepen vida. Pored ovoga, oči su postavljene na bočnim stranama glave, pa se njihov vid sastoji od dva polja, a ne od binokularnog pogleda kakav ljudi imaju. Kada beluga izroni, njegova očna sočiva i rožnjače ispravljaju kratkovidost, koja je rezultat prelamanja svetlosti; sadrže ćelije štapića i čepića, što znači da se mogu videti i pri slabom i pri jakom svetlu. Međutim, nedostaju im vizuelni pigmenti osetljivi na kratke talasne dužine u ćelijama čepića, što ukazuje na ograničeniju sposobnost za vid u boji od većine sisara.[24] Većina kitova zubana ima blago spljoštene očne jabučice, proširene zenice (koje se sužavaju dok se kitovi zubani približavaju površini, što sprečava oštećenje), blago spljoštene rožnjače i staklasto telo; ove adaptacije omogućavaju da velike količine svetlosti prođu kroz oko, a samim tim i vrlo jasnu sliku okolnog područja. U vodi kitovi mogu da vide oko 10,7 m ispred sebe, ali imaju manji domet iznad vode. Takođe imaju žlezde na kapcima i spoljnjem sloju rožnjače koje deluju kao zaštita za rožnjaču.[16][25]:505–519
Mirisni režnjevi mozga nisu prisutni kod kitova zubana, a za razliku od kitova usana, nedostaje im vomeronazalni organ, što sugeriše da nemaju čulo mirisa.[25]:481–505
Ne smatra se da kitovi zubani imaju dobro čulo ukusa, jer su njihove papile na jeziku atrofirale ili ih uopšte nema. Međutim, neki delfini imaju sklonosti prema nekim vrstama riba, što ukazuje na neku vrstu povezanosti sa ukusom.[25]:447–455
Sonar
[uredi | uredi izvor]Dijagram koji prikazuje stvaranje, širenje i prijem zvuka kod kita zubana. Odlazni zvukovi su crveni, a dolazni zeleni
Kitovi zubani su u stanju da emituju širok spektar zvuka koristeći nosne vrećice koje se nalaze odmah ispod disajnog otvora. Otprilike se mogu prepoznati tri kategorije zvuka: zviždanje sa modulacijom frekvencije, praskanje i klikovi. Delfini komuniciraju pomoću zvukova nalik zvižducima proizvedenim vibriranjem vezivnog tkiva, slično načinu funkcionisanja ljudskih glasnica, [26] i putem zvukova pucanja, iako priroda i opseg te sposobnosti nisu poznati. Klikovi su usmereni i koriste se za eholokaciju, često se javljaju u kratkom nizu koji se zove klik voz. Učestalost klikova povećava se kada se približe predmetu koji ih zanima. Klikovi kitova zubana su jedan od najglasnijih zvukova morskih životinja. [27]
Kitovo uho ima specifične adaptacije morskom okruženju. Kod ljudi, srednje uho izjednačava razlike između malog otpora spoljnog vazduha i velokog otpora kohlearne tečnosti u pužu unutrašnjeg uha. Kod kitova i drugih morskih sisara ne postoji velika razlika između spoljašnjeg i unutrašnjeg okruženja. Umesto da zvuk prolazi preko spoljnog uha do srednjeg uha, kitovi primaju zvuk kroz grlo, odakle on prolazi kroz šupljinu ispunjenu masnoćom do unutrašnjeg uha. [28] Uho je zvučno izolovano od lobanje pomoću džepova sinusa ispunjenih vazduhom, koji omogućavaju veće usmerenje sluha pod vodom. [29] Kitovi zubani šalju visokofrekventne klikove sa organa poznatog kao dinja. Ova dinja se sastoji od masti i lobanja svakog stvorenja koja sadrži dinje imaće veliko ulegnuće. Veličina dinje varira od vrsta, što je veća, više zavise od nje. Na primer, kljunasti kit ima malo ispupčenje na vrhu lobanje, dok je glava ulješure ispunjena uglavnom dinjom. [16][25]:1–19[30][31]
Otkriveno je da kratkonosi delfini (engl. Bottlenose dolphins) imaju lične zvižduke koji su jedinstveni za određenu jedinku. Ove zvižduke koriste delfini kako bi međusobno komunicirali identifikovanjem pojedinca. Mogu se posmatrati kao ekvivalent imena kod delfina.[32] Pošto su delfini uglavnom udruženi u grupe, komunikacija je neophodna. Maskiranje signala je kada drugi slični zvukovi (konspecifični zvukovi) ometaju originalni zvuk. [33] U većim grupama pojedinačni zvukovi zvižduka su manje istaknuti. Delfini putuju u jatima, u kojima se grupe delfina kreću od dva do 1000. [34]
Životni ciklus i ponašanje
[uredi | uredi izvor]Inteligencija
[uredi | uredi izvor]Poznato je da kitovi komuniciraju i zato su u stanju da podučavaju, uče, sarađuju, planiraju i žale. [35] Neokorteks (moždana kora) mnogih vrsta delfina dom je izduženih vretenastih neurona koji su pre 2007. bili poznati samo u hominidima. [36] U ljudi su ove ćelije uključene u društveno ponašanje, emocije, prosuđivanje i teoriju uma. Vretenasti neuroni delfina nalaze se u delovima mozga homolognim onim gde se nalaze u ljudi, što sugeriše da obavljaju sličnu funkciju. [16]
Veličina mozga se ranije smatrala glavnim pokazateljem inteligencije životinje. Budući da se najveći deo mozga koristi za održavanje telesnih funkcija, veći odnosi mozga i telesne mase mogu povećati količinu moždane mase koja je dostupna za složenije kognitivne zadatke. Alometrijska analiza pokazuje da se veličina mozga sisara kreće oko dve trećine ili tri četvrtine eksponenta telesne mase. Poređenje veličine mozga određene životinje sa očekivanom veličinom mozga na osnovu takve alometrijske analize daje kvocijent encefalizacije koji se može koristiti kao još jedan pokazatelj inteligencije životinja. Ulješure imaju najveću moždanu masu od svih životinja na zemlji, u proseku 8.000 cm³ i 7.8 kg kod zrelih mužjaka, u poređenju sa prosečnim ljudskim mozgom koji u odraslih muškaraca prosečno iznosi 1.450 cm³. [37] Odnos mase mozga i tela u nekih odontoceta, poput beluga i narvala, manji je samo od ljudi. [38]
Poznato je da su delfini uključeni u složene igre, što uključuje i stvaranje stabilnih podvodnih prstenova mehurića. Dve glavne metode stvaranja prstenova od mehurića su: brzo duvanje vazduha u vodu i omogućavanje da se podigne na površinu, formirajući prsten, ili plivajući više puta u krug, a zatim uduvava vazduh u spiralne vrtložne struje nastale na taj način. Takođe se čini da uživaju u griženju vrtložnih prstenova, tako da se razbiju u mnogo zasebnih mehurića, a zatim se brzo izdižu na površinu. Poznato je da delfini koriste ovaj metod tokom lova. [39] Delfini su takođe znali da koriste alate. U Zalivu Ajkula, populacija indo-pacifičkih delfina postavljala je sunđere na kljun kako bi ih zaštitila od ogrebotina i uboda raža dok se hrane na morskom dnu. [40] Takvo se ponašanje prenosi s majke na kćer, a primećeno je samo kod 54 ženske jedinke.[41]
Samosvest je, po nekima, znak visoko razvijenog, apstraktnog mišljenja. Smatra se da samosvesnost, iako nije dobro definisana naučno, preteča naprednijih procesa poput metakognitivnog rezonovanja (razmišljanja o razmišljanju) koji su tipični za ljude. Istraživanja na ovom polju sugerišu da kitovi, između ostalog,[42] poseduju samosvest. [43] Najčešći test za samospoznavanje kod životinja je test ogledala, u kome se na telo životinje postavlja privremena boja, a životinji se zatim daje ogledalo; tada se utvrđuje da li životinja pokazuje znake samoprepoznavanja. [43] 1995. godine Marten i Psarakos koristili su televiziju za testiranje samosvesti delfina.[44] Pokazali su delfinima njihove snimke uživo, snimljene snimke, i još jednog delfina. Zaključili su da njihovi dokazi sugerišu samosvesnost, a ne socijalno ponašanje. Iako se ta posebna studija od tada nije ponovila, delfini su od tada „položili“ test ogledala.[43]
Vokalizacija
[uredi | uredi izvor]Delfini su sposobni da ispuštaju široki raspon zvuka koristeći nazalne vazdušne kesice koje se nalaze odmah ispod disajnog otvora. Otprilike se mogu prepoznati tri kategorije zvuka: zvižduci koji menjaju frekvenciju, zvukovi pucketanja i klikovi. Delfini komuniciraju sa zvukovima nalik zvižducima proizvedenim vibriranjem vezivnog tkiva, slično načinu funkcionisanja ljudskih glasnica, [26] i zvukovima pucanja, iako priroda i opseg te sposobnosti nisu poznati. Klikovi su usmereni i namenjeni su eholokaciji, često se javljaju u kratkom nizu koji se zove klik voz. Učestalost klikova povećava se kada se približe predmetu koji ih zanima. Klikovi za eholokaciju delfina jedan su od najglasnijih zvukova morskih životinja. [27]
Otkriveno je da neki delfini (engl. Bottlenose dolphins) imaju individualne zvižduke, zvižduk jedinstven za specifičnu jedinku. Ovi zvižduci koriste delfinima koji bi međusobno komunicirali da identifikuju pojedinca. Može se posmatrati kao ekvivalent imena kod delfina. [32] Ovi lični zvižduci razvijaju se tokom prve godine delfina; delfin nastavlja da održava isti zvuk tokom svog životnog veka. [45] Slušno iskustvo utiče na razvoj zvižduka svakog delfina. Delfini su u stanju da komuniciraju jedni sa drugima, obraćajući se drugom delfinu oponašajući njegov zvižduk. Zvižduk potpisa muškog delfina (engl. Bottlenose dolphins) sličan je zvižduku majke, dok se zvižduk potpisa ženskog delfina više razlikuje. [46] Ovi delfini (engl. Bottlenose dolphins) imaju jaku memoriju kada je reč o ovim zvižducima potpisa, jer mogu ponoviti zvižduke potpisa s kojima se nisu susreli više od dvadeset godina. [47] Istraživanja rađena na korišćenju zvižduka potpisa drugih vrsta delfina relativno su ograničena. Dosadašnja istraživanja o drugim vrstama dala su različite ishode i neodlučne rezultate. [48][49][50][51]
Ulješure mogu proizvesti tri specifične vokalizacije: pucketanje (škripanje), kode i spore klikovi. Škripanje je brzi niz klikova na visokoj frekvenciji koji zvuče kao škripanje šarki. Obično se koristi prilikom približavanja plenu. [52]:135 Koda je kratak uzorak od 3 do 20 klikova koji se koristi u socijalnim situacijama da se identifikuju (poput zvižduka za prepoznavanje), ali još uvek nije poznato da li ulješure poseduju pojedinačno specifične repertoare koda, ili da li pojedinci proizvode kode različitom brzinom. [53] Spori klikovi čuju se samo u prisustvu mužjaka (nije sigurno da li ih ženke povremeno čine). Mužjaci prave mnogo sporih klikova u uzgajalištima (74% vremena), kako u blizini površine tako i na dubini, što upućuje na to da su to primarno signali parenja. Izvan razmnožavanja rijetko se čuju spori klikovi i obično u blizini površine. [52]:144
Tip klika | Jačina na izvoru
(dB) |
Usmerenost | Centroidna frekvencija
(kHz) |
Interval između klikova
(s) |
Trajanje klika
(ms) |
Trajanje pulsa
(ms) |
Domet čujan ulješuri
(km) |
Pretpostavljena funkcija | Uzorak zvuka |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Običan | 230 | Visoka | 15 | 0.5–1.0 | 15–30 | 0.1 | 16 | traženje plena | |
Pucketav | 205 | Visoka | 15 | 0.005–0.1 | 0.1–5 | 0.1 | 6 | prilaženje plenu | |
Koda | 180 | Niska | 5 | 0.1–0.5 | 35 | 0.5 | ~2 | socijalno sporazumevanje | |
Spor | 190 | Niska | 0.5 | 5–8 | 30 | 5 | 60 | sporazumevanje kod mužjaka |
Ishrana i lov
[uredi | uredi izvor]Svi kitovi su mesožderi i grabljivci. Odontocete se, u celini, hrane ribom i glavonošcima, a potom slede rakovi i školjke. Sve vrste su generalističke i oportunističke u ishrani. Neke se mogu hraniti zajedno sa drugim vrstama životinja, kao što su druge vrste kitova ili određene vrste perajara. [21][54] Jedan od uobičajenih metoda hranjenja je u krdu, pri čemu jato kitova zubana zbije jato riba u malu zapreminu, poznatu kao loptasti mamac. Potom pojedini članovi naizmenično oru kroz loptu, hraneći se omamljenom ribom. [55] Ograđivanje je metoda gde delfini jure ribu u plitku vodu da bi ih lakše ulovili. [55] Poznati su i kitovi ubice i dugonosi delfini koji svoj plen nagone na obalu kako bi se hranili njime, ponašanje poznato kao hranjenje nasukanima ili hranjenje na plaži. [56][57] Oblik njuške može biti u korelaciji sa brojem zuba i na taj način mehanizmima za hranjenje. Narval se sa svojom tupom njuškom i malo zuba oslanja se na hranjenje usisavanjem. [58]
Ulješure obično rone između 300 i 800 metara, a ponekad i 1 do 2 kilometra, u potrazi za hranom. [52]:79 Takvi zaroni mogu trajati više od sat vremena. [52]:79 Oni se hrane sa nekoliko vrsta, pre svega džinovskim lignjama, ali i drugim lignjama, hobotnicama i ribama poput dubinskih raža, ali njihova hrana su uglavnom lignje srednje veličine. [52]:43–55 Mogu uzeti neki plen slučajno dok jedu druge stvari. [52]:43–55 Istraživanje na Galapagosu otkrilo je da su lignje iz rodova Histioteuthis (62%), Ancistrocheirus (16%), i Octopoteuthis (7%) težine između 12 i 650 grama najčešći plen. [59] Bitke između ulješura i divovskih lignji ili kolosalnih lignji ljudi nikada nisu primetili; međutim, veruje se da bele ožiljke izazivaju velike lignje. Studija iz 2010. godine sugeriše da ženke ulješure mogu sarađivati prilikom lova na Humboltove lignje.[60]
Poznato je da kit ubica lovi mnoge druge vrste kitova zubana. Jedan primer je lažni kit ubica. [61] Da bi savladali i ubili kitove, orke ih neprestano udaraju glavama; ovo ponekad može ubiti kitove ili ih teško povrediti. Drugi put, sateruju svoj plen u plićak pre nego što napadnu. Obično ih love grupe od 10 ili manje kitova ubica, ali ih retko napada pojedinac. Mladunce češće love kitovi ubice, ali i odrasli mogu biti meta. [62] Grupe čak napadaju i veće kitove poput sivih kitova, a retko i ulješure ili plave kitove.[63][64] Ostale vrste plena od morskih sisara uključuju skoro 20 vrsta tuljana, morskog lava i foka krznašica. [65]
Ovi kitovi su meta kopnenim i pagofilnim (koji love foke) grabljivcima. Polarni medved je dobro prilagođen za lov na arktičke kitove i telad. Poznato je da medvedi koriste taktiku "sedi i čekaj", kao i aktivno praćenje i gonjenje plena na ledu ili vodi. Kitovi smanjuju šansu za predatore okupljanjem u grupama. To, međutim, znači manje prostora oko otvora za disanje jer led polako zatvara jaz. Kada su na moru, kitovi zarone van dosega kitova ubica koji love na površini. Napadi polarnih medveda na beluge i narvale obično su uspešni zimi, ali retko nanose štetu leti.[66]
Za većinu manjih vrsta delfina samo su neki od većih morskih pasa, poput sumorne ajkule, tigraste i velike bele ajkule potencijalni rizik, posebno za mlade. [67] Delfini mogu da tolerišu i oporave se od ekstremnih povreda (uključujući ujede morskih pasa), mada se ne znaju tačne metode kojima se to postiže. Proces zarastanja je brz, pa čak i vrlo duboke rane ne dovode do iskrvarenja kod delfina. Čak se i zjapeće rane obnavljaju na takav način da se obnavlja oblik tela životinje, a infekcije tako velikih rana su retke. [68]
Životni ciklus
[uredi | uredi izvor]Kitovi zubani su potpuno vodena stvorenja, što znači da se njihovo rođenje i udvaranje odvijaju veoma različito od kopnenih i poluakvatičnih bića. Pošto nisu u mogućnosti da odu na kopno da bi se porodili, oni rađaju svoje mlade s plodom koji je postavljen repom napred. Ovo sprečava da se tele utopi tokom porođaja, i nakon njega. Da bi nahranili novorođenče, kitovi zubani, pošto su vodeni, moraju prskati mleko u usta teleta. Budući sisari, imaju mlečne žlezde koje se koriste za dojenje teladi; oni se odbiju od sise u dobi od oko 11 meseci. Ovo mleko sadrži velike količine masti što bi trebalo da ubrza razvoj sala; sadrži toliko masti da ima konzistenciju paste za zube. [69] Ženke rađaju po jedno tele, pri čemu trudnoća traje oko godinu dana, zavisnost od majke od jedne do dve godine, a zrelost oko sedam do 10 godina, a sve zavisi od vrsta. Ovaj način reprodukcije proizvodi malo potomstva, ali povećava verovatnoću preživljavanja svakog od njih. Ženke, koje se nazivaju "krave", snose odgovornost za brigu o deci, jer mužjaci, koji se nazivaju "bikovi", ne igraju nikakvu ulogu u uzgoju teladi.
Kod kitova ubica, lažnih kitova ubica, kratkoperajnih pilotskih kitova, narvala i beluga, kod ženki postoji neobično dug post-reproduktivni životni vek (menopauza). Starije ženke, iako nisu u stanju da imaju sopstveno dete, igraju ključnu ulogu u uzgoju drugih teladi u jatu, pa je u tom smislu, s obzirom na troškove trudnoće, naročito u poodmakloj dobi, produžena menopauza povoljna. [70][71]
Interakcija sa ljudima
[uredi | uredi izvor]Pretnje
[uredi | uredi izvor]Kitolov na ulješure
[uredi | uredi izvor]Glava ulješure napunjena je voštanom tečnošću koja se zove spermaceti. Ova tečnost se može rafinirati u vosak i ulje od ulješure. Oni su bili mnogo traženi od kitolovaca iz 18, 19. i 20. veka. Ove supstance su našle razne komercijalne primene, kao što su sveće, sapun, kozmetika, mašinsko ulje, druga specijalizovana maziva, ulje za lampe, olovke, bojice, hidroizolacija kože, materijali za zaštitu od rđe i mnoga farmaceutska jedinjenja. [72] [73][74][75] Ambergris, čvrsta, voštana, zapaljiva supstanca proizvedena u probavnom sistemu ulješure, takođe je tražena kao fiksativ u proizvodnji parfema.
Kitolov ulješure u 18. veku počeo je malim brodovima koji su nosili samo par kitolovačkih čamaca (ponekad samo jedan). Kako su se obim i veličina flote povećavali, tako se i vrsta brodova promenila. U 19. veku čvrsti brodovi sa kvadratnim jedrima (i kasnije barke) prevladavali su u floti, te su ih poslali u Tihi okean (prvi je bio britanski kitolovac Emilija, 1788),[76] Indijski okean (1780) pa čak i do Japana (1820) i obale Arabije (1820-ih), kao i Australije (1790-ih) i Novog Zelanda (1790-ih). [77][78]
U ovom periodu lov na ulješure bio je notorno opasna stvar za posade kitolovaca iz 19. veka. Iako je pravilno harpunirani kit uglavnom pokazivao prilično konzistentan obrazac pokušaja bežanja pod vodu do tačke iscrpljenosti (u tom trenutku bi isplivao i ne bi pružao dalji otpor), nije bilo retko da se kitovi razljute i okrenu napadu na goneće kitolovce na površini, posebno ako su je već ranili onovljeni pokušaji gađanja harpunom. Uobičajena taktika kitova bila je da se okrenu i silovito tresnu površinu vode svojim repom, pevrćući i drobeći čamce u blizini.
Procenjena istorijska populacija ulješura u svetu iznosila je 1.100.000 pre nego što je započeo komercijalni kitolov početkom 18. veka. [79] Do 1880. godine smanjila se za oko 29%. [79] Od tog datuma pa sve do 1946. godine, čini se da se populacija donekle oporavljala kako se pritisak kitolova smanjio, ali nakon Drugog svetskog rata, sa fokusom industrije na ulješure, populacija je još više opala na samo 33%. [79] U 19. veku, između 184.000 i 236.000 ulješura su ubile razne kitolovačke nacije[80], dok je u moderno doba izlovljeno najmanje 770.000, većina između 1946. i 1980. [81] Preostala populacija kitova je dovoljno velika da je status vrste ranjiva, a ne ugrožena. [79] Međutim, oporavak od godina kitolova je spor proces, posebno u južnom Tihom okeanu, gde je gubitak mužjaka u uzgojnom uzrastu bio velik. [82]
Lov na delfine
[uredi | uredi izvor]Delfini i morske svinje love se u aktivnosti poznatoj kao lov na delfine (engl. Dolphin drive hunting). To se postiže gonjenjem jata čamcima i obično u zaliv ili na plažu. Njihov beg sprečen je zatvaranjem ruta do okeana drugim čamcima ili mrežama. Delfini se love na ovaj način na nekoliko mesta širom sveta, uključujući Solomonova ostrva, Farska ostrva, Peru i Japan, gde su najpoznatiji stručnjaci ove metode. Po broju, delfini se uglavnom love radi mesa, mada neki završavaju u delfinarijumima. [83] Uprkos kontroverznoj prirodi lova koja je rezultirala međunarodnim kritikama i mogućim zdravstvenim rizikom koji često zagađeno meso izaziva, [84] hiljade delfina svake godine se uhvate u lovu gonjenjem. [85]
U Japanu lov obavlja odabrana grupa ribara.[86] Kada je primećeno jato delfina, ribolovci ih saterujuu u zaliv dok lupaju metalnim šipkama po vodi kako bi preplašili i zbunili delfine. Kad su delfini u zalivu, on se brzo zatvara mrežama tako da delfini ne mogu da pobegnu. Delfini se obično ne hvataju i ubijaju odmah, već se ostavljaju da se smire preko noći. Sledećeg dana, delfini su uhvaćeni jedan po jedan i ubijani. Ubijanje životinja nekada se vršilo rezanjem grla, ali japanska vlada je zabranila ovu metodu, a sada delfini mogu zvanično biti ubijeni samo tako što će metalnom iglom ubosti delfina u vrat, zbog čega oni umiru u roku od nekoliko sekundi - po mišljenju izvršnog sekretara Japanske kitološke konferencije o zoološkim vrtovima i akvarijumima (engl. Japan Cetacean Conference on Zoological Gardens and Aquariums). [87] Analiza veterinarskog tima 2011. godine sa snimcima japanskih lovaca koji su ubijali prugaste delfine ovom metodom sugerisala je da je, u jednom slučaju, smrt trajala četiri minuta.[88]
Pošto je veliki deo kritika rezultat fotografija i video snimaka snimljenih tokom lova i klanja, sada je uobičajeno da se konačno hvatanje i klanje odigra na licu mesta unutar šatora ili ispod plastičnog pokrova, van vidokruga javnosti. Verovatno se najčešće prikazuju snimci pogona i naknadnog procesa hvatanja i klanja snimljeni u Futou, u Japanu, u oktobru 1999. godine, snimljeni od japanske organizacije za zaštitu životinja (engl. Elsa Nature Conservancy). [89] Deo ovog snimka između ostalog je prikazan i na CNN-u. Poslednjih godina video je takođe postao široko rasprostranjen na internetu i prikazan je u dokumentarcu o dobrobiti životinja (engl. Earthlings), mada je metoda ubijanja delfina kao što je prikazano u ovom videu sada zvanično zabranjena. 2009. godine objavljen je kritički dokumentarac o lovovima u Japanu pod nazivom "Uvala" (engl. The Cove) i prikazan između ostalog i na Sandens Filmskom Festivalu. [90]
Druge pretnje
[uredi | uredi izvor]Kitove zubane ljudi mogu indirektnije da ugroze. Oni se nenamerno hvataju u ribolovne mreže komercijalnim ribolovom kao prilov i slučajno gutaju ribolovne kuke. Hvatanje u mreže i utapanje značajni su uzroci smrtnosti kitova i drugih morskih sisara. [91] Morske svinje se obično zapletu u mreže za ribolov. Na kitove utiče i zagađenje mora. U ovim životinjama se akumuliraju visoki nivoi organskih hemikalija budući da su one visoko u lancu hrane. Imaju velike rezerve sala, narošito kitovi zubani, jer su oni više u hranidbenom lancu od kitova usana. Dojeće majke mogu toksine preneti na svoje mlade. Ovi zagađivači mogu izazvati gastrointestinalni karcinom i veću osetljivost na zarazne bolesti. [92] Mogu se otrovati i gutanjem smeća, poput plastičnih kesa. [93] Zagađenje reke Jangce dovelo je do istrebljenja baija. [94] Zaštitnici životne sredine nagađaju da napredni mornarički sonar ugrožava neke kitove. Neki naučnici sugerišu da sonar može potaknuti nasukavanje kitova i ukazuju na znakove da su takvi kitovi imali dekompresionu bolest.[95][96][97][98]
Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Conrad Gesner. Historiae animalium. Arhivirano iz originala 6. 9. 2008. g. Pristupljeno 4. 9. 2015.
- ^ J. Ray (1671). „An account of the dissection of a porpess”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 6 (69–80): 2274—2279. Bibcode:1671RSPT....6.2274R. doi:10.1098/rstl.1671.0048 .
- ^ Susanne Prahl (2007). „Studies for the construction of epicranialen airway when porpoise (Phocoena phocoena Linnaeus, 1758)”. Dissertation for the Doctoral Degree of the Department of Biology of the Faculty of Mathematics, Computer Science and Natural Sciences at the University of Hamburg: 6.
- ^ Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life. Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-00583-3.
- ^ Thewissen, J. G. M.; Williams, E. M. (1. 11. 2002). „The Early Radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations”. Annual Review of Ecology and Systematics. 33 (1): 73—90. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426.
- ^ Fordyce, Ewan (7. 1. 1980). „Whale Evolution and Oligocene Southern Ocean Environments”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.
- ^ Nature (21. 3. 2012). „Going Aquatic: Cetacean Evolution”. pbs.org.
- ^ a b Koopman, Heather N. (7. 3. 2018). „Function and evolution of specialized endogenous lipids in toothed whales”. The Journal of Experimental Biology. 221 (Suppl 1): jeb161471. ISSN 0022-0949. PMID 29514890. doi:10.1242/jeb.161471 .
- ^ Alexander J. P. Houben; Peter K. Bijl; Jörg Pross; Steven M. Bohaty; Sandra Passchier; Catherine E. Stickley; Ursula Röhl; Saiko Sugisaki; Lisa Tauxe; Tina van de Flierdt; Matthew Olney; Francesca Sangiorgi; Appy Sluijs; Carlota Escutia; Henk Brinkhuis (19. 4. 2013). „Reorganization of Southern Ocean Plankton Ecosystem at the Onset of Antarctic Glaciation”. Science. 340 (6130): 341—344. Bibcode:2013Sci...340..341H. PMID 23599491. doi:10.1126/science.1223646.
- ^ Mette E. Steeman; Martin B. Hebsgaard; R. Ewan Fordyce; Simon Y. W. Ho; Daniel L. Rabosky; Rasmus Nielsen; Carsten Rahbek; Henrik Glenner; Martin V. Sørensen; Eske Willerslev (24. 8. 2009). „Radiation of Extant Cetaceans Driven by Restructuring of the Oceans”. Systematic Biology. 58 (6): 573—585. PMC 2777972 . PMID 20525610. doi:10.1093/sysbio/syp060.
- ^ Nummela, S; Thewissen, JG; Bajpai, S; Hussain, ST; Kumar, K (7. 6. 2004). „Eocene evolution of whale hearing”. Nature. 430 (7001): 776—778. Bibcode:2004Natur.430..776N. PMID 15306808. doi:10.1038/nature02720.
- ^ R. Ewan Fordyce; Lawrence G. Barnes (1994). The Evolutionary History of Whales and Dolphins (PDF). Natural History Museum of Los Angeles County. saddleback.edu. Arhivirano iz originala (PDF) 18. 8. 2011. g. Pristupljeno 12. 8. 2015.
- ^ Whitmore Jr., F.C.; Sanders, A.E. (1976). „Review of the Oligocene Cetacea”. Systematic Zoology. 25 (4): 304—320. JSTOR 2412507. doi:10.2307/2412507.
- ^ Fordyce, R Ewan. „Shark-toothed dolphins (Family Squalodontidae)”. University of Otago, Department of Geology. Pristupljeno 10. 1. 2016.
- ^ van Helden, Anton L.; Baker, Alan N.; Dalebout, Merel L.; Reyes, Julio C.; van Waerebeek, Koen & Baker, C. Scott (2002): Resurrection of Mesoplodon traversii (Gray, 1874), senior synonym of M. bahamondi Reyes, van Waerebeek, Cárdenas and Yáñez, 1995 (Cetacea: Ziphiidae). Marine Mammal Science 18 (3):609–621. PDF fulltext
- ^ a b v g d đ e ž z Reidenberg, Joy S. (2007). „Anatomical adaptations of aquatic mammals”. The Anatomical Record. 290 (6): 507—513. PMID 17516440. doi:10.1002/ar.20541.
- ^ Ralls, Katherine; Mesnick, Sarah (26. 2. 2009). „Sexual Dimorphism” (PDF). Encyclopedia of Marine Mammals (2nd izd.). San Diego: Academic Press. str. 1005—1011. ISBN 978-0-08-091993-5. Arhivirano iz originala (PDF) 25. 07. 2019. g. Pristupljeno 13. 05. 2020.
- ^ Dalebout, Merel L.; Steel, Debbie; Baker, C. Scott (2008). „Phylogeny of the Beaked Whale Genus Mesoplodon (Ziphiidae: Cetacea) Revealed by Nuclear Introns: Implications for the Evolution of Male Tusks” (PDF). Systematic Biology. 57 (6): 857—875. PMID 19085329. doi:10.1080/10635150802559257 . Pristupljeno 6. januar 2014.
- ^ „Baleen”. NOAA Fisheries. United States Department of Commerce. Pristupljeno 29. 8. 2015.
- ^ Scholander, Per Fredrik (1940). „Experimental investigations on the respiratory function in diving mammals and birds”. Hvalraadets Skrifter. 22: 1—131.
- ^ a b v Klinowska, Margaret; Cooke, Justin (1991). Dolphins, Porpoises, and Whales of the World: the IUCN Red Data Book (PDF). Columbia University Press, NY: IUCN Publications. ISBN 978-2-88032-936-5.
- ^ Stevens, C. Edward; Hume, Ian D. (1995). Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. Cambridge University Press. str. 317. ISBN 978-0-521-44418-7.
- ^ Norena, S. R.; Williams, T. M. (2000). „Body size and skeletal muscle myoglobin of cetaceans: adaptations for maximizing dive duration”. Comparative Biochemistry and Physiology A. 126 (2): 181—191. PMID 10936758. doi:10.1016/S1095-6433(00)00182-3.
- ^ Mass, Alla M.; Supin, Alexander; Y. A. (21. 5. 2007). „Adaptive features of aquatic mammals' eyes”. Anatomical Record. 290 (6): 701—715. PMID 17516421. doi:10.1002/ar.20529.
- ^ a b v g Thomas, Jeanette A.; Kastelein, Ronald A. (1990). Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence. 196. New York: Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4899-0860-5. doi:10.1007/978-1-4899-0858-2.
- ^ a b Viegas, Jennifer (2011). „Dolphins Talk Like Humans”. Discovery News. Arhivirano iz originala 24. 09. 2011. g. Pristupljeno 19. 9. 2011.
- ^ a b Au, W. W. L. (1993). The Sonar of Dolphins. New York: Springer. ISBN 978-3-540-97835-0.
- ^ Cranford, T.W.; Krysl, P.; Hildebrand, J.A. (2008). „Acoustic pathways revealed: simulated sound transmission and reception in Cuvier's beaked whale (Ziphius cavirostris)”. Bioinspiration & Biomimetics. 3 (1): 016001. Bibcode:2008BiBi....3a6001C. PMID 18364560. doi:10.1088/1748-3182/3/1/016001.
- ^ Nummela, Sirpa; Thewissen, J.G.M; Bajpai, Sunil; Hussain, Taseer; Kumar, Kishor (2007). „Sound transmission in archaic and modern whales: Anatomical adaptations for underwater hearing”. The Anatomical Record. 290 (6): 716—733. PMID 17516434. doi:10.1002/ar.20528.
- ^ Thewissen, J. G. M.; Perrin, William R.; Wirsig, Bernd (2002). „Hearing”. Encyclopedia of Marine Mammals. San Diego: Academic Press. str. 570–572. ISBN 978-0-12-551340-1.
- ^ Ketten, Darlene R. (1992). „The Marine Mammal Ear: Specializations for Aquatic Audition and Echolocation”. Ur.: Webster, Douglas B.; Fay, Richard R.; Popper, Arthur N. The Evolutionary Biology of Hearing. Springer–Verlag. str. 717—750. ISBN 978-1-4612-7668-5. doi:10.1007/978-1-4612-2784-7_44.
- ^ a b „Dolphins 'call each other by name'”. BBC News. 22. 7. 2013.
- ^ Quick, Nicola; Vincent Janik (2008). „Whistle Rates of Wild Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus): Influences of Group Size and Behavior”. Journal of Comparative Psychology. 122 (3): 305—311. PMID 18729659. doi:10.1037/0735-7036.122.3.305.
- ^ Leach, Naomi (2015). „The superpod strikes again:Video of the incredible moments thousand of dolphins race a tourist boat in Costa Rica”. Pristupljeno 27. 11. 2015.
- ^ Siebert, Charles (8. 7. 2009). „Watching Whales Watching Us”. New York Times Magazine. Pristupljeno 29. 8. 2015.
- ^ Watson, K.K.; Jones, T. K.; Allman, J. M. (2006). „Dendritic architecture of the Von Economo neurons”. Neuroscience. 141 (3): 1107—1112. PMID 16797136. doi:10.1016/j.neuroscience.2006.04.084.
- ^ „Sperm Whales brain size”. NOAA Fisheries – Office of Protected Resources. Pristupljeno 9. 8. 2015.
- ^ Fields, R. Douglas. „Are whales smarter than we are?”. Scientific American. Pristupljeno 9. 8. 2015.
- ^ Grandin, Temple; Johnson, Catherine (2009). „Wildlife”. Animals Make Us Human: Creating the Best Life for Animals. str. 240. ISBN 978-0-15-101489-7. Nepoznati parametar
|chapter-url-access=
ignorisan (pomoć) - ^ Smolker, Rachel; Richards, Andrew; Connor, Richard; Mann, Janet; Berggren, Per (1997). „Sponge Carrying by Dolphins (Delphinidae, Tursiops sp.): A Foraging Specialization Involving Tool Use?” (PDF). Ethology. 103 (6): 454—465. doi:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x. hdl:2027.42/71936.
- ^ Patterson, Eric M.; Mann, Janet (2011). „The Ecological Conditions That Favor Tool Use and Innovation in Wild Bottlenose Dolphins (Tursiops sp.)”. PLOS ONE. 6 (8): e22243. Bibcode:2011PLoSO...622243P. PMC 3140497 . PMID 21799801. doi:10.1371/journal.pone.0022243.
- ^ Charles Q. Choi (30. 10. 2006). „Elephant Self-Awareness Mirrors Humans”. Live Science. Pristupljeno 29. 8. 2015.
- ^ a b v Derr, Mark (2001). „Brainy Dolphins Pass the Human 'Mirror' Test”. New York Times. Pristupljeno 3. 8. 2015.
- ^ Marten, Ken; Psarakos, Suchi (jun 1995). „Using Self-View Television to Distinguish between Self-Examination and Social Behavior in the Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus)”. Consciousness and Cognition. 4 (2): 205—224. PMID 8521259. doi:10.1006/ccog.1995.1026.
- ^ Janik, Vincent; Laela Sayigh (7. 5. 2013). „Communication in bottlenose dolphins: 50 years of signature whistle research”. Journal of Comparative Physiology. 199 (6): 479—489. PMID 23649908. doi:10.1007/s00359-013-0817-7.
- ^ „Marine Mammal vocalizations: language or behavior?”. 24. 8. 2013.
- ^ „Dolphins keep lifelong social memories, longest in a non-human species”. 24. 8. 2013.
- ^ Emily T. Griffiths (2009). "Whistle repertoire analysis of the short beaked Common Dolphin, Delphinus delphis, from the Celtic Deep and the Eastern and the Eastern Tropical Pacific Ocean", Master's Thesis, School of Ocean Sciences Bangor University
- ^ Melba C. Caldwell et al. – Statistical Evidence for Signature Whistles in the Spotted Dolphin, Stenella plagiodon.
- ^ Melba C. Caldwell et al. – Statistical Evidence for Signature Whistles in the Pacific Whitesided Dolphin, Lagenorhynchus obliquidens.
- ^ Rüdiger Riesch et al. – Stability and group specificity of stereotyped whistles in resident killer whales, Orcinus orca, off British Columbia.
- ^ a b v g d đ e Whitehead, Hal (2003). Sperm Whales: Social Evolution in the Ocean. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-89518-5.
- ^ Moore, K. E.; Watkins, W. A.; Tyack, P. L. (1993). „Pattern similarity in shared codas from sperm whales (Physeter catodon)”. Marine Mammal Science. 9 (1): 1—9. doi:10.1111/j.1748-7692.1993.tb00421.x.
- ^ Riedman, M. (1991). The Pinnipeds: Seals, Sea Lions, and Walruses. University of California Press. str. 168. ISBN 978-0-520-06498-0.
- ^ a b Thewissen, J. G. M.; Perrin, William R.; Wursig, Bernd (2002). „Hearing”. Encyclopedia of Marine Mammals. San Diego: Academic Press. str. 570–572. ISBN 978-0-12-551340-1.
- ^ U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service. „Coastal Stock(s) of Atlantic Bottlenose Dolphin: Status Review and Management Proceedings and Recommendations from a Workshop held in Beaufort, North Carolina, 13 September 1993 – 14 September 1993” (PDF). str. 56—57.
- ^ Gregory K. Silber, Dagmar Fertl (1995) – Intentional beaching by bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the Colorado River Delta, Mexico.
- ^ Berta, A.; Sumich, J. L.; Kovacs, K. M. (2015). Marine Mammals: Evolutionary Biology. Academic Press. str. 430. ISBN 978-0123970022.
- ^ Smith S. & Whitehead, H. (2000). „The Diet of Galapagos sperm whales Physeter macrocephalus as indicated by faecal sample analysis”. Marine Mammal Science. 16 (2): 315—325. doi:10.1111/j.1748-7692.2000.tb00927.x.
- ^ Perkins, S. (23. 2. 2010). „Sperm Whales Use Teamwork to Hunt Prey”. Wired. Pristupljeno 24. 2. 2010.
- ^ Visser, Ingrid N.; Zaeschmar, Jochen; Halliday, Jo; Abraham, Annie; Ball, Phil; Bradley, Robert; Daly, Shamus; Hatwell, Tommy; Johnson, Tammy (2010). „First Record of Predation on False Killer Whales (Pseudorca crassidens) by Killer Whales (Orcinus orca)”. Aquatic Mammals. 36 (2): 195—204. doi:10.1578/AM.36.2.2010.195.
- ^ Morrel, Virginia (30. 1. 2012). „Killer Whale Menu Finally Revealed”. Science. Pristupljeno 29. 8. 2015.
- ^ Jefferson, T. A.; Stacey, P. J.; Baird, R. W. (1991). „A review of killer whale interactions with other marine mammals: predation to co-existence” (PDF). Mammal Review. 21 (4): 151—180. doi:10.1111/j.1365-2907.1991.tb00291.x.
- ^ Ford, J. K. B. & Reeves R. R. (2008). „Fight or flight: antipredator strategies of baleen whales”. Mammal Review. 38 (1): 50—86. CiteSeerX 10.1.1.573.6671 . doi:10.1111/j.1365-2907.2008.00118.x.
- ^ Heimlich, Sara; Boran, James (2001). Killer Whales. Stillwater, MN: Voyageur Press. ISBN 978-0-89658-545-4.
- ^ Smith, Thomas G.; Sjare, Becky (1990). „Predation of Belugas and Narwhals by Polar Bears in Nearshore Areas of the Canadian High Arctic” (PDF). Arctic. 43 (2): 99—102. doi:10.14430/arctic1597. Arhivirano iz originala (PDF) 08. 09. 2015. g. Pristupljeno 29. 8. 2015.
- ^ Heithaus, Michael (2001). „Predator-prey and competitive interactions between sharks (order Selachii) and dolphins (suborder Odontoceti): a review”. Journal of Zoology. 253 (1): 53—68. CiteSeerX 10.1.1.404.130 . doi:10.1017/S0952836901000061.
- ^ Georgetown University Medical Center. „Dolphins' "Remarkable" Recovery from Injury Offers Important Insights for Human Healing”. Arhivirano iz originala 5. 12. 2011. g. Pristupljeno 26. 7. 2011.
- ^ „Milk”. Modern Marvels. Sezona 14. 7. 1. 2008. The History Channel.
- ^ Ellis, Samuel; Franks, Daniel W.; Nattrass, Stuart; Currie, Thomas E.; Cant, Michael A.; Giles, Deborah; Balcomb, Kenneth C.; Croft, Darren P. (27. 8. 2018). „Analyses of ovarian activity reveal repeated evolution of post-reproductive lifespans in toothed whales”. Scientific Reports (na jeziku: engleski). 8 (1): 1—10. ISSN 2045-2322. PMC 6110730 . PMID 30150784. doi:10.1038/s41598-018-31047-8 .
- ^ Connor, Richard C; Mann, Janet; Tyack, Peter L; Whitehead, Hal (1. 6. 1998). „Social evolution in toothed whales”. Trends in Ecology & Evolution. 13 (6): 228—232. ISSN 0169-5347. doi:10.1016/S0169-5347(98)01326-3.
- ^ Wilson, D. (1999). The Smithsonian Book of North American Mammals. str. 300. ISBN 978-0-7748-0762-3.
- ^ The Southampton Oceanography Centre & A deFontaubert. „The status of natural resources on the high seas” (PDF). IUCN. str. 63. Arhivirano iz originala (PDF) 17. 12. 2008. g. Pristupljeno 11. 10. 2008.
- ^ Jamieson, A. (1829). A Dictionary of Mechanical Science, Arts, Manufactures, and Miscellaneous Knowledge. H. Fisher, Son & Co. str. 566.
- ^ „Aquarium of the Pacific – Sperm Whale”. Arhivirano iz originala 14. 03. 2019. g. Pristupljeno 11. 10. 2008.
- ^ Schokkenbroek, Joost (2008). Emilia%20in%201778&f=false „King Willem I and the Premium System”. Trying-out: An Anatomy of Dutch Whaling and Sealing in the Nineteenth Century. str. 46. ISBN 978-90-5260-283-7. Pristupljeno 25. 11. 2015.
- ^ Stackpole, E. A. (1972). Whales & Destiny: The Rivalry between America, France, and Britain for Control of the Southern Whale Fishery, 1785–1825. The University of Massachusetts Press. ISBN 978-0-87023-104-9.
- ^ Baldwin, R.; Gallagher, M. & van Waerebeek, K. „A Review of Cetaceans from Waters off the Arabian Peninsula” (PDF). str. 6. Arhivirano iz originala (PDF) 17. 12. 2008. g. Pristupljeno 15. 10. 2008.
- ^ a b v g Taylor, B.L.; Baird, R.; Barlow, J.; Dawson, S.M.; Ford, J.; Mead, J.G.; Notarbartolo di Sciara, G.; Wade, P. & Pitman, R.L. (2008). „Physeter macrocephalus”. Crveni spisak ugroženih vrsta IUCN. IUCN. 2008: e.T41755A10554884. doi:10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T41755A10554884.en .
- ^ Davis, L; Gallman, R. & Gleiter, K. (1997). In Pursuit of Leviathan: Technology, Institutions, Productivity, and Profits in American Whaling, 1816–1906 (National Bureau of Economic Research Series on Long-Term Factors in Economic Dev). University of Chicago Press. str. 135. ISBN 978-0-226-13789-6.
- ^ Over 680,000 officially reported at „Whaling Statistics”. Arhivirano iz originala 15. 10. 2019. g. Pristupljeno 15. 10. 2008.. In addition, studies have found that official reports understated USSR catches by at least 89,000 „Sperm Whale (Physeter macrocephalus) California/Oregon/Washington Stock” (PDF). Pristupljeno 16. 10. 2008.. Furthermore, other countries, such as Japan, have been found to have understated catches.„The RMS – A Question of Confidence: Manipulations and Falsifications in Whaling” (PDF). Arhivirano iz originala (PDF) 7. 10. 2008. g. Pristupljeno 16. 10. 2008.
- ^ Whitehead, H. (2003). „Ghosts of Whaling Past”. Sperm Whales Social Evolution in the Ocean. University of Chicago Press. str. 360–362. ISBN 978-0-226-89518-5.
- ^ Wakatsuki, Yoko; Park, Madison (2014). „Japan officials defend dolphin hunting at Taiji Cove”.
- ^ World Health Organization (2008). „Guidance for identifying populations at risk from mercury exposure” (PDF). str. 36. Pristupljeno 29. 8. 2013.
- ^ Izadi, Elahe (2014). „Why more than 15,000 dolphins have been killed in Solomon Islands drive hunts”. Pristupljeno 25. 11. 2015.
- ^ Paul Kenyon (2004), reporter for the BBC. BBC's dining with the dolphin hunters, retrieved on June 21, 2008.
- ^ Duits, Kjeld (2005). „Activists Worldwide Protest Japan's Dolphin Slaughter”.
- ^ Butterworth, A.; Brakes, P.; Vail, C. S.; Reiss, D. (2013). „A Veterinary and Behavioral Analysis of Dolphin Killing Methods Currently Used in the "Drive Hunt" in Taiji, Japan”. Journal of Applied Animal Welfare Science. 16 (2): 184—204. CiteSeerX 10.1.1.453.4156 . PMID 23544757. doi:10.1080/10888705.2013.768925.
- ^ Monroe, Mark (2009). The Cove (Motion picture).
- ^ Japan Times (2009). „Dolphin slaughter film a hit at Sundance”. Arhivirano iz originala 07. 04. 2014. g. Pristupljeno 25. 11. 2015.
- ^ NOAA Fisheries – Office of Protected Resources. „The Tuna-Dolphin Issue”. noaa.gov. Pristupljeno 29. 8. 2015.
- ^ Metcalfe, C. (23. 2. 2012). „Persistent organic pollutants in the marine food chain”. United Nations University. Arhivirano iz originala 22. 10. 2019. g. Pristupljeno 16. 8. 2013.
- ^ Tsai, Wen-Chu. „Whales and trash-bags”. Taipei Times. Pristupljeno 5. 8. 2015.
- ^ World Wildlife Fund. „Threat of Pollution in the Yangtze”. WWF. Arhivirano iz originala 21. 04. 2018. g. Pristupljeno 16. 05. 2020.
- ^ Rommel, S. A.; et al. (2006). „Elements of beaked whale anatomy and diving physiology and some hypothetical causes of sonar-related stranding” (PDF). Journal of Cetacean Resource Management. 7 (3): 189—209. Arhivirano iz originala (PDF) 25. 9. 2015. g. Pristupljeno 29. 8. 2015.
- ^ Schrope, Mark (2003). „Whale deaths caused by US Navy's sonar”. Nature. 415 (6868): 106. Bibcode:2002Natur.415..106S. ISSN 1476-4687. PMID 11805797. doi:10.1038/415106a .
- ^ Kirby, Alex (8. 10. 2003). „Sonar may cause Whale deaths”. BBC News. Pristupljeno 14. 9. 2006.
- ^ Piantadosi, C. A.; Thalmann, E. D. (2004). „Pathology: whales, sonar and decompression sickness”. Nature. 428 (6894): 716—718. PMID 15085881. doi:10.1038/nature02527a.