Бумбар — разлика између измена

С Википедије, слободне енциклопедије
Нема описа измене
ознака: везе до вишезначних одредница
Ред 1: Ред 1:
{{short description|Genus of insect}}
{{Automatic taxobox
{{Automatic taxobox
| taxon = Bombus
| taxon = Bombus
| image = Bumblebee October 2007-3a.jpg
| image = Bumblebee October 2007-3a.jpg
| image_caption = Мужјак ''-{[[Bombus terrestris]]}-'' сакупља нектар
| image_caption = Мужјак ''-{[[Bombus terrestris]]}-'' сакупља нектар
| fossil_range = {{fossil_range|60|0|[[еоцен]] - [[Холоцен|садашњост]] (60−0 [[Megaannum|Ma]])}}
| fossil_range = {{fossil_range|60|0|[[еоцен]] - [[Холоцен|садашњост]] (60−0 [[Megaannum|Ma]])}}
| authority = [[Pierre André Latreille|-{Latreille}-]], 1802
| authority = [[Pierre André Latreille|-{Latreille}-]], 1802
| diversity = > преко 250 врста и подврста
| diversity = > преко 250 врста и подврста
| diversity_link = Списак врста бумбара
| diversity_link = Списак врста бумбара
| range_map = Bombus distribution.jpg
| range_map = Bombus distribution.jpg
| range_map_caption = Природна дистрибуција је приказана црвеном бојом.<br>Увођење у Нови Зеланд, ширење на Тасманију није приказано
| range_map_caption = Природна дистрибуција је приказана црвеном бојом.<br />Увођење у Нови Зеланд и ширење на Тасманију није приказано.
}}
}}
'''Бумбари''' (-{''Bombus''}-), [[инсекти]] су [[опнокрилци]] из натпородице [[пчела]] — -{''[[Apoidea]]''}-,<ref name="Cardinal"/> као једина [[Neontologija|постојећа]] врста из племена -{''Bombini''}- иако је неколико изумрлих сродних родова (као што је -{''[[Calyptapis]]''}-) познато из [[фосил]]а. Налазе се првенствено на вишим надморским висинама или географским ширинама на [[Северна хемисфера|Сјеверној хемисфери]], иако се налазе и у Јужној Америци, гдје је идентификовано неколико низијских тропских врста. Европски бумбари су такође уведени на [[Нови Зеланд]] и [[Тасманија|Тасманију]]. Женке бумбара могу да убоду више пута, али углавном игноришу људе и друге животиње.


Већина бумбара су [[Еусоцијалност|друштвени]] инсекти који формирају [[Колонија (биологија)|колоније]] са једном матицом. Колоније су мање од колонија [[Медоносне пчеле|медоносних пчела]] и нарасту до само 50 јединки у гнијезду. [[Psithyrus|Бумбари кукавице]] су [[Паразитирање легла|паразити легла]], који не праве гнијезда нити формирају колоније; њихове матице агресивно нападају гнијезда других врста бумбара, гдје убијају матице, а затим полажу сопствена јаја, о којима се брину домаћи радници. Бумбари кукавице су раније били класификовани као посебан род, али се сада обично третирају као припадници [[Род (биологија)|рода]] -{''Bombus''}-.
'''Бумбари''' (''-{Bombus}-''), су [[инсекти]] опнокрилци [[Opnokrilci|Hymenoptera]] из натпородице [[пчела]] - [[Apoidea]].<ref name="Cardinal">{{cite journal |last1=Cardinal |first1=Sophie |last2=Danforth |first2=Bryan N. |title=The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees |journal=PLOS ONE |date=June 2011 |volume=6 |issue=6 |pages=e21086 |pmc=3113908 |doi=10.1371/journal.pone.0021086 |pmid=21695157 |bibcode=2011PLoSO...621086C }}</ref> Карактеристичан представник је бумбар - ''-{[[Bombus terrestris]]}-''. Постоји око 200 врста бумбара. Место прављења гнезда зависи од врсте бумбара.


Бумбари имају округла тијела прекривена меком длаком (дуго разгранате сете) која се назива „наслага“, због чега изгледају и осјећају се нејасно. Имају [[Апосематизам|апосематску обојеност]], често се састоје од контрастних обојених трака, а различите врсте бумбара у региону често личе једна на другу у узајамној заштити [[Милерова мимикрија|Милеровом мимикријом]]. Безопасни инсекти, као што су [[осолике муве]], често добијају заштиту тако што изгледају налик на бумбаре, захваљујући [[Бејтсова мимикрија|Бејтсовој мимикрији]] и могу да се помишају са њима. Бумбари који праве гнијезда, могу да се разликују од сличних великих, нејасних бумбара кукавица по облику женске задње ноге. Код бумбара који се гнијезде, она је модификована тако да формира корпу за полен, голо сјајно подручје окружено ресама длака које се користе за пренос [[полен]]а, док је код бумбара кукавица задња нога длакава свуда унаоколо и никада не носе полен.
== Колонија ==


Као и њихови рођаци медоносне пчеле, бумбари се хране [[нектар]]ом, користећи своје дуге длакаве језике да узимају течност; [[пробосцис]] је савијен испод главе током лета. Бумбари сакупљају нектар да би га додали у залихе у гнијезду и полен да би нахранили своје младе. Они се хране користећи боје и просторне односе да идентификују цвијеће од којих ће да се хране. Неки бумбари „краду нектар“, правећи рупу близу основе цвијета да би приступили нектару, избјегавајући пренос полена. Бумбари су важни пољопривредни [[Полинатор|опрашивачи]] и биолози су забринути због њиховог опадања у Европи, Сјеверној Америци и Азији. Смањење је узроковано уништењем станишта, пољопривредном [[Механизација|механизацијом]] и [[пестицид]]има.
Колонију у пролеће започиње оплођена ''матица'' која се пробудила из зимског сна. Она прво леже [[јаје|јаја]] из којих се излежу ''радилице'' које се после брину за матицу и колонију. Величина колоније може бити велика око 120 милиметара. На крају [[лето|лета]] матице лежу неоплођена јаја из којих се развију ''трутови''. Трутови су карактеристични по томе што немају [[жаока|жаоку]]. Они опрашују ново излегле матице. Трутови уопште не зависе од колоније, већ живе сами. За разлику од пчела, код бумбара новооплођене матице не одлазе већ остају у матичном [[гнездо|гнезду]] и помажу у његовом одржавању. Одлазе тек када се температуре спусте и започињу свој зимски сан – [[хибернација|хибернацију]]. Прве јаче хладноће убијају стару матицу, све радилице и независне трутове. Следеће [[пролеће]] започиње нови животни циклус.


== Етимологија и уобичајено име ==
== Опрашивање ==

[[Датотека:Mrs tittlemouse.jpg|thumb|upright|десно|Илустрована прича за дјецу [[Беатрикс Потер]] из 1910. — „Прича о госпођи Титлмаус“, приказује ужурбаног бумбара — -{Babbity Bumble}- и њено легло.]]

Ријеч -{„bumblebee“}- (бумбар) је сложеница од -{„bumble"}- и -{„bee“}- (пчела). -{„Bumble"}- значи жаморити, зујати, трутати или се кретати неспособно или неуредно.<ref>{{cite book |last1=Brown |first1=Lesley |last2=Stevenson |first2=Angus |year=2007 |title=Shorter Oxford English dictionary on historical principles |publisher=Oxford University Press |location=Oxford [Oxfordshire] |isbn=978-0-19-923325-0 |page=309|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Име рода -{''Bombus''}-, које је Пјер Андре Латреј додијелио 1802. године, потиче од латинске ријечи за зујање или брујање, позајмљене из старогрчког -{''βόμβος''}- (бомбос).<ref>{{cite journal |last=Wedgwood |first=Hensleigh |author-link=Hensleigh Wedgwood |year=1855 |title=On False Etymologies|journal=Transactions of the Philological Society |issue=6 |page=67 |url=https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=uc1.b3924121;view=1up;seq=77|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

Према [[Oksfordski rečnik engleskog jezika|Оксфордском рјечнику енглеског језика]] (ОЕД), израз „бумбар“ је први пут забиљежен као коришћен на енглеском језику 1530. године, у дјелу Џона Палсгравеа — -{''Lesclarcissement''}-.<ref>{{cite web |title=bumble-bee, n |work=Oxford English Dictionary |publisher=Oxford University Press |url=https://www.oed.com/view/Entry/24660?redirectedFrom=bumblebee#eid|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Међутим, ОЕД такође наводи да му претходи термин -{„humblebee”}-, који је први пут употребљен 1450. године у дјелу -{''Fysshynge wyth Angle''}-.<ref>{{cite web |title=humble-bee, n |work=Oxford English Dictionary |publisher=Oxford University Press |url=https://www.oed.com/view/Entry/89303?redirectedFrom=humblebee#eid|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Последњи термин је коришћен у књизи [[Вилијам Шекспир|Вилијама Шекспира]] из око 1600. године — „[[Сан летње ноћи|Сан љетње ноћи]]“.<ref>{{cite book |last=Shakespeare |first=William |date=1. 7. 2000 |title=A Midsummer Night's Dream by William Shakespeare – Project Gutenberg |publisher=Gutenberg.org |url=http://www.gutenberg.org/ebooks/2242|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Слични термини користе се и у другим германским језицима, као што су [[Немачки језик|њемачки]] -{''Hummel''}- ([[Starovisokonemački jezik|старовисокоњемачки]] -{''humbala''}-), [[Холандски језик|холандски]] -{''hommel''}- и [[Шведски језик|шведски]] -{''humla''}-.<ref>{{cite web |title=WikiLing – ahd |website=koeblergerhard.de |url=https://koeblergerhard.de/wikiling/?query=Hummel&f=ahd&mod=0|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

Стари провинцијски назив -{„dumbledor“}-, означавао је и инсекта који зуји као што је бумбар или [[гундељ]]; -{„dumble“}- јер је вјероватно опонашао звук ових инсеката, док -{„dor“}- значи „буба“.<ref name=WebsterDumbledor>{{cite encyclopedia |year=1913 |title=Dumbledor |encyclopedia=Merriam–Webster |url=http://machaut.uchicago.edu/cgi-bin/WEBSTER.sh?WORD=dumbledor |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20151017052743/http://machaut.uchicago.edu/cgi-bin/WEBSTER.sh?WORD=dumbledor |archive-date=17. 10. 2015|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

У књизи „[[О пореклу врста|О поријеклу врста]] (1859), [[Чарлс Дарвин]] је писао о „понизним пчелама“ и њиховој интеракцији са другим врстама:<ref>{{cite book |last=Darwin |first=Charles |date=1. 3. 1998 |title=On the Origin of Species By Means of Natural Selection, or, the Preservation of – Project Gutenberg |publisher=Gutenberg.org |url=http://www.gutenberg.org/ebooks/1228|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

{{blockquote|Имам [...] разлога да вјерујем да су понизне пчеле (-{humble-bees}-) неопходне за оплодњу љубичице (''[[Дан-ноћ (биљка)|дан—ноћ]]''), јер друге пчеле не посјећују овај цвијет. Из експеримената које сам покушао, открио сам да су посјете пчела, ако не и неопходне, у најмању руку веома корисне за оплодњу наше дјетелине; али само понизне пчеле посјећују обичну црвену дјетелину (''-{[[Црвена детелина|Trifolium pratense]]''}-), пошто друге пчеле не могу да дођу до нектара.}}

Међутим, термин „бумбар“ је остао у употреби, на примјер у причи за дјецу [[Беатрикс Потер]] из 1910. — „Прича о госпођи Титлмаус“, која приказује ужурбаног бумбара — -{Babbity Bumble}- и њено легло, а у којој пише: „изненада иза угла срела је -{Babbity Bumble}- – „зиз, биз, биз!“ рекао је бумбар.“ Од [[Други светски рат|Другог свјетског рата]], термин -{„humblebee“}- је скоро потпуно неупотребљив.<ref>{{cite news |last=Jones |first=Richard |date=1. 8. 2010 |title=How the humblebee became the bumblebee |newspaper=[[The Guardian]] |location=London |url=https://www.theguardian.com/environment/2010/aug/01/humblebee-bumblebee-darwin|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

== Филогенија ==

Племе бумбара — -{''Bombini''}-, једно је од четири племена корбикулатних пчела (са корпама за полен) у породици -{''Apidae''}-, остала су -{''Apini''}- (медоносне пчеле), -{''Euglossini''}- (пчеле орхидеје) и -{''Meliponini''}- (пчеле без убода).<ref>{{cite web|url=https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/apidae|title=Apidae|work=sciencedirect.com|date=|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Корбикулатне пчеле су монофилетска група.<ref>{{cite journal|url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00891935/document&ved=2ahUKEwiai82Rkbb2AhXyJMUKHRNDBXIQFnoECAMQAQ&usg=AOvVaw0ZM7sWcUIgkM5kbDOkCZVP|title=Philogenetic analysis of the corbiculate bee tribes based on 12 nuclear protein-coding genes |publisher=Springer Verlag|date=2008|accessdate=23. 3. 2022|last=Kawasita|first=Atsushi|last2=Ascher|first2=John S.|last3=Sota|first3=Teiji|last4=Kato|first4=Makoto|last5=Roubik|first5=David W.|pages=163—175|format= pdf}}</ref> Утврђено је да је напредно еусоцијално понашање еволуирало два пута у групи, што је довело до контроверзи, које су углавном ријешене, о филогенетском поријеклу четири племена; претпостављало се да је еусоцијално понашање еволуирало само једном, због чега су научници сматрали да је племе -{''Apini''}- блиско племену -{''Meliponini''}-, на које не личе. Сада се сматра да су -{''Apini''}- (са напредним друштвима) и -{''Euglossini''}- блиско повезани, док су примитивно еусоцијални припадници племена -{''Bombini''}- блиски племену -{''Meliponini''}-, који имају нешто напредније еусоцијално понашање. Софи Кардинал и Брајан Данфорт су написали да „иако је изванредно, хипотеза о двоструком поријеклу напредне еусоцијалности је у складу са раним студијама о корбикулатној морфологији и друштвеном понашању.“<ref name=Cardinal>{{cite journal |last=Cardinal |first=Sophie |last2=Danforth |first2=Bryan N. |date=6. 2011 |title=The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees |journal=PLOS ONE |doi=10.1371/journal.pone.0021086 |doi-access=free |pmc=3113908 |pmid=21695157 |bibcode=2011PLoSO...621086C |volume=6 |issue=6 |pages=e21086|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Њиховом анализом, у којој су комбиновали [[Молекуларна биологија|молекуларне]], [[Морфологија (биологија)|морфолошке]] и [[Etologija|бихевиоралне]] податке, добијен је [[кладограм]]:<ref name=Cardinal/>

{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=Корбикулатне пчеле
|1={{clade

|1={{clade
|1=-{''[[Apini]]''}- (медоносне пчеле)
|2=-{''[[Euglossini]]''}- (пчеле орхидеје)
}}
|2={{clade
|1=-{'''''[[Bombini]]'''''}- (бумбари)
|2=-{''[[Meliponini]]''}- (пчеле без убода)
}}
}}
}}

[[Датотека:Dehon et al 2019 Zookeys Fig2-D Bombus (Cullumanobombus) pristinus.jpg|thumb|лево|upright|-{''[[Bombus pristinus]]''}-, описан 1867.]]

Према овој хипотези, молекуларни подаци сугеришу да су -{''Bombini''}- стари 25 до 40 милиона година, док су -{''Meliponini''}- (а самим тим и [[кладус]] који укључује племена -{''Bombini''}- и -{''Meliponini''}-) стари 81 до 96 милиона година, отприлике исте старости као и корбикулатна група.<ref name=Cardinal/>

Међутим, новија филогенија која користи податке о транскриптому из 3,647 гена десет корбикулатних врста пчела подржава хипотезу о јединственом поријеклу еусоцијалности код корбикулатних пчела.<ref>{{cite journal |last=Romiguier |first=J. |last2=Cameron |first2=S.A. |last3=Woodard |first3=S.H. |last4=Fischman |first4=B.J. |last5=Keller |first5=L. |last6=Praz |first6=C.J. |year=2015 |title=Phylogenomics controlling for base compositional bias reveals a single origin of eusociality in corbiculate bees |journal=Molecular Biology and Evolution |doi=10.1093/molbev/msv258 |doi-access=free |pmid=26576851 |volume=33 |issue=3 |pages=670–678|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Они откривају да је племе -{''Bombini''}- сродно племену -{''Meliponini''}-, што потврђује претходну теорију Софи Кардинал и Брајана Данфорта из 2011. Међутим, Ромигер и остали, у својој теорији из 2015. утврдили су да -{''Bombini''}-, -{''Meliponini''}- и -{''Apini''}- чине монофилетску групу, у којој -{''Apini''}- дијеле најновијег заједничког претка са кладусом -{''Bombini''}- и -{''Meliponini''}-, док је -{''Euglossini''}- најудаљенији од сва три, јер не дијели истог најновијег заједничког претка са њима. Њихова анализа подржава хипотезу о јединственом поријеклу еусоцијалности унутар корбикулатних пчела, гдје је еусоцијалност еволуирала у заједничком претку племена -{''Bombini''}-, -{''Meliponini''}- и -{''Apini''}-.<ref>{{cite web|url=https://academic.oup.com/mbe/article-pdf/33/3/670/17471130/msv258.pdf&ved=2ahUKEwiWkJaGsLP2AhUQJBoKHXX7ABMQFnoECAMQAQ&usg=AOvVaw1yA2YNqlNEHP9IQfncadsN|title=Phylogenomics Controlling for Base Compositional Bias Reveals a Single|work=academic.oup.com|date=2016|accessdate=23. 3. 2022|last=Rominguer|first=J.|format=pdf}}</ref>

[[Датотека:Dehon et al 2019 Zookeys Fig1-C Calyptapis florissantensis.jpg|thumb|десно|upright|-{''[[Calyptapis florissantensis]]''}-, из еоцена, из формације -{„Florissant“}-]]

Фосилни запис за пчеле је ограничен, са око 14 врста које би могле да буду -{''Bombini''}-, које су описане до 2019. Једини сродници рода -{''Bombus''}- у племену -{''Bombini''}- су -{''[[Calyptapis florissantensis]]''}- из касног Еоцена, из формације -{Florissant}-, САД и -{''[[Oligobombus cuspidatus]]''}- из формације -{Bouldnor}-, [[Острво Вајт]].<ref>{{cite web |title=†''Oligobombus'' Antropov 2014 (bee) |publisher=FossilWorks |url=http://www.fossilworks.org/cgi-bin/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=298444|accessdate=23. 3. 2022}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Antropov |first1=A. V. |display-authors=etal |year=2014 |title=The wasps, bees and ants (Insecta: Vespida=Hymenoptera) from the Insect Limestone (Late Eocene) of the Isle of Wight |journal=Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh |volume=104 |issue=3–4 |pages=335–446 |doi=10.1017/S1755691014000103 |s2cid=85699800 |url=http://eprints.whiterose.ac.uk/80030/1/2014_Archaeagaon%5B1%5D.pdf|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Двије врсте из рода -{''Bombus''}- су описане из олигоцена: -{''[[Bombus beskonakensis|Bombus (Mendacibombus) beskonakensis]]''}- и -{''[[Bombus patriciae|Bombus (Paraelectrobombus) patriciae]]''}-, у Турској.<ref name="Wappler" /> Обје врсте су првобитно биле стављене у родове који су у вријеме описа сматрани ван рода -{''Bombus''}-, а првобитно су названи -{''Oligoapis beskonakensis''}- и -{''Paraelectrobombus patriciae''}-. Ипак, преиспитивање предњих крила довело је до тога да се обје сматрају припадницима рода -{''Bombus''}-.<ref name="Dehon2019"/> Године 2012. фосил бумбара из [[миоцен]]а, пронађен је у Њемачкој у формацији -{Randeck Maar}- и класификован је као -{''[[Bombus randeckensis]]''}-.<ref name="Wappler">{{cite journal |last=Wappler |first=Torsten |last2=De Meulemeester |first2=Thibaut |last3=Aytekin |first3=A. Murat |last4=Michez |first4=Denis |last5=Engel |first5=Michael S. |year=2012 |title=Geometric morphometric analysis of a new Miocene bumble bee from the Randeck Maar of southwestern Germany (Hymenoptera: Apidae) |journal=Systematic Entomology |doi=10.1111/j.1365-3113.2012.00642.x |s2cid=84979697 |volume=37 |issue=4 |pages=784–792 |accessdate=23. 3. 2022|url=https://www.researchgate.net/publication/233726151 }}{{dead link|date=7. 2017 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Године 2014, друга врста, -{''[[Bombus cerdanyensis]]''}-, описана је из касног миоцена из језера Лакустрин, у Ла Сердањи, у Шпанији, али првобитно није стављена ни у један подрод.<ref name="Dehon">{{cite journal |last=Dehon |first=Manuel |last2=Michez |first2=Denis |last3=Nel |first3=Andre |last4=Engel |first4=Michael S. |last5=De Meulemeester |first5=Thibaut |title=Wing Shape of Four New Bee Fossils (Hymenoptera: Anthophila) Provides Insights to Bee Evolution |journal=PLOS ONE |year=2014 |volume=9 |issue=10 |pmc=4212905 |pmid=25354170 |doi=10.1371/journal.pone.0108865 |pages=e108865|bibcode = 2014PLoSO...9j8865D |doi-access=free |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Врста -{''[[Bombus trophonius]]''}-, описана је у октобру 2017. и смјештена је у подрод -{''Cullumanobombus''}-.<ref name="Prokop2017">{{cite journal |last=Prokop |first=J. |last2=Dehon |first2=M. |last3=Michez |first3=D. |last4=Engel |first4=M. S. |year=2017 |title=An Early Miocene bumble bee from northern Bohemia (Hymenoptera, Apidae) |journal=ZooKeys |doi=10.3897/zookeys.710.14714 |doi-access=free |pmid=29118643 |pmc=5674177 |issue=710 |pages=43–63|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Редопис фосилног записа племена -{''Bombini''}- од стране Дексона и осталих 2019. резултирао је синонимизацијом рода -{''Oligoapis''}- са подродом -{''Mendacibombus''}- из рода -{''Bombus''}-, као и стављањем рода -{''Paraelectrobombus''}- као подрод рода -{''Bombus''}-, умјесто као род у породици -{''Electrobombini''}-. Подрод -{''Cullumanobombus''}- је проширен тако да укључује -{''Bombus trophonius''}-, који је премјештен из рода -{''Bombus''}- и -{''Bombus randeckensis''}-, које је први описао Франц Унгер 1867. У оквиру подрода -{''Melanobombus''}-, само је -{''Bombus cerdanyensis''}- присутан из фосилног записа. Друге три врсте, -{''[[Bombus luianus]]''}-, -{''[[Bombus anacolus]]''}- и -{''[[Bombus dilectus]]''}-, приписани су роду -{''Bombus''}- из средњемиоценске формације -{Shanwang}-, у Кини од стране Џанга, 1990. а затим и Џанга и других аутора 1994. Пошто нису били у могућности да проучавају узорке Џанговог типа, већ само илустрације фосила, Дексон и сарадници нису смјестили три врсте у било који одређени подрод, већ су их сматрали све три као -{„species inquirenda“}-, јер им је потребно детаљније преиспитивање. Двије друге врсте — -{''Bombus crassipes''}- из Чешке и -{''[[Bombus proavus]]''}- из САД-а, из формације -{„Latah“}-, уопште нису испитивали Дексон и сарадници.<ref name="Dehon2019">{{cite journal |last=Dehon |first=M. |last2=Engel |first2=M. |last3=Gérard |first3=M. |last4=Aytekin |first4=A. |last5=Ghisbain |first5=G. |last6=Williams |first6=P. |last7=Rasmont |first7=P. |last8=Michez |first8=D. |year=2019 |title=Morphometric analysis of fossil bumble bees (Hymenoptera, Apidae, Bombini) reveals their taxonomic affinities |journal=ZooKeys |issue=891 |pages=71–118 | pmid=31802973|doi=10.3897/zookeys.891.36027 |pmc=6882928 |doi-access=free |accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

== Таксономија ==

Род -{''Bombus''}-, једини постојећи род у племену -{''Bombini''}-, обухвата преко 250 врста.<ref>{{cite journal |last=Williams |first=Paul H. |year=1998 |title=An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description |journal=Bulletin of the Natural History Museum, Entomology Series |volume=67 |pages=79–152 |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/bombus/subgenericlist.html|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> За упоређивање разлика између бумбара и других пчела и оса, гледају се карактеристике обичних оса и пчела. Род је подијељен на различите начине на до 49 подродова, што је степен сложености који је критиковао Вилијамс 2008.<ref name=WilliamsClassification>{{cite journal |last=Williams |first=Paul |last2=Cameron |first2=Sydney A. |last3=Hines |first3=Heather M. |last4=Cederberg |first4=Bjorn |last5=Rasmont |first5=Pierre |year=2008 |title=A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus ''Bombus'') |journal=Apidologie |doi=10.1051/apido:2007052 |s2cid=3489618 |volume=39 |pages=46–74 |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/Williams&al08_subgenera.pdf|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Бумбари кукавице, -{''Psithyrus''}-, раније су били третирани као посебан род, али се сада сматрају дијелом рода -{''Bombus''}-, у једном или више подродова.<ref name=WilliamsClassification/>

{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1= '''''Bombus''''' (род)
|1={{clade
|1={{clade
|1=-{''[[Mendacibombus]]''}-, 12 врста
|2=-{''[[Bombias]]''}-, 3 врсте
|3={{clade
|1=-{''[[Kallobombus]]''}-, 1 врста
|2={{clade
|1=-{''[[Orientalibombus]]''}-, 3 врсте
|2=-{''[[Subterraneobombus]]''}-, 10 врста
|3={{clade
|1=-{''[[Megabombus]]''}-, 22 врсте
|2={{clade
|1=-{''[[Thoracobombus]]''}-, 50 врста
|2=-{''[[Psithyrus]]''}-, 30 врста
}}
}}
}}
|3={{clade
|1={{clade
|1=-{''[[Pyrobombus]]''}-, 50 врста
|2={{clade
|1=-{''[[Alpinobombus]]''}-, 5 врста
|2=-{''[[Bombus (подрод)]]}-, 5 врста
}}
}}
|2={{clade
|1=-{''[[Alpigenobombus]]''}-, 7 врста
|2=-{''[[Melanobombus]]''}-, 17 врста
|3={{clade
|1=-{''[[Sibiricobombus]]''}-, 7 врста
|2=-{''[[Cullumanobombus]]''}-, 23 врсте
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
:::<small>Подродови рода -{''Bombus''}-</small>

=== Врсте бумбара ===


Неке од врста из рода -{''Bombus''}- су: -{''[[Bombus pauloensis]]''}-, -{''[[Bombus dahlbomii]]''}-, -{''[[Bombus fervidus]]''}-, -{''[[Bombus lapidarius]]''}-, -{''[[Bombus ruderatus]]''}- и -{''[[Bombus rupestris]]''}-.<ref>{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=28641|title=Bombus (bumble bees)|work=ncbi.nlm.nih.gov|date=|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>
Бумбари се као опрашивачи врло успешно користе за опрашивање насада у затвореним [[стаклена башта|стакленицима]]. У [[Холандија|Холандији]] се као такви користе од [[1988]]. године. Године 2004. број продатих колонија које су узгајане за ту намену порастао је на [[1000000|милион]]. У стакленицима су се бумбари показали као незаменљиви опрашивачи, бољи и од [[пчела]] које при порасту температуре стакленике схватају и бране као своју кошницу.


== Врсте бумбара ==
<div style="height:200px; overflow:auto; border:thin grey solid; padding:4px;">
<div style="height:200px; overflow:auto; border:thin grey solid; padding:4px;">
{{colbegin|colwidth=20em}}
{{colbegin|colwidth=20em}}
Ред 301: Ред 391:
{{colend}}
{{colend}}
</div>
</div>

== Опис ==

Бумбари се разликују по изгледу, али су углавном дебели и густо крзнени. Већи су, шири и крупнијег тијела од пчела, а врх трбуха им је заобљенији. Многе врсте имају широке пруге у боји преко тијела, а обрасци помажу да се разликују различите врсте. Док медоносне пчеле имају кратке језике и углавном опрашују отворене цвјетове, неке врсте бумбара имају дуге језике и сакупљају нектар са цвјетова који су затворени у цијев.<ref>{{cite web |title=The differences between bumblebees and honeybees |publisher=Bumblebee Conservation Trust |url=http://bumblebeeconservation.org/about-bees/faqs/honeybees-vs-bumblebees/ |accessdate=23. 3. 2022|url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20150228004017/http://bumblebeeconservation.org/about-bees/faqs/honeybees-vs-bumblebees |archive-date=28. 2. 2015}}</ref> Бумбари имају мање пруга (или их уопште немају) и обично имају дио тијела прекривен црним крзном, док пчеле имају много пруга, укључујући неколико сивих пруга на стомаку.<ref>{{cite web |last=Wild |first=Alex |date=11. 10. 2011|title=How to tell the difference between honey bees and bumble bees |publisher=Myrmecos |url=http://www.myrmecos.net/2011/10/11/how-to-tell-the-difference-between-honey-bees-and-bumble-bees/|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Величине су веома промјењиве, чак и унутар врсте; највећа британска врста, -{''B. terrestris''}-, има матице дуге до 22 -{mm}-, мужјаке до 16 -{mm}- и раднике између 11 и 17 -{mm}- дужине.<ref>{{cite web |title=Bumblebee species |publisher=Bumblebee.org |url=http://www.bumblebee.org/key.htm|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Највећа врста бумбара на свијету је -{''[[Bombus dahlbomii]]''}- из Чилеа, који је дугачак до око 40 -{mm}-, а врста је описана као „летећи мишеви“ и „чудовишна пахуљаста црвена звијер“.<ref>{{cite news |last=Johnston |first=Ian |date=6. 7. 2014 |title=Bye bye big bee: In South America, the world's largest bumblebee is at risk from imported rivals |newspaper=The Independent |url=https://www.independent.co.uk/environment/nature/bye-bye-big-bee-in-south-america-the-worlds-largest-bumblebee-is-at-risk-from-imported-rivals-9587240.html|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

=== Колонија ===

Колонију у прољеће започиње оплођена матица, која се пробудила из зимског сна. Она прво леже [[јаје|јаја]] из којих се излежу „радилице“, које се после брину за матицу и колонију. Величина колоније може да буде велика око 120 милиметара. На крају [[Лето|љета]], матице лежу неоплођена јаја из којих се развију „трутови“, који су карактеристични по томе што немају [[Жаока|жаоку]]. Они опрашују новоизлегле матице. Трутови уопште не зависе од колоније, већ живе сами. За разлику од пчела, код бумбара новооплођене матице не одлазе већ остају у матичном [[Гнездо|гнијезду]] и помажу у његовом одржавању. Одлазе тек када се температуре спусте и започињу свој зимски сан – [[Хибернација|хибернацију]]. Прве јаче хладноће убијају стару матицу, све радилице и независне трутове. Следеће [[Пролеће|прољеће]] започиње нови животни циклус.<ref>{{cite web|url=https://elementarium.cpn.rs/naucne-vesti/bumbari/?script=lat|title=Bumbari|work=elementarium.cpn.rs|date=|accessdate=23. 3. 2022|last=Umeljić|first=Ivan}}</ref>

== Распрострањеност и станиште ==

Бумбари се обично налазе у умјереној клими и често се налазе на вишим географским ширинама и надморским висинама од других пчела, иако постоји неколико низијских тропских врста.<ref>{{cite web |title=Map at: Bumblebees of the world |publisher=[[Natural History Museum, London|Natural History Museum]] |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/bombus/introduction.html|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Неколико врста, као што су -{''Bombus polaris''}- и -{''Bombus alpinus''}-, простиру се у веома хладним климама гдје се друге пчеле ријетко налазе; -{''Bombus polaris''}- се налази и на сјеверном острву [[Елсмир (острво|Елсмир]] у високом Арктику, заједно са другим бумбаром — -{''Bombus hyperboreus''}-, који паразитира у његовом гнијезду. Ово је најсјевернија појава било ког еусоцијалног инсекта.<ref>{{cite journal |last=Milliron |first=H. E. |last2=Oliver |first2=D. R. |year=1966 |title=Bumblebees from northern Ellesmere Island, with observations on usurpation by ''Megabombus hyperboreus'' (Schönh.) |journal=Canadian Entomologist |doi=10.4039/Ent98207-2 |volume=98 |issue=2 |pages=207–213|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Један од разлога њиховог присуства на хладним мјестима је тај што бумбари могу да регулишу своју [[Терморегулација|тјелесну температуру]] преко [[Сунчева свјетлост|сунчеве свјетлости]], унутрашњих механизама „дрхтања“ и радијационог хлађења из стомака (званог хетеротермија). Друге пчеле имају сличну [[Физиологија|физиологију]], али дјелује да су механизми најбоље развијени и највише су проучавани код бумбара.<ref name=Heinrich>{{cite book |last=Heinrich |first=B. |year=1981 |title=Insect Thermoregulation |publisher=Krieger Publishing Company |isbn=978-0-471-05144-2|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Прилагођавају се вишим висинама тако што повећавају амплитуду замаха крила.<ref>{{cite journal |last=Dillon |first=Michael E |last2=Dudley |first2=Robert |date=2. 2014 |title=Surpassing Mt. Everest: extreme flight performance of alpine bumble-bees |journal=Biology Letters |doi=10.1098/rsbl.2013.0922 |pmid=24501268 |pmc=3949368|volume=10 |issue=2 |page=20130922|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Бумбари имају углавном [[Космополит (биологија)|космополитску распрострањеност]], али их нема у [[Аустралија (континент)|Аустралији]] (осим у [[Тасманија|Тасманији]] гдје су уведени), док се у [[Африка|Африци]] налазе само сјеверно од [[Сахара|Сахаре]].<ref name=BugGuide>{{cite web |title=Genus ''Bombus'' – Bumble Bees |website=BugGuide.Net |url=http://bugguide.net/node/view/3077|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Године 1885. неколико врста бумбара је увезено на [[Нови Зеланд]] из [[Енглеска|Енглеске]], како би помагали у опрашивању [[Црвена детелина|црвене дјетелине]].<ref>{{cite web|url=https://www.nzbct.org.nz/bee-informed|title=Bee Informed… Why Bumblebees Need Our Help|work=nzbct.org|publisher=New Zealand’s Bumblebee Trust|date=|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

== Анатомија ==

Као и код свих инсеката, бумбар има [[егзоскелет]], односно његов скелет је споља и састоји се од тврдих плоча [[хитин]]а. Хитин је азотни полисахарид нерастворљив у води, алкохолу, разблаженим кисјелинама и пробавним соковима.<ref name="CRC">{{RubberBible87th}}</ref> Постојање егзоскелета значи да, када се бумбар једном излегне из своје чауре као одрасла јединка, не може да постане већи.<ref name="The bumblebee body"/>

Тијело бумбара је подијељено на главу, средње тијело и задње тијело. Глава има антене, очи и вилице и друге дјелове уста, укључујући језик. Средње тијело носи крила, мишиће лета и ноге, док задње тијело садржи органе за варење, гениталије и кичму.<ref name="The bumblebee body">{{cite web|url=https://www.bumblebee.org/body.htm|title=The bumblebee body|work=bumblebee.org|date=5. 3. 2010|accessdate=23. 3. 2022|last=Preston|first=Elizabeth}}</ref>

=== Очи ===

Бумбар има два типа очију: сложене фасетне очи и једноставне тачкасте очи, које се обично налазе на врху главе.<ref name="The bumblebee body"/> Заједно са већином других инсеката, сложено око бумбара је формирано од великог броја појединачних хексагоналних јединица које се зову оматидија.<ref>{{cite web|url=https://www.britannica.com/animal/insect/Nervous-system#ref68836|title=Insect Nervous system|work=britannica.com|date=|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Спољашњи дио који се види, назива се сочиво и налази се преко кристалног конуса или слоја, а испод њега су визуелне ћелије које воде до нервног аксона и мозга. Постоје три типа визуелних ћелија: осјетљиве на ултраљубичасто, осјетљиве на плаво и осјетљиве на зелено.<ref name="Bumblebee eyes">{{cite web|url=https://www.bumblebee.org/bodyEyehtm.htm|title=Bumblebee eyes|work=bumblebee.org|date=5. 3. 2010|accessdate=23. 3. 2022|last=Preston|first=Elizabeth}}</ref> Оматидија нема никакву способност фокусирања.<ref name="Bumblebee eyes"/>

Бумбари, као и многи други инсекти, такође имају три једноставна ока, који се често називају примитивним очима, а распоређена су у троугласти облик на врху главе.<ref name="Bumblebee eyes"/> Једноставне очи изгледају као сјајне избочине и подсјећају на два велика ока у типа „предње лампе“, који се лако виде код ликозидних паука. Они откривају промјене у интензитету свјетлости.<ref name="Bumblebee eyes"/>

Три основне боје које бумбари виде су зелена, плава и ултраљубичаста.<ref name="Bumblebee eyes"/> Бумбари не виде црвену боју, али посјећују црвено цвијеће. То је зато што, осим што може да осјети нектар и било који други привлачан мирис који цвијет може да емитује, многа цвијећа, не само она која видимо као црвена, имају ултраљубичасте шаре на латицама које су видљиве бумбарима и неким другим инсектима, али су невидљиве људима. Ови обрасци воде инсекте према нектарима и зову се водичи за нектар.<ref name="Bumblebee eyes"/>

=== Језик ===

Језик се користи за сисање нектара. У мировању се држи умотан у футролу и пресавијен у глави и у средини тијела.<ref name="The bumblebee body"/> У Великој Британији -{''Bombus hortorum''}- има најдужи језик, који може да достигне нешто више од 2 -{cm}- када је потпуно истегнут. Када бумбар попије нектар, омотач се помјера тако да буде окренут ка улазу у цвијет. Бумбар се затим креће према нектару, а сам језик се помјера и унутра и вани упијајући нектар.<ref name="Bumblebee tongue and mouthparts"/>

Језик бумбара је еластичан орган, па када се сецира и измјери, дужина ће да буде дужа од дужине код живих бумбара.<ref name="Bumblebee tongue and mouthparts"/>

=== Слух ===

Бумбари немају специјализоване органе за слух, односно недостају им уши, а не зна се ни да ли могу да перципирају ваздушне звучне таласе. Међутим, они могу да примијете звучне вибрације у чврстим материјалима као што је тло.<ref name="The bumblebee body"/>

=== Медни стомак ===

Бумбари скупљају нектар у свој медни стомак да би га пренијели назад у гнијездо. Медни стомак се налази у абдомену, у облику кесе обложене кутикулама, са дугим вратом који се налази на устима. У њега може да стане од 0,06 до 0,20 -{ml}-, у зависности од величине бумбара, а када је пун, може да заузима 95% трбушног простора и да држи 90% тјелесне тежине.<ref name="Bumblebee temperature regulation and honeystomach">{{cite web|url=https://www.bumblebee.org/bodyTempReg.htm#honeystomach|title=Bumblebee temperature regulation and honeystomach|work=bumblebee.org|date=5. 3. 2010|accessdate=23. 3. 2022|last=Preston|first=Elizabeth}}</ref>

Током исхране, бумбару је потребна енергија, па ће потрошити дио садржаја медног стомака. Да би му се то омогућило, постоји мали вентил на крају који може да дозволи да дио нектара прође у систем за варење бумбара. Процијењено је да пун медни стомак бумбару може да омогући око 40 минута лета.<ref name="Bumblebee temperature regulation and honeystomach"/>

Неки цвјетови садрже само 0,001 -{ml}- нектара, тако да бумбар мора да сиса нектар са 60 цвјетова да би напунио свој медни стомак. Да би пронашао таквих 60 цвјетова, можда ће морати да посјети преко 100 цвјетова укупно, а затим се враћа у гнијездо, које може да буде удаљено и неколико километара.<ref name="Bumblebee temperature regulation and honeystomach"/> Обезбјеђивање залиха нектара за остале бумбаре у гнијезду не би било могуће без медног стомака који би носио нектар.<ref name="Bumblebee temperature regulation and honeystomach"/>

== Биологија ==
=== Исхрана ===
[[Датотека:Bumblebee heuchera.jpg|thumb|лево|upright|Уобичајени бумбар кардер, -{''[[Bombus pascuorum]]''}-, пружа језик према [[цваст]]у -{''[[Heuchera]]''}-.]]

Бумбари, као и све друге пчеле, живе од полена и нектара, који је богат шећером и представља извор енергије за њих.<ref>{{cite web|url=https://www.canr.msu.edu/nativeplants/pollination/|title=How Bees Carry Their Baggage|work=canr.msu.edu|date=11. 8. 2015|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Постоје врсте бумбара које чувају полен у одвојеним ћелијама за складиштење (џеповима), а постоје врсте, као што је земљани бумбар, које га чувају у празним ћелијама легла. Бумбари могу да сакупљају полен до 60% своје тјелесне тежине, до два сата одједном.<ref>{{cite web|url=https://www.discovermagazine.com/planet-earth/how-bees-carry-their-baggage|title=Why are bees important?|work=discovermagazine.com|date=|accessdate=23. 3. 2022|last=Preston|first=Elizabeth}}</ref> Женке могу да користе нектар и своје предње ноге да залијепе полен на своје задње ноге у грудвицу и пребаце га до гнијезда.<ref>{{cite web|url=https://www.honeybeesuite.com/pollen-collection/|title=Pollen collection by honey bees|work=honeybeesuite.com|date=5. 3. 2010|accessdate=23. 3. 2022|last=Preston|first=Elizabeth}}</ref>

Језик бумбара ([[пробосцис]]) је дуга, длакава структура која се протеже од модификоване максиле налик овоју. Примарна радња језика је лапкање, односно поновљено урањање језика у течност.<ref>{{cite journal | doi = 10.1007/BF00377639 | pmid = 28311376 | last = Harder|first= L.D. | year = 1986 | title = Effects of nectar concentration and flower depth on flower handling efficiency of bumble bees | journal = Oecologia | volume = 69 | issue = 2| pages = 309–315 | bibcode = 1986Oecol..69..309H | s2cid = 30088277 |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Језик и уста су прекривени ситним длачицама и ове длаке имају поре у себи. Молекули пролазе кроз ове поре и лијепе се за рецепторска мјеста на сензорним ћелијама. Овако пчела има укус и мирис. Главна концентрација ових длака је на антени и устима.<ref name="Bumblebee tongue and mouthparts">{{cite web|url=https://www.bumblebee.org/bodyTongue.htm|title=Bumblebee tongue and mouthparts|work=bumblebee.org|date=5. 3. 2010|accessdate=23. 3. 2022|last=Preston|first=Elizabeth}}</ref>

Врх језика вјероватно дјелује као усисна чаша и током преклапања, [[Kapilarne pojave|капиларним дјеловањем]] нектар може да се извуче из пробосциса. Када мирује или лети, пробосцис се држи савијен испод главе. Што је језик дужи, то бумбар дубље може да истражује цвијет и пчеле вјероватно из искуства уче који извор цвијета најбоље одговара дужини њиховог језика.<ref>{{cite book|last=Heinrich|first= Bernd |title=Bumblebee Economics|url=https://archive.org/details/bumblebeeeconomi0000hein|url-access=registration |year=2004 |publisher=Harvard University Press |isbn=978-0-674-01639-2 |page=[https://archive.org/details/bumblebeeeconomi0000hein/page/152 152]|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Бумбари са краћим пробосцидима, као што је -{''[[Bombus bifarius]]''}-, теже траже нектар у односу на друге бумбаре са дужим пробосцидима; да би превазишли овај недостатак, утврђено је да радници из врсте -{''Bombus bifarius''}-, лижу полеђину мамузе на каналу нектара, што је резултирало мањим успјехом у сакупљању нектара.<ref>{{Cite journal|jstor= 3548471|title = Effects of nectar robbing on nectar dynamics and bumblebee foraging strategies in ''Linaria vulgaris'' (Scrophulariaceae)|last = Newman|first = Daniel A.|year= 2005|journal = Okies|doi =10.1111/j.0030-1299.2005.13884.x |last2 = Thomson|first2 = James D.|last3 = Ranta|first3 = Esa|volume = 10|issue = 2|pages = 309–320|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

=== Производња воска ===

Егзоскелет [[Трбух|абдомена]] је подијељен на плоче које се називају дорзални тергити и вентрални стернити. Восак се лучи из [[Жлезда|жлијезди]] на стомаку и истискује између стернита гдје подсјећа на љуспице [[перут]]и. Излучују га матица када свије гнијездо и млади радници. Са стомака се саструже ногама, обликује се док не постане савитљив и користи се у изградњи лонаца за мед, за покривање јаја, за постављање празних чаура које се користе као контејнери за складиштење, а понекад и за покривање спољашњости гнијезда.<ref name=body>{{cite web |url=http://www.bumblebee.org/body.htm |title=The bumblebee body |publisher=Bumblebee.org|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

=== Обојеност ===

[[Датотека:Bombus.barbutellus.-.lindsey.jpg|thumb|upright|Бумбари кукавице, попут бумбара -{''[[Bombus barbutellus]]''}-, имају сличну апосематску (упозоравајућу) боју као и бумбари који праве гнијезда, а такође могу да [[Мимикрија|имитирају]] своје врсте домаћина.]]

Јарко обојена гомила бумбара је апосематски (упозоравајући) сигнал, с обзиром да женке могу да нанесу болан убод. У зависности од врсте и облика, боје упозорења се крећу од потпуно црне, до свијетло жуте, црвене, наранџасте, бијеле и розе.<ref name=Williams2007>{{cite journal |last=Williams|first=Paul H. |year=2007 |title=The distribution of bumblebee colour patterns world-wide: possible significance for thermoregulation, crypsis, and warning mimicry |journal=Biological Journal of the Linnean Society |volume=92 |issue=1 |pages=97–118 |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/bombus/colour.html|doi=10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x|doi-access=free |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Двокрилне муве у породицама -{''[[Syrphidae]]''}- (лебдеће муве), -{''[[Asilidae]]''}- (муве разбојници), -{''[[Tabanidae]]''}- (обади), -{''[[Oestridae]]''}- (трепереће муве) и -{''[[Bombyliidae]]''}- (пчелиње муве, као што је -{''[[Bombylius major]]''}-), укључују бејтсове имитације бумбара, приликом чега доста личе на бумбаре у покушају да преваре бар неке грабљивице.<ref name="ThorpHorning1983"/>

Многе врсте из рода -{''Bombus''}-, укључујући групу која се понекад назива -{''Psithyrus''}- (бумбари кукавице), развиле су Милерову [[Мимикрија|мимикрију]], гдје различити бумбари у региону личе једни на друге, тако да млади предатор треба само једном да научи да избјегне било којег од њих. На примјер, у Калифорнији група бумбара се састоји од углавном црних врста укључујући -{''[[Bombus californicus]]''}-, -{''[[Bombus caliginosus]]''}-, -{''[[Bombus vandykeei]]''}-, -{''[[Bombus vosnesenskii]]''}-, -{''[[Bombus insularis]]''}- и -{''[[Bombus fernaldae]]''}-. Друге пчеле у Калифорнији укључују групу врста са црним и жутим тракама, тако да Милерова мимикрија пружа пчелама у групи селективну предност.<ref name="ThorpHorning1983">{{cite book |last=Thorp |first=Robbin W. |last2=Horning |first2=Donald S. |last3=Dunning |first3=Lorry L. |title=Bumble Bees and Cuckoo Bumble Bees of California (Hymenoptera, Apidae) |url=https://books.google.com/books?id=v1eJ3fWwshIC&pg=PA9 |year=1983 |publisher=University of California Press |isbn=978-0-520-09645-5 |page=9|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Поред тога, бумбари паразити (кукавице) личе на своје домаћине више него што би се очекивало, барем у областима као што је Европа, гдје је заједничка специјација паразит-домаћин уобичајена; али и ово може да се објасни као Милерова мимикрија, прије него као захтијевање боје паразита да би преварила домаћина (агресивна мимикрија).<ref>{{cite journal |last1=Williams |first1=Paul H. |title=Do the parasitic ''Psithyrus'' resemble their host bumblebees in colour pattern? |journal=Apidologie |year=2008 |volume=39 |issue=6 |pages=637–649 |doi=10.1051/apido:2008048 |s2cid=27702692 |url=http://www.apidologie.org/articles/apido/pdf/2008/06/m08010.pdf|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

=== Контрола температуре ===

Бумбари су активни у условима током којих пчеле остају код куће и могу лако да апсорбују топлоту чак и од слабог сунца.<ref name="Macdonald, 2003. p. 6">{{harvnb|Macdonald|2003|pp=6}}</ref> Дебела гомила створена дугим сетама (чекињама), дјелује као изолација како би бумбаре загријала по хладном времену; врсте из хладне климе имају дуже сете (а самим тим и дебљу изолацију) од оних из тропских крајева.<ref>{{cite journal |last=Peat|first=J. |last2=Darvill|first2=B. |last3=Ellis|first3=J. |last4=Goulson|first4=D. |title=Effects of climate on intra- and interspecific size variation in bumble-bees |journal=Functional Ecology |year=2005 |volume=19 |pages=145–151 |url=https://www.sussex.ac.uk/webteam/gateway/file.php?name=peat-et-al-funct-ecol-2005.pdf&site=411 |doi=10.1111/j.0269-8463.2005.00946.x|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Температура мишића за летење, који заузимају већи дио грудног коша, треба да буде најмање 30° -{C}- прије него што могадну да полете. Температура мишића може да се подигне дрхтањем. Потребно је око пет минута да мишићи достигну ову температуру на температури ваздуха од 13° -{C}-.<ref>{{cite web |url=http://www.bumblebee.org/bodyWing.htm |title=Bumblebee wings |publisher=Bumblebee.org|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

==== Температура зимице ====

Температура зимице у односу на летеће инсекте је температура на којој мишићи за летење не могу да се активирају. У поређењу са медоносним пчелама и пчелама столарима, бумбари имају најнижу температуру зимице. -{''[[Двопегасти бумбар|Bombus bimaculatus]]''}- може да лети на најнижој температури од свих бумбара, на 7 степени [[Степен целзијуса|целзијуса]], међутим, утврђено је да бумбари могу да лете и на нижим температурама околине. Ово одступање је вјероватно зато што је температура зимице утврђена тестовима урађеним у лабораторијским условима, међутим, бумбари живе у изолованим склоништима и могу да дрхте да би се загријали прије него што оду на хладно.<ref>{{Cite journal|title = Comparative Study of Chill-Coma Temperatures and Muscle Potentials in Insect Flight Muscles|url = http://jeb.biologists.org/content/150/1/221|journal = Journal of Experimental Biology|date = 5. 1990|pages = 221–231|volume = 150|issue = 1|last = Goller|first = Franz|last2 = Esch|first2 = Harald|doi = 10.1242/jeb.150.1.221|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

=== Комуникација и друштвено учење ===

Бумбари немају уши, а не зна се да ли и колико добро чују. Међутим, они су осјетљиви на вибрације које ствара звук који путује кроз дрво или друге материјале.<ref name=body/>

Бумбари не изводе „[[Плес пчела|плесове пчела]]“, које користе пчеле да би другим радницима показали локације извора хране. Умјесто тога, када се врате са успјешне експедиције у потрази за храном, узбуђено трче около по гнијезду неколико минута прије него што поново оду да траже храну. Ове пчеле можда нуде неки облик комуникације заснован на звуковима зујања њихових крила, који могу да стимулишу друге пчеле да почну да траже храну.<ref>{{cite journal |last=Dornhaus|first=Anna |last2=Chittka|first2=Lars |year=2001 |title=Food alert in bumblebees (''Bombus terrestris''): possible mechanisms and evolutionary implications |journal=Behavioral Ecology and Sociobiology |volume=50 |issue=6 |pages=570–576 |doi=10.1007/s002650100395 |s2cid=46168842|accessdate=23. 3. 2022 }}</ref> Још један стимуланс активности у потрази за храном је ниво резерви хране у колонији. Пчеле прате количину меда у саксијама, а када је мало остало или када се дода квалитетна храна, већа је вјероватноћа да ће изаћи у потрагу за храном.<ref>{{cite journal |last=Dornhaus|first= Anna |last2=Chittka|first2=Lars |year=2005 |title=Bumble bees (''Bombus terrestris'') store both food and information in honeypots |journal=Behavioral Ecology |volume=16 |issue=3 |pages=661–666 |doi= 10.1093/beheco/ari040 |url=http://qmro.qmul.ac.uk/xmlui/handle/123456789/802 |doi-access=free|accessdate=23. 3. 2022 }}</ref>

Примијећено је да бумбари учествују у друштвеном учењу. У студији из 2017. која је укључивала врсту -{''[[Bombus terrestris]]''}-, пчеле су научене да заврше неприродан задатак помјерања великих објеката како би добили награду. Пчеле које су прве посматрале другу пчелу како извршава задатак биле су знатно успјешније у учењу задатка од пчела које су посматрале исту радњу коју је извршио магнет, што указује на важност друштвених информација. Пчеле нису тачно копирале једна другу: у ствари, студија је сугерисала да су пчеле умјесто тога покушавале да опонашају циљеве једна друге.<ref>{{cite journal|last=Loukola|first=Olli J.|last2=Perry|first2=Clint J.|last3=Coscos|first3=Louie|last4=Chittka|first4=Lars|title=Bumblebees show cognitive flexibility by improving on an observed complex behavior|journal=Science|date=24 February 2017|volume=355|issue=6327|pages=833–836|doi=10.1126/science.aag2360|pmid=28232576|bibcode=2017Sci...355..833L|s2cid=206651162|url=https://zenodo.org/record/889455|accessdate=23. 3. 2022}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Watson|first=Traci|title=Bees learn football from their buddies|journal=Nature News|doi=10.1038/nature.2017.21540|year=2017|s2cid=152110899|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

=== Репродукција и гнијежђење ===
[[Датотека:Bumblebee nest.jpg|thumb|Гнијездо црвенорепаног бумбара, -{''[[Bombus lapidarius]]''}-, са [[Восак|воштаним]] посудама пуним меда.]]

Величина гнијезда зависи од врсте бумбара. Већина формира колоније од између 50 и 400 јединки,<ref name="BBCT-nest"/> али колоније су документоване као мале од 20 јединки и као велике до чак 1,700 јединки.<ref>{{cite journal|last=Cueva del Castillo|first=R|last2=Sanabria-Urbán|first2=S.|last3=Serrano-Meneses|first3=M. A.|year=2015|title=Trade-offs in the evolution of bumblebee colony and body size: a comparative analysis|journal=Ecology and Evolution|volume=5|issue=18|pages=3914–3926|pmid=26445652|pmc=4588658|doi=10.1002/ece3.1659|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Ова гнијезда су мала у односу на пчелиње кошнице у којима се налази око 50,000 пчела. Многе врсте се гнијезде под земљом, бирајући старе јаме за глодаре или заклоњена мјеста, а избјегавајући мјеста која примају директну сунчеву свјетлост која би могла да доведе до прегријавања. Друге врсте праве гнијезда изнад земље, било у густој трави или у рупама на дрвећу. Гнијездо бумбара није организовано у шестоугаоно саће као код пчела; ћелије су умјесто тога неуредно груписане. Радници уклањају мртве пчеле или ларве из гнијезда и одлажу их испред улаза у гнијездо, помажући у спрјечавању болести. Гнијезда у умјереним регионима трају само једну сезону и не преживљавају зиму.<ref name="BBCT-nest">{{cite web|title=Bumblebee nests|url=http://bumblebeeconservation.org/about-bees/habitats/bumblebee-nests/|publisher=Bumblebee Conservation Trust|accessdate=23. 3. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20170922230805/https://bumblebeeconservation.org/about-bees/habitats/bumblebee-nests/|archive-date=22. 9. 2017|url-status=dead}}</ref>

У рано прољеће, матица излази из дијапаузе и проналази одговарајуће мјесто за стварање своје колоније. Затим гради ћелије од воска у које ће положити јаја која су оплођена претходне године. Јаја која се излегу развијају се у женке, а временом матица насељава колонију, док радници хране младе и обављају друге дужности сличне радницама медоносних пчела. У [[Умерена клима|умјереним зонама]], младе матице (гине) напуштају гнијездо у јесен и паре се, често више пута, са мужјацима (трутовима) који се насилно истјерају из колоније.<ref name="Goulson-cycle"/> Дронови и радници умиру како вријеме постаје хладније; младе матице се интензивно хране да би направиле залихе масти за зиму. Они преживљавају у стању мировања (дијапауза), углавном испод земље, све док се вријеме не загрије у прољеће, а рани бумбар је врста која је међу првима која се појављује.<ref name="Goulson-cycle"/><ref>{{Cite journal|title = Using citizen science to monitor ''Bombus'' populations in the UK: nesting ecology and relative abundance in the urban environment|journal = Journal of Insect Conservation|date=11. 2011|pages = 697–707|volume = 16|issue = 5|doi = 10.1007/s10841-011-9450-3|last = Lye|first = Gillian C.|last2 = Osborne|first2 = Juliet L.|last3 = Park|first3 = Kirsty J.|last4 = Goulson|first4 = Dave|s2cid = 3956485|accessdate=23. 3. 2022}}</ref><ref name="BBCT-lifecycle">{{cite web |title=The Bumblebee Lifecycle |url=http://bumblebeeconservation.org/about-bees/lifecycle/ |publisher=Bumblebee Conservation Trust|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Многе врсте бумбара прате овај општи тренд током године, а -{''[[Bombus pensylvanicus]]''}- је једна од врста које прати овај тип колонијалног циклуса.<ref name="bioweb">{{cite web|title=Bombus pensylvanicus|url=http://bioweb.uwlax.edu/bio210/s2013/netwal_meli/reproduction.htm|publisher=University of Wisconsin La Crosse|year= 2013|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Код ове врсте, циклус почиње у фебруару, размножавање почиње у јулу или августу, а завршава се у зимским мјесецима. Матица остаје у хибернацији до прољећа следеће године како би се оптимизовали услови за тражење гнијезда.<ref name = "juan">{{cite journal |last=Di Trani de la Hoz|first=Juan |title= Phenology of ''Bombus pennsylvanicus sonorus'' Say (Hymenoptera: Apidae) in Central Mexico |journal= Neotropical Entomology |volume=35 |issue=5 |pages= 588–95|year=2006 |doi=10.1590/S1519-566X2006000500004|pmid= 17144129 |url= http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1519-566X2006000500004|accessdate=23. 3. 2022 }}</ref>

[[Датотека:Nest of the Common Humble-Bee Plate 15 Jardine.jpg|thumb|left|upright=1.2|Животни циклус бумбара који приказује одрасле јединке и [[Ларва|ларве]] у гнијезду -{''B. terrestris''}-. Угравирао 1840. године Вилијам Хоум Лизарс, након што је цртеж вјероватно нацртао Џејмс Хоуп Стјуарт.<ref>'Nest of the Common Humble-Bee (''B. terrestris'')', Plate 15 from ''[[Sir William Jardine, 7th Baronet#The Naturalist's Library|The Naturalist's Library]]'', Vol. VI. ''Entomology'', by [[Sir William Jardine, 7th Baronet|Sir William Jardine]]. Edinburgh: W. H. Lizars, 1840</ref>]]

Код оплођених матица, јајници постају активни тек када матица почне да леже. Јаје пролази дуж јајовода до [[Родница|роднице]], гдје се налази комора која се зове сперматека, у којој се чува сперматозоид из парења. У зависности од потребе, она може да изабере да се њено јаје оплоди. Неоплођена јаја постају [[Плоидија|хаплоидни]] мужјаци; оплођена јаја израстају у диплоидне женке и матице.<ref name="NZ-bees">{{cite web |title=Biology |url=http://www.biobees.co.nz/biology.html |publisher=Biobees Bumblebee Pollination|accessdate=23. 3. 2022 |archive-date=13. 2. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150213181511/http://www.biobees.co.nz/biology.html |url-status=dead }}</ref> [[Хормон]]и који стимулишу развој јајника су потиснути код женки пчела радилица, док матица остаје доминантна.<ref name="Goulson-cycle"/>

Да би се развиле, ларве морају да се хране и нектаром за [[Угљени хидрат|угљене хидрате]] и поленом за [[протеин]]е. Бумбари хране ларве нектаром тако што жваћу малу рупу у ћелији легла у коју враћају нектар. Ларве се хране поленом на један од два начина, у зависности од врсте бумбара. Бумбари који праве џепове, стварају џепове полена на дну гомиле ћелија легла из којих се ларве хране. Бумбари који чувају полен, држе полен у одвојеним воштаним посудама и њиме хране ларве.<ref name="Evans">{{cite book |title=Befriending Bumble Bees |last=Evans|first=Elaine |last2=Burns|first2=Ian |last3=Spivak|first3=Marla |year=2007 |publisher=[[University of Minnesota Press]] |location=St. Paul|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

[[Датотека:Apoidea.jpg|thumb|Надземно гнијездо, сакривено у трави и маховини, обичне пчеле кардере, -{''[[Bombus pascuorum]]''}-. Воштана крошња или омотач је уклоњен да би се приказале крилати радници и [[Лутка (биологија)|лутке]] у неправилно постављеним ћелијама од воска.]]

Након појаве прве или друге групе потомака, радници преузимају задатак тражења хране и матица већину времена проводи у полагању јаја и бризи о ларвама. Колонија се прогресивно повећава и на крају почиње да производи мужјаке и нове матице.<ref name="Goulson-cycle">{{harvnb|Goulson|2013|pp=16–24}}</ref> Радници бумбара могу да положе неоплођена хаплоидна јаја (са само једним сетом хромозома), која се развијају у одрживе мужјаке. Само оплођене матице могу да полажу диплоидна јаја (један сет хромозома од трута, један од матице), која сазријевају у радилице и нове матице.<ref>{{harvnb|Goulson|2013|pp=108–114}}</ref>

У младој колонији, матица минимизира репродуктивну конкуренцију радника тако што сузбија њихово полагање јаја путем физичке агресије и феромона.<ref name="Honk">{{cite journal |last=Van Honk |first=C. G. J. |last2=Velthuis |first2=H. H. W. |last3=Röseler |first3=P.-F. |last4=Malotaux |first4=M. E. |year=1980 |title=The mandibular glands of ''Bombus terrestris'' queens as a source of queen pheromones |journal=Entomologia Experimentalis et Applicata |volume=28 |issue=2 |pages=191–198 |doi=10.1007/BF00287128}}</ref> „Рад полиције“ у колонији доводи до тога да се скоро сва јаја која положе радници поједу.<ref name=Zanette/> Краљица је обично мајка свих првих положених мужјака. Радници на крају почињу да полажу мушка јаја касније у сезони када се смањи способност матице да сузбије њихову репродукцију.<ref name="Fletcher">{{cite journal |last=Fletcher|first=D. J. C. |last2=Fletcher|first2=Ross K. |year=1985 |title=Regulation of reproduction in eusocial Hymenoptera |journal=Annual Review of Entomology |volume=30 |pages=319–343 |doi=10.1146/annurev.en.30.010185.001535|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Због репродуктивне конкуренције између радника и матице, бумбари се сматрају „примитивно еусоцијалним“.<ref name=Cardinal/><ref name=Zanette>{{cite journal |last=Zanette |first=L. R. |last2=Miller |first2=S. D. |last3=Faria |first3=C. M.|last4=Almond |first4=E. J. |last5=Huggins |first5=T. J.|last6=Jordan |first6=W. C. |last7=Bourke |first7=A. F. |title=Reproductive conflict in bumblebees and the evolution of worker policing |journal=Evolution |date=December 2012 |volume=66 |issue=12 |pages=3765–3777 |doi=10.1111/j.1558-5646.2012.01709.x |pmid=23206135 |s2cid=36787898 |accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

Иако велика већина бумбара прати такве моногине циклусе колоније, који укључују само једну матицу, неке одабране врсте из рода -{''Bombus''}-, као што је -{''[[Bombus pauloensis]]''}-, проводи дио свог животног циклуса у полигиној фази, што значи да имају више матица у једном гнијезду током ових периода полигиније.<ref name=three>{{cite journal|last=Cameron|first=S.D|title=Mediators of dominance and reproductive success among queens in the cyclically polygynous neotropical bumble bee ''Bombus atratus'' Franklin|journal=Insectes Sociaux|year=1998|volume=45|issue=2|pages=135–149|url=http://www.life.illinois.edu/scameron/pdfs/Mediators%20of%20dominance%20and%20reproductive%20success.pdf|doi=10.1007/s000400050075|s2cid=11849676|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

=== Понашање у потрази за храном ===

[[Датотека:Bombus soroeensis - Jasione montana - Tallinn.jpg|thumb|left|Бумбар пун [[полен]]а у корпи за полен.]]

Бумбари углавном посјећују цвијеће које показује синдром опрашивања пчела и ови дјелови цвијећа могу да буду удаљени до 1-2 -{km}- од њихове колоније.<ref name="Walther-Hellwig">{{cite journal |last=Walther-Hellwig|first=K. |last2=Frankl|first2=R. |year=2000 |title=Foraging distances of ''Bombus muscorum'', ''Bombus lapidarius'', and ''Bombus terrestris'' (Hymenoptera, Apidae) |journal=Journal of Insect Behavior |volume=13 |issue=2 |pages=239–246 |doi=10.1023/A:1007740315207|s2cid=29303814|accessdate=23. 3. 2022 }}</ref> Они имају тенденцију да посјећују исте дјелове цвијећа сваког дана, све док тамо проналазе нектар и полен,<ref name="Dramstad">{{cite journal |last=Dramstad|first= W. E. |last2=Fry|first2= G. L. A. |last3=Schaffer|first3=M. J. |year=2003 |title=Bumblebee foraging—is closer really better? |journal=Agriculture, Ecosystems and Environment |volume=95 |issue=1 |pages=349–357 |doi=10.1016/S0167-8809(02)00043-9|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> што је навика позната као опрашивач или постојаност цвијећа. Док се хране, бумбари могу да достигну брзину на земљи до 54 -{km/h}-.<ref>{{cite journal |last=Osborne|first=J. L. |last2=Clark|first2=S. J. |last3=Morris|first3=R. J. |last4=Williams|first4=I. H.|last5=Riley|first5=J. R. |last6=Smith|first6=A. D. |last7=Reynolds|first7=D. R. |last8=Edwards|first8=A. S. |year=1999 |title=A landscape-scale study of bumble bee foraging range and constancy, using harmonic radar |journal=Journal of Applied Ecology |volume=36 |issue=4 |pages=519–533 |doi=10.1046/j.1365-2664.1999.00428.x|doi-access=free|accessdate=23. 3. 2022 }}</ref>

Они користе комбинацију боја и просторних односа да би научили од којег цвијећа да се хране.<ref>{{cite journal |last=Blackawton|first=P. S. |last2= Airzee|first2= S. |last3= Allen|first3=A. |last4=Baker|first4= S. |last5= Berrow|first5=A. |last6= Blair|first6=C. |last7= Churchill|first7=M. |last8= Coles |first8=R. F.-J. |last9=Cumming|first9=L. |others=Fraquelli, C. Hackford, A. Hinton Mellor, M. Hutchcroft, B. Ireland, J.; Jewsbury, D.; Littlejohns, A.; Littlejohns, G. M.; Lotto, M.; McKeown, J.; O'Toole, A.; Richards, H.; Robbins-Davey, L.; Roblyn, S.; Rodwell-Lynn, H.; Schenck, D.; Springer, J.; Wishy, A.; Rodwell-Lynn, T.; Strudwick, D.; Lotto, R. B. |display-authors=9 |year=2010 |title=Blackawton bees |journal=Biology Letters |volume=7 |issue=2 |pages=168–72 |pmid=21177694 |pmc=3061190 |doi=10.1098/rsbl.2010.1056 |last10=Fraquelli |first10=L. |last11=Hackford |first11=C. |last12=Hinton Mellor |first12=A. |last13=Hutchcroft |first13=M. |last14=Ireland |first14=B. |last15=Jewsbury |first15=D. |last16=Littlejohns |first16=A. |last17=Littlejohns |first17=G. M. |last18=Lotto |first18=M. |last19=McKeown |first19=J. |last20=O'Toole |first20=A. |last21=Richards |first21=H. |last22=Robbins-Davey |first22=L. |last23=Roblyn |first23=S. |last24=Rodwell-Lynn |first24=H. |last25=Schenck |first25=D. |last26=Springer |first26=J. |last27=Wishy |first27=A. |last28=Rodwell-Lynn |first28=T. |last29=Strudwick |first29=D. |last30=Lotto |first30=R. B.|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Они такође могу да открију присуство и образац електричних поља на цвијећу, која се јављају услед атмосферског електрицитета и треба им неко вријеме да исцуре у земљу. Они користе ове информације да сазнају да ли је неки цвијет недавно посјетила друга пчела.<ref>{{cite journal |title=Detection and Learning of Floral Electric Fields by Bumblebees |year=2013 |last=Clarke |first=D. |last2=Whitney |first2=H.|last3=Sutton |first3=G. |last4=Robert |first4=D. |journal=Science |doi=10.1126/science.1230883 |lay-url=http://www.nature.com/news/bumblebees-sense-electric-fields-in-flowers-1.12480 |lay-source=Nature News & Comment|lay-date=21. 2. 2013 |volume=340 |issue=6128 |pages=66–9 |pmid=23429701|bibcode = 2013Sci...340...66C |s2cid=23742599 |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Бумбари могу да открију температуру цвијећа,<ref>{{cite journal |title=The interaction of temperature and sucrose concentration on foraging preferences in bumblebees |year=2008 |last=Whitney |first=H. |last2=Dyer |first2=A.|last3=Rands |first3=S.A. |last4=Glover |first4=B.J. |journal=Naturwissenschaften |doi=10.1007/s00114-008-0393-9|pmid=18523748 |volume=95 |issue=9 |pages=845–850|bibcode=2008NW.....95..845W |s2cid=939116|accessdate=23. 3. 2022 }}</ref> као и који дјелови цвијета су топлији или хладнији и користе ове информације да препознају цвијеће.<ref>{{cite journal |title=The diversity of floral temperature patterns, and their use by pollinators|year=2017 |last=Harrap |first=M.J.M. |last2=Rands |first2=S.A.|last3=Hempel de Ibarra |first3=N. |last4=Whitney |first4=H.M. |journal=eLife |doi=10.7554/eLife.31262 |pmid=29254518 |pmc=5736352 |volume=6 }}</ref> Након што стигну до цвијета, извлаче нектар користећи своје дуге [[Језик (орган)|језике]] („глосе“) и чувају га у својим усјевима. Многе врсте бумбара такође изводе „пљачку нектара“: умјесто да убацују усне органе у цвијет на нормалан начин, гризу директно подножје [[Круница|крунице]] да би извукле нектар, избјегавајући пренос полена.<ref name="Maloof">{{cite journal |last=Maloof|first=J. E. |s2cid=33897983 |year=2001 |title=The effects of a bumble bee nectar robber on plant reproductive success and pollinator behavior |journal=American Journal of Botany |volume=88 |issue=11 |pages=1960–1965 |doi= 10.2307/3558423|jstor=3558423 |pmid=21669629 |accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

{{multiple image
| direction = vertical
| width = 180
| footer = Бумбар „краде нектар“ из цвијета
| image1 = Bumble bee biting.JPG
| alt1 =
| caption1 = Грицкањем отвара стабљику цвијета...
| image2 = Bumble bee feeding.JPG
| alt2 =
| caption2 = ...и користи свој језик да пије нектар.
}}

Бумбари намјерно или случајно уклањају полен са цвијећа. Случајно уклањање се дешава када дођу у контакт са [[Прашник|прашницима]] цвијета док сакупљају нектар. Када уђе у цвијет, бумбарске длаке добијају прашину од полена из прашника. Код матица и радника, ово се затим његује у корпе за полен на задњим ногама, гдје могу да се виде као испупчене масе које могу да садрже и до милион поленових зрнаца. Мужјаци немају корпе и не сакупљају намјерно полен.<ref>{{cite web |url=http://www.bumblebee.org/bodyLegs.htm |title=Bumblebee legs |publisher=Bumblebee.org|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Бумбари су такође способни да опрашују зујањем, при чему уклањају полен из прашника стварајући [[Rezonancija (fizika)|резонантну вибрацију]] својим мишићима лета.<ref>{{cite web |title=Buzz Pollination | last=Leonard|first= Anne |url=http://www.anneleonard.com/buzz-pollination|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

Код неких врста, када бумбар једном посјети цвијет, он оставља траг мириса на њему. Овај мирисни знак одвраћа бумбаре од посјете том цвијету све док мирис не деградира.<ref name="goulson">{{cite journal |last=Goulson|first= Dave |last2=Hawson|first2=Sadie A. |last3=Stout|first3=Jane C. |s2cid=2969977 |year=1998 |title=Foraging bumblebees avoid flowers already visited by conspecifics or by other bumblebee species |journal=Animal Behaviour |volume=55 |issue=1 |pages=199–206 |doi=10.1006/anbe.1997.0570 |pmid=9480686|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Овај мирисни знак је општи хемијски букет који бумбари остављају за собом на различитим локацијама, као што су гнијезда, неутрална мјеста и мјеста за храну.<ref name="saleh">{{cite journal |last=Saleh|first=Nehal |last2=Scott |first2=Alan G. |last3=Bryning|first3=Gareth P. |last4=Chittka |first4=Lars|year=2007 |title=Bumblebees use incidental footprints to generate adaptive behaviour at flowers and nest |journal=Arthropod-Plant Interactions |volume=1 |issue=2 |pages=119–127 |doi=10.1007/s11829-0079011-6|s2cid=40995470 |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Науче да затим користе тај букет како би идентификовали и цвијеће које награђује и које не награђује,<ref>{{cite journal |last=Saleh|first=Nehal |last2=Chittka|first2= Lars |year=2006 |title=The importance of experience in the interpretation of conspecific chemical signals |journal=[[Behavioral Ecology and Sociobiology]] |volume=61 |issue=2 |pages=215–220 |doi=10.1007/s00265-006-0252-7|s2cid=2052108 |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> а могу и да идентификују ко је још посјетио цвијет.<ref name="pearce">{{cite journal |last=Pearce|first=Richard F. |last2=Giuggioli|first2=Luca |last3=Rands|first3=Sean A. |year=2017 |title=Bumblebees can discriminate between scent-marks deposited by conspecifics |journal=Scientific Reports |volume=7 |pages=43872 |doi=10.1038/srep43872 |pmid=28266572 |pmc=5339730|bibcode=2017NatSR...743872P |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Бумбари се више ослањају на овај хемијски букет када цвијет има дуго вријеме руковања, односно када је пчели потребно дуже вријеме да пронађе нектар у цвијету.<ref>{{cite journal |last=Saleh |first=Nehal |last2=Ohashi |first2=Kazuharu |last3=Thomson |first3=James D. |last4=Chittka |first4=Lars|year=2006 |title=Facultative use of repellent scent mark in foraging bumblebees: complex versus simple flowers |journal=Animal Behaviour |volume=71 |issue=4 |pages=847–854 |doi=10.1016/j.anbehav.2005.06.014|s2cid=53167932 |accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

Када сакупе нектар и полен, радници се враћају у гнијездо и одлажу сакупљено у ћелије легла или у ћелије са воском за складиштење. За разлику од медоносних пчела, бумбари чувају храну за само неколико дана, па су много подложнији несташици хране.<ref>{{cite web |url=http://www.nhm.ac.uk/nature-online/life/plants-fungi/postcode-plants/article.html |title=Living larders for bumblebees |publisher=Natural History Museum |last=Comba|first=Livio |last2=Sarah |first2=Corbet |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Мужјаци сакупљају само нектар и то раде да би се хранили. Они могу да посјете сасвим другачије цвијеће од радника због њихових различитих нутритивних потреба.<ref>{{harvnb|Macdonald|2003|pp=7}}</ref>

=== Асинхрони мишићи лета ===

Пчеле ударају крилима око 200 пута у секунди. Њихови мишићи грудног коша се не скупљају при сваком пуцању нерва, већ вибрирају попут почупане гумене траке. Ово је ефикасно, јер омогућава систему који се састоји од мишића и крила да ради на својој резонантној фреквенцији, што доводи до ниске потрошње енергије, а и неопходно је, пошто моторни нерви инсеката генерално не могу да пуцају 200 пута у секунди.<ref name="Book of Insect Records">{{cite web|last=Scherer|first=C.W.|title=Fastest Wing Beat|url=http://entnemdept.ifas.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_09.shtml|website=Book of Insect Records|publisher=University of Florida|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Ови типови мишића се називају асинхрони мишићи<ref>{{cite web |url=http://www.amentsoc.org/insects/glossary/terms/asynchronous-muscle | title = Definition of Asynchronous muscle in the Entomologists' glossary|accessdate=23. 3. 2022| publisher = Department of Entomology, North Carolina State University}}</ref> и налазе се у системима крила инсеката у породицама као што су -{''Hymenoptera''}-, -{''Diptera''}-, -{''[[Coleoptera]]''}- и -{''[[Hemiptera]]''}-.<ref name="Book of Insect Records"/> Бумбари морају значајно да загрију своја тијела да би могли да се преносе ваздухом на ниским температурама околине. Они могу да достигну унутрашњу температуру грудног коша од 30° -{C}- користећи овај метод.<ref name=Heinrich/><ref name="Schmidt-Nielsen1997">{{cite book |last=Schmidt-Nielsen |first=Knut |title=Animal Physiology: Adaptation and Environment |url=https://books.google.com/books?id=Af7IwQWJoCMC&pg=PA290 |date=10 April 1997 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-57098-5 |pages=290–291|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

=== Бумбари кукавице ===

[[Датотека:Bumblebee January 2008-4.jpg|thumb|left|Бумбари кукавице, -{''B. vestalis''}-, паразитирају у гнијездима врсте -{''B. terrestris''}-.]]

Бумбари из подрода -{''Psithyrus''}- (познати као „бумбари кукавице“, који су се раније сматрали посебним родом) су [[Паразитирање легла|паразити лијегла]],<ref name=Erler>{{cite journal |last=Erler |first=S. |last2=Lattorff |first2=H. M. G.|title=The degree of parasitism of the bumblebee (''Bombus terrestris'') by cuckoo bumblebees (''Bombus (Psithyrus) vestalis'') |journal=Insectes Sociaux |year=2010 |volume=57 |issue=4 |pages=371–377 |doi=10.1007/s00040-010-0093-2 |s2cid=853556 |url=<!--https://www.researchgate.net/profile/H_Michael_Lattorff/publication/225032044_The_degree_of_parasitism_of_the_bumblebee_(Bombus_terrestris)_by_cuckoo_bumblebees_(Bombus_(Psithyrus)_vestalis)/links/0fcfd4fbcbfcb5aed6000000.pdf-->|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> који се понекад називају клептопаразити,<ref name="SlaterRosenblatt2005">{{cite book |last=Slater|first=Peter J.B. |last2=Rosenblatt |first2=Jay S. |last3=Snowdon |first3=Charles T. |last4=Roper |first4=Timothy J. |last5=Brockmann|first5=H. Jane |author-link5=H. Jane Brockmann |last6=Naguib|first6=Marc|title=Advances in the Study of Behavior |url=https://books.google.com/books?id=WQl2s_xwfagC&pg=PA365 |date=30. 1. 2005 |publisher=Academic Press |isbn=978-0-08-049015-1 |page=365|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> у колонијама других бумбара и изгубили су способност сакупљања полена. Прије проналаска и инвазије на колонију домаћина, женка -{''Psithyrus''}-, као што је из врсте -{''Bombus sylvestris''}-, храни се директно из цвијећа.<ref>{{cite book|last=Pierre|first= Rasmont|title=''Bombus (Psithyrus) sylvestris'' (Lepelatier 1832)|publisher=Université de Mons|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Једном када се инфилтрира у колонију домаћина, женка -{''Psithyrus''}- убија или покорава матицу те колоније и користи феромоне и физичке нападе да примора раднике из те колоније да хране њу и њене младе.<ref name=Zimma>{{cite journal |last=Zimma |first=B. O. |last2=Ayasse |first2=M. |last3=Tengo |first3=J.|last4=Ibarra |first4=F. |last5=Schulz |first5=C.|last6=Francke |first6=W.|year=2003 |title=Do social parasitic bumblebees use chemical weapons? (Hymenoptera, Apidae) |journal=Journal of Comparative Physiology A |volume=189 |issue=10 |pages=769–775 |doi=10.1007/s00359-003-0451-x |pmid=12955437|s2cid=24441556 |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Обично се бумбари кукавице могу описати као инквилини нетолерантни на краљицу, пошто се матица домаћина често убија како би се омогућило паразиту да произведе више потомака,<ref name=Erler/> иако неке врсте, као што је -{''[[Bombus bohemicus]]''}-, имају већи успјех када оставе краљицу домаћина живу.<ref name=Fisher2>{{cite journal|last=Fisher|first=R.M.|title=Observations on the Behaviors of Three European Cuckoo Bumble Bee Species (Psithyrus)|journal=Insectes Sociaux|date=12. 1988|volume=35|issue=4|pages=341–354|doi=10.1007/BF02225810|s2cid=24071728|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

Женка -{''Psithyrus''}- има бројне морфолошке адаптације за борбу, као што су веће мандибуле, чврста кутикула и већа кеса отрова који повећавају њене шансе да заузме гнијездо.<ref name= Fisher>{{cite journal |last=Fisher|first=R. M. |last2=Sampson|first2=B. J. |year=1992 |title=Morphological specializations of the bumble bee social parasite ''Psithyrus ashtoni'' (Cresson) (Hymenoptera, Apidae) |journal=Canadian Entomologist |volume=124 |issue=1 |pages=69–77 |doi=10.4039/Ent12469-1|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> По изласку из својих чаура, мужјаци и женке -{''Psithyrus''}- се распршују и паре. Мужјаци не преживљавају зиму, али, попут непаразитских матица бумбара, женке -{''Psithyrus''}- проналазе погодна мјеста за зиму и улазе у дијапаузу након парења. Обично излазе из хибернације касније од своје врсте домаћина. Свака врста пчела кукавица има одређену врсту домаћина, на коју могу физички да личе.<ref>{{harvnb|Macdonald|2003|pp=12}}</ref> У случају паразитизма -{''B. terrestris''}- од стране -{''B. Psithyrus vestalis''}-, генетска анализа јединки ухваћених у дивљини, показала је да је око 42% гнијезда врста домаћина на једној локацији{{efn|Локација истраживања била је Ботаничка башта Хале у Њемачкој, описана као регион богат цвијећем, са високим и стабилним обиљем и врста домаћина и паразита. Ухваћено је по 24 бумбара из врсте -{''B. terrestris''}-, као и 24 беспилотне летелице, док су били у потрази за храном. На сличан начин су ухваћена 24 мужјака од врсте -{''B. vestalis''}-. ДНК анализа је коришћена да би се процијенило из колико колонија су ове јединке потекле.<ref name=Erler/>}} изгубило борбу против свог паразита“.<ref name=Erler/>

=== Убод ===

Краљица и бумбари радилице могу да убоду. За разлику од медоносних пчела, жаоки бумбара недостају бодље, тако да бумбар може да убоде више пута, а да не остави жалац у рани и тиме се повриједи.<ref>{{cite web |url=http://www.straightdope.com/mailbag/mbeesting.htm |title=Do bumblebees sting? Once or many times?|accessdate=23. 3. 2022|website=Straight Dope |archive-url = https://web.archive.org/web/20071230082748/http://www.straightdope.com/mailbag/mbeesting.htm |archive-date = 30. 12. 2007}}</ref><ref>{{cite web |url=http://beespotter.mste.illinois.edu/topics/stings/ |title=Bee Stings, BeeSpotter, University of Illinois |publisher=Beespotter.mste.illinois.edu|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Врсте бумбара обично нису агресивне, али могу да убоду у одбрани свог гнијезда или ако су повријеђене. Женке бумбара кукавице агресивно нападају чланове колоније домаћина и убадају матицу домаћина, али игноришу друге животиње осим ако их не узнемиравају.<ref>{{harvnb|Goulson|2013|pp=118–121}}</ref>

Убод је болан за људе и није медицински значајан у већини случајева, иако може да изазове алергијску реакцију код осјетљивих особа.<ref name="Stings">{{cite web|url=https://www.biobestgroup.com/en/biobest/pollination/things-to-know-about-bumblebees-7052/stings-6681/|title=Stings|work=biobestgroup.com|date=|accessdate=23. 3. 2022|last=|first=}}</ref> Отров бумбара, као и отров оса и пчела, садржи одређене супстанце које директно утичу на крвне судове у кожи. Већина људи има локалну реакцију са болним отоком, црвенилом и сврабом око мјеста убода. Понекад је оток јако изражен, посебно на дјеловима тијела са опуштенијом кожом, као што су капци. Обично локалне реакције брзо нестају, али у неким случајевима могу да трају и неколико дана. Убод у уста или грло може да буде опасан због опасности од гушења.<ref name="Stings"/>

== Опрашивање ==

Бумбари се као опрашивачи врло успјешно користе за опрашивање насада у затвореним [[стаклена башта|стакленицима]].<ref>{{cite journal|url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00892201/document&ved=2ahUKEwjmsvqw2b32AhXFwAIHHTB6CVEQFnoECAMQAQ&usg=AOvVaw09Pp1nIUqfVivRwXPx9hPP|title=A century of advances in bumblebee domestication and the economic and environmental aspects of its commercialization for polination|work=hal.fr|date=2006|accessdate=23. 3. 2022|last=Velthuis|first=Hayo H. W.|last2=van Doorn|first2=Adriaan|p=421—451}}</ref> У [[Холандија|Холандији]] се као такви користе од [[1988]].<ref>{{cite web|url=https://www.koppert.ca/challenges/boost-your-pollination/|title=Boost your pollination|work=koppert.ca|date=|accessdate=23. 3. 2022|last=|first=}}</ref> Године 2004. број продатих колонија које су узгајане за ту намјену, порастао је на [[милион]]. У стакленицима су се бумбари показали као незамјенљиви опрашивачи, бољи и од [[пчела]] које при порасту температуре стакленике схватају и бране као своју кошницу.<ref>{{cite web|url=https://pllight.com/13-reasons-why-you-want-bumblebees-in-your-greenhouse/|title=13 Reasons Why – You Want Bumblebees In Your Greenhouse|work=pllight.com|date=13. 10. 2017|accessdate=23. 3. 2022|last=Ryzhkov|first=}}</ref>


== Предности ==
== Предности ==
* Бумбари су једини инсекти који могу регулисати своју телесну температуру.
* Бумбари су једини инсекти који могу регулисати своју телесну температуру.
* Бумбари су најбољи природни опрашивачи у затвореним стакленицима
* Бумбари су најбољи природни опрашивачи у затвореним стакленицима

== Предатори, паразити и патогени ==

[[Датотека:Catastrophe for the bumblebees - geograph.org.uk - 899562.jpg|thumb|лево|Гнијездо бумбара, које је ископао и уништио грабежљивац, вјероватно [[јазавац]].]]

Бумбаре, упркос њиховој способности да убоду, једу поједини грабљивци. Јазавци могу да ископају гнијезда и поједу их цијела, укључујући све присутне одрасле јединке.<ref>{{harvnb|Goulson|2013|pp=132}}</ref> Одрасле јединке у Сјеверној Америци су плијен мува разбојника и пчелињих вукова.<ref>{{harvnb|Goulson|2013|pp=126}}</ref> У Европи, птице, укључујући [[пчеларице]] и шкрапе, хватају одрасле бумбаре за крила; мање птице, као што је [[велика сеница]], такође повремено науче да узимају бумбаре, док их камуфлирани [[Паук-краба|пауци крабе]] хватају док посјећују цвијеће.<ref>{{harvnb|Goulson|2013|pp=126–129}}</ref>

[[Датотека:Lanius.excubitor5.-.lindsey.jpg|thumb|upright=0.6|десно|[[Велики сиви сврачак]] чува бумбаре као храну.]]

[[Велики сиви сврачак]] је у стању да открије летеће бумбаре на удаљености до 100 -{m}-; када их ухвати, уклања им жаоку тако што више пута стиска бумбара мандибулама и брише стомак о грану.<ref>{{cite book |last=Cramp |first=Stanley |title=Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Volume VII: Flycatchers to Shrikes |date=1993 |publisher=RSPB / Oxford University Press |location=Oxford |isbn=978-0-198-57510-8 |page=505|display-authors=etal|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Европски медоносац прати летеће пчеле назад до њиховог гнијезда, ногама ископава гнијездо и једе ларве, лутке и одрасле јединке како их пронађе.<ref>{{cite web|title=Honey Buzzard: Feeding|url=http://www.rspb.org.uk/discoverandenjoynature/discoverandlearn/birdguide/name/h/honeybuzzard/feeding.aspx|publisher=Royal Society for the Protection of Birds|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

На бумбаре паразитирају трахеалне гриње, -{''[[Locustacarus buchneri]]''}-; [[Праживотиње|протозое]], укључујући -{''[[Crithidia]] bombi''}- и -{''[[Apicystis bombi]]''}-; и микроспоридијанци укључујући -{''[[Nosema bombi]]''}- и -{''[[Nosema ceranae]]''}-. Бумбар на дрвету, -{''[[Bombus hypnorum]]''}-, проширио се у Уједињено Краљевство упркос томе што има висок ниво нематоде која иначе омета покушаје пчела матица да успоставе колоније.<ref>{{cite web|url=http://bumblebeeconservation.org/news/parasites-fail-to-halt-european-bumblebee-invasion-of-the-uk |title=Parasites fail to halt European bumblebee invasion of the UK|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160310133729/http://bumblebeeconservation.org/news/parasites-fail-to-halt-european-bumblebee-invasion-of-the-uk |archivedate=10. 3. 2016|publisher=Bumblebee Conservation Trust|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Утврђено је да вирус деформисаних крила погађа 11% бумбара у Великој Британији.<ref>{{cite web|url=http://bumblebeeconservation.org/news/new-study-shows-how-bumblebees-can-be-infected-by-honeybee-diseases |title=New study shows how bumblebees can be infected by honeybee diseases|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160304040846/http://bumblebeeconservation.org/news/new-study-shows-how-bumblebees-can-be-infected-by-honeybee-diseases |archivedate=4. 3. 2016|publisher=Bumblebee Conservation Trust|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

Женке пчелињег мољца, -{''[[Aphomia sociella]]''}-, више воле да полажу јаја у гнијезда бумбара. Ларве -{''A. sociella''}- се након тога храни јајима, ларвама и луткама које бумбари оставе незаштићене, понекад уништавајући велике дјелове гнијезда.<ref>{{Cite journal|last=Gambino|first=Parker|year=1995|title=''Dolichovespula'' (Hymenoptera: Vespidae), Hosts of ''Aphomia sociella'' (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)|journal=Journal of the New York Entomological Society|volume=103|issue=2|pages=165–169|jstor=25010152|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

== Односи са људима ==
=== Пољопривредна употреба ===

[[Датотека:2005. Марка России stamp hi12612325014b2ce1752cdd2.jpg|thumb|лево|Бумбари и људска култура: -{''Bombus anachoreta''}- на руској поштанској марки, 2005.]]

Бумбари су важни [[Полинатор|опрашивачи]] и усјева и дивљег цвијећа.<ref>{{cite web |title=Modelling bee pollination: enter the 'flight arena' |url=http://www.foodsecurity.ac.uk/research/current/modelling-bee-pollination.html |website=Global Food Security |publisher=Biotechnology and Biological Sciences Research Council |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Пошто читава друштва бумбара не презимљују, не праве залихе меда, па зато нису корисни као произвођачи меда. Бумбари се све више узгајају за пољопривредну употребу као опрашивачи, између осталог и зато што могу да опрашују биљке као што је парадајз у [[Стаклена башта|стакленицима]] опрашивањем зујањем, док други опрашивачи не могу.<ref>{{cite web |url=http://www.nrdc.org/OnEarth/06sum/bees3.asp |title=NRDC: OnEarth Magazine, Summer 2006 – The Vanishing|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Комерцијална производња је почела 1987. године, када је Роланд де Јонг основао компанију -{Biobest}-, а 1988. произвели су довољно гнијезда да опраше 40 хектара парадајза. Индустрија је брзо расла, почевши од других компанија у Холандији. Бумбарска гнијезда, углавном жутих бумбара, производе се у најмање 30 фабрика широм свијета; у Европи се годишње узгаја преко милион гнијезда, а Турска је главни произвођач.<ref>{{harvnb|Goulson|2013|pp=169–170}}</ref>

Бумбари су животиње сјеверне хемисфере. Када је црвена дјетелина уведена као усјев на Нови Зеланд у деветнаестом вијеку, откривено је да нема локалних опрашивача, па је сјеме дјетелине морало да се увози сваке године. Четири врсте бумбара из Уједињеног Краљевства су због тога увезене као опрашивачи. Године 1885. и 1886. Кентерберијско друштво за аклиматизацију довело је 442 матице, од којих су 93 преживјеле и брзо се намножиле. Како је планирано, црвена дјетелина је ускоро почела да се производи од локално узгојеног сјемена.<ref name="Macdonald, 2003. p. 6"/> Бумбари се такође комерцијално узгајају за опрашивање парадајза који се узгаја у пластеницима.<ref name="NZ-bees"/> Новозеландска популација бумбара је почела да колонизује Тасманију, удаљену 2,400 -{km}-, након што је тамо унесена 1992. године под нејасним околностима.<ref>{{harvnb|Goulson|2013|pp=69-70}}</ref>

Постоји извјесна забринутост у вези са утицајем међународне трговине колонијама бумбара у масовној производњи. Докази из Јапана<ref>{{cite journal |doi=10.1007/s10841-007-9071-z |title=Displacement of Japanese native bumblebees by the recently introduced ''Bombus terrestris'' (L.) (Hymenoptera: Apidae) |year=2007 |last=Inoue |first=Maki N. |last2=Yokoyama |first2=Jun |last3=Washitani |first3=Izumi |journal=Journal of Insect Conservation |volume=12 |issue=2 |pages=135–146|s2cid=33992235|accessdate=23. 3. 2022 }}</ref> и Јужне Америке,<ref>{{cite journal|doi=10.1007/s11829-013-9264-1 |title=Assessing the impact of the invasive buff-tailed bumblebee (''Bombus terrestris'') on the pollination of the native Chilean herb ''Mimulus luteus'' |year=2013 |last=Esterio |first=Gabriel |last2=Cares-Suárez |first2=Roxana |last3=González-Browne|first3=Catalina |last4=Salinas |first4=Patricia |last5=Carvallo|first5=Gastón |last6=Medel |first6=Rodrigo |journal=Arthropod-Plant Interactions|volume=7 |issue=4 |pages=467–474|hdl=10533/128436 |s2cid=2212551 |hdl-access=free |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> указују на то да бумбари могу да побјегну и натурализују се у новим срединама, узрокујући штету домаћим опрашивачима. Као резултат тога, дошло је до веће употребе домаћих опрашивача, као што је -{''[[Bombus ignitus]]''}-, у Кини и Јапану.<ref>{{Cite journal|title = Genetic Structure of Asian Populations of ''Bombus ignitus'' (Hymenoptera: Apidae)|journal = Journal of Heredity|date = January 2004|pmid = 14757729|pages = 46–52|volume = 95|issue = 1|doi = 10.1093/jhered/esh008|first1 = Z.-Y.|last1 = Shao|first2 = H.-X.|last2 = Mao|first3 = W.-J.|last3 = Fu|first4 = M.|last4 = Ono|first5 = D.-S.|last5 = Wang|first6 = M.|last6 = Bonizzoni|first7 = Y.-P.|last7 = Zhang|doi-access = free|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Поред тога, све већи докази указују на то да бумбари масовне производње такође могу да преносе болести, штетне за дивље бумбаре<ref>{{cite journal |doi=10.1016/j.biocon.2005.11.013 |title=Plight of the bumble bee: Pathogen spillover from commercial to wild populations |year=2006 |last1=Colla |first1=Sheila R.|last2=Otterstatter |first2=Michael C.|last3=Gegear|first3=Robert J. |last4=Thomson |first4=James D. |journal=Biological Conservation |volume=129|issue=4|pages=461–467|accessdate=23. 3. 2022}}</ref><ref name="Graystock2013">{{cite journal|doi=10.1111/1365-2664.12134 |lay-url=https://www.bbc.co.uk/news/science-environment-23347867 |lay-source=BBC News |lay-date=18 July 2013 |title=The Trojan hives: Pollinator pathogens, imported and distributed in bumblebee colonies |year=2013 |last1=Graystock |first=Peter|last2=Yates |first2=Kathryn|last3=Evison |first3=Sophie E. F. |last4=Darvill |first4=Ben |last5=Goulson |first5=Dave |last6=Hughes |first6=William O. H. |editor1-last=Osborne |editor1-first=Juliet |journal=Journal of Applied Ecology |volume=50 |issue=5 |pages=1207–1215|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> и медоносне пчеле.<ref name="Graystock2013" />

У Канади и Шведској, показало се да узгој мозаика различитих усјева подстиче бумбаре и даје веће приносе него монокултура уљане репице, упркос чињеници да су пчеле биле привучене усјевом.<ref name="Goulson, 2013. pp. 169–172">{{harvnb|Goulson|2013|pp=169-172}}</ref>

=== Опадање популације ===

Многе врсте бумбара опадају у Европи, Сјеверној Америци и Азији због бројних фактора, укључујући промјену коришћења земљишта, која смањује њихове биљке за исхрану. У Сјеверној Америци, патогени вјероватно имају јаче негативно дејство, посебно на подрод -{''Bombus''}-.<ref>{{Cite journal |year=2009 |journal=Apidologie |volume=40 |issue=3 |pages=367–387 |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/Williams&Osborne09_review.pdf| doi=10.1051/apido/2009025 |title=Bumblebee vulnerability and conservation world-wide |first=Paul H. |last=Williams |first2=Juliet L. |last2=Osborne|s2cid=37080850 |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Велики утицај на бумбаре изазвала је механизација пољопривреде, убрзана хитном потребом повећања производње хране током [[Други светски рат|Другог свјетског рата]]. Мале фарме су зависиле од коња за вучу оруђа и кола. Коњи су се хранили дјетелином и сијеном, а обоје су стално узгајани на типичној фарми, гдје је коришћено мало вјештачког ђубрива. Фарме су тако обезбиједиле цвјетну дјетелину и ливаде богате цвијећем, фаворизујући бумбаре. Механизацијом је отклоњена потреба за коњима и највећим дијелом дјетелине; вјештачка ђубрива су подстакла раст виших трава, надмашивши ливадско цвијеће. Већина цвијећа, као и бумбари који су се њима хранили, нестали су из Британије почетком 1980-их. Последњи британски краткодлаки бумбар је ухваћен у близини Дунгенеса 1988. године.<ref>{{harvnb|Goulson|2013|pp=4–6}}</ref> Ово значајно повећање употребе пестицида и ђубрива повезано са индустријализацијом пољопривреде имало је штетне ефекте на род -{''Bombus''}-. Пчеле су директно изложене хемикалијама на два начина: конзумирањем нектара који је директно третиран пестицидима или физичким контактом са третираним биљкама и цвијећем. Утврђено је да пестициди посебно негативно утичу на врсту -{''[[Bombus hortorum]]''}-; њихов развој легла је смањен и њихово памћење је негативно погођено. Поред тога, употреба пестицида негативно утиче на развој и величину колоније.<ref>{{Cite journal|url =https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00891048/file/hal-00891048.pdf |title = A newly recorded neogregarine (Protozoa, Apicomplexa), parasite in honey bees (''Apis mellifera'') and bumble bees (''Bombus'' spp.)|last = Lipa|first = JJ|year = 1992|journal = Adipologie|doi = 10.1051/apido:19920605|last2 = Triggiani|first2 = O.|issue = 6|volume = 23|pages = 533–536|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

Бумбари су у многим развијеним земљама у опасности због уништавања станишта и колатералне штете од [[пестицид]]а. [[Европска агенција за безбедност хране|Европска агенција за безбједност хране]] донијела је одлуку да три неоникотиноидна пестицида ([[клотианидин]], [[имидаклоприд]] и [[тиаметоксам]]) представљају висок ризик за пчеле.<ref>{{Cite news |title=Pesticides : un risque enfin admis pour les abeilles |url=http://www.lemonde.fr/planete/article/2013/01/16/pesticides-un-risque-enfin-admis-pour-les-abeilles_1817630_3244.html |newspaper=Le Monde |date=16. 1. 2013|first=Stéphane |last= Foucart|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Док се већина радова о токсичности неоникотиноида бавила пчелама, студија о -{''B. terrestris''}-, показала је да „реалистични“ нивои имидаклоприда значајно смањују стопу раста и смањују производњу нових матица за 85%, што указује на „значајан негативан ефекат“ на дивље популације бумбара широм развијеног свијета.<ref name=Whitehorn>{{cite journal |last=Whitehorn |first=Penelope R.|last2=O'Connor |first2=Stephanie |last3=Wackers |first3=Felix L. |last4=Goulson |first4=Dave |title=Neonicotinoid pesticide reduces bumble bee colony growth and queen production |journal=Science |date=20. 4. 2012 |volume=336 |issue=6079 |pages=351–352 |doi=10.1126/science.1215025 |bibcode = 2012Sci...336..351W |pmid=22461500|s2cid=2738787|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Међутим, у другој студији, након хроничне изложености стварним нивоима неоникотиноидног пестицида тиаметоксам, није дошло до утицаја на повећање тјелесне тежине колоније, као ни на број или масу произведених полова.<ref>{{cite journal|last=Stanley|first=Dara A.|last2=Raine|first2=Nigel E.|title=Bumblebee colony development following chronic exposure to field-realistic levels of the neonicotinoid pesticide thiamethoxam under laboratory conditions|journal=Scientific Reports|year=2017|page=8005|doi=10.1038/s41598-017-08752-x|pmid=28808317|pmc=5556064|volume=7|issue=1|bibcode=2017NatSR...7.8005S|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Низак ниво неоникотиноида може да смањи број бумбара у колонији за чак 55% и да изазове дисфункцију у мозгу бумбара. Организација -{Bumblebee Conservation Trust}- сматра ове доказе смањене функције мозга „посебно алармантним с обзиром на то да се бумбари ослањају на своју интелигенцију да би обављали своје свакодневне задатке“.<ref>{{cite web|title=Bumblebee brains affected by neonicotinoids|url=http://bumblebeeconservation.org/news/bumblebee-brains-affected-by-neonicotinoids|publisher=Bumblebee Conservation Trust|date=3. 2. 2014|quote=New research has emerged from the Universities of Dundee and St. Andrews which shows that accepted environmental levels of neonicotinoids impair bumblebee brain functionality and consequently negatively impact the performance of whole colonies.|archive-url=https://web.archive.org/web/20150219162725/http://bumblebeeconservation.org/news/bumblebee-brains-affected-by-neonicotinoids|archive-date=19.2. 2015|url-status=dead}} Research was published in the Journal of the Federation of American Societies for Experimental Biology by Chris Connolly and others.</ref> Студија о -{''B. terrestris''}- имала је резултате који сугеришу да употреба неоникотиноидних пестицида може да утиче на то како се бумбари ослањају на своју интелигенцију. Они су у стању да се хране и опрашују. Пчелиње заједнице које су биле погођене пестицидом су ослободиле више сточне хране и сакупиле више полена од пчела које нису примале неоникотиноид.<ref>{{Cite journal|last=Stanley|first=Dara|date=14. 3. 2016|title=Chronic exposure to a neonicotinoid pesticide alters the interactions between bumblebees and wild plants|journal=Functional Ecology|doi=10.1111/1365-2435.12644|pmid=27512241|pmc=4950133|volume=30|issue=7|pages=1132–1139|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Иако су пчеле погођене пестицидом могле да сакупе више полена, за то им је требало дуже времена.<ref>{{Cite web|url=http://www.inquisitr.com/2890308/pesticides-damage-bumblebees-pollinating-skills-and-that-spells-trouble-for-our-food/|title=Pesticides Damage Bumblebees' Pollinating Skills – And That Spells Trouble For Our Food|last=Hazen|first=Shelley|date=15. 3. 2016|website=Inquistr|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

Од 19 врста домаћих бумбара који праве гнијезда и шест врста бумбара кукавица које су раније биле распрострањене у Британији,<ref>{{Cite book |chapter-url=http://drkaae.com/content/chapter-18-bees-wasps-and-ants |first=Richard |last=Kaae |chapter=Bees, Wasps and Ants |date=nd |title=Insect & Civilization Part 2|accessdate=23. 3. 2022 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20131224121927/http://drkaae.com/content/chapter-18-bees-wasps-and-ants |archive-date=24. 12. 2013}}</ref> три су истријебљене,<ref>{{cite web |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2006/07/060728162546.htm |title=Scientists map the flight of the bumblebee |website=Science Daily |date=28. 7. 2006 |publisher=University of Newcastle-upon-Tyne |author-link=Newcastle University}}</ref><ref>{{cite journal |author=Harman, Alan |title=Bumblebee Shortage |journal=Bee Culture |volume=59 |date=7. 2003|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> осам је у озбиљном опадању, а само шест је остало широко распрострањено.<ref>{{cite journal |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/bombus/decline.html |last=Williams, |first=Paul H. |year=1986 |title=Environmental change and the distributions of British bumble bees (''Bombus'' Latr.) |journal=Bee World |volume=67 |issue=2 |pages=50–61 |doi=10.1080/0005772x.1986.11098871|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Сличан пад забиљежен је у Ирској, при чему су четири врсте означене као [[Угрожена врста|угрожене]], а још двије се сматрају [[Рањиве врсте|рањивим]] на изумирање.<ref>{{cite web |last=Fitzpatrick |first=U. |first2=T. E. |last2=Murray |first3=A. |last3=Byrne |first4=R. J. |last4=Paxton |first5=M. J. F. |last5=Brown |year=2006 |url=https://www.npws.ie/sites/default/files/publications/pdf/Fitzpatrick_et_al_2006_Bee_Red_List.pdf&ved=2ahUKEwiqqZvq-b32AhWBgv0HHbuzA9oQFnoECAQQAQ&usg=AOvVaw3N5FeXXcQwzonXH1F3hpvD |title=Regional red list of Irish Bees |publisher=Report to National Parks and Wildlife Service (Ireland) and Environment and Heritage Service (N. Ireland)|accessdate=23. 3. 2022|format=pdf}}</ref> Смањење броја бумбара могло би да изазове велике промјене на селу, као резултат неадекватног опрашивања одређених биљака.<ref name=VaneFarm>{{cite journal |year=2008 |title=World's first bumblebee sanctuary creates a buzz |journal=Geographical |volume=80 |issue=10 |page=8 | url=http://findarticles.com/p/articles/mi_hb3120/is_10_80/ai_n30892916/|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

Неки бумбари поријеклом из Сјеверне Америке такође нестају, као што су -{''[[Bombus balteatus]]''}-,<ref>{{Cite journal|last1=Miller-Struttmann|first1=Nicole E.|last2=Geib|first2=Jennifer C.|last3=Franklin|first3=James D.|last4=Kevan|first4=Peter G.|last5=Holdo|first5=Ricardo M.|last6=Ebert-May|first6=Diane|last7=Lynn|first7=Austin M.|last8=Kettenbach|first8=Jessica A.|last9=Hedrick|first9=Elizabeth|date=25. 9. 2015|title=Functional mismatch in a bumble bee pollination mutualism under climate change|journal=Science|volume=349|issue=6255|pages=1541–1544|doi=10.1126/science.aab0868|pmid=26404836|bibcode=2015Sci...349.1541M|s2cid=46616411|doi-access=free|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> -{''[[Bombus terricola]]''}-,<ref>{{cite journal |last=Wong |first=Lisa |last2=Cameron |first2=Sydney |last3=Favret |first3=Colin |last4=Jennifer |first4=Grixti |title=Decline of bumble bees (''Bombus'') in the North American Midwest|journal=Biological Conservation |year=2009 |volume=142 |pages=75–84 |doi=10.1016/j.biocon.2008.09.027|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> -{''[[Bombus affinis]]''}-<ref name="abcnews">{{cite news|last=Flesher|first=Lohn|title=Rusty Patched Bumblebee Declared Endangered|url=https://abcnews.go.com/US/wireStory/apnewsbreak-rusty-patched-bumblebee-declared-endangered-44677209|agency=APNews|work=ABC News|date=10. 1. 2017|accessdate=23. 3. 2022}}</ref><ref>{{cite web|title=Fact Sheet Rusty Patched Bumble Bee (''Bombus affinis'')|url=https://www.fws.gov/midwest/endangered/insects/rpbb/factsheetrpbb.html|website=Endangered Species|publisher=U.S. Fish & Wildlife Service|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> и -{''[[Bombus occidentalis]]''}-, док је, -{''[[Bombus franklini]]''}-, можда изумро.<ref>{{cite web |url=http://www.xerces.org/bumblebees/ |title=Bumble Bee Conservation |publisher=The Xerces Society for Invertebrate Conservation|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> У Јужној Америци, -{''Bombus bellicosus''}- је истријебљен на сјеверној граници свог распрострањења, вјероватно због интензивне употребе земљишта и утицаја климатских промјена.<ref>{{cite journal |last=Martins |first=Aline C. |last2=Melo |first2=Gabriel A. R. |title=Has the bumblebee ''Bombus bellicosus'' gone extinct in the northern portion of its distribution range in Brazil? |journal=Journal of Insect Conservation |year=2009 |volume=14 |issue=2 |pages=207–210 |doi=10.1007/s10841-009-9237-y|s2cid=31976881 |accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

=== Напори за очување ===

[[Датотека:Vallhumla Hane06178.jpg|thumb|лево|Дрон краткодлаки бумбар, -{''[[Bombus subterraneus]]''}-. Успјешно је поново уведен у Енглеску из Шведске.]]

Године 2006. истраживач бумбара, Дејв Гоулсон, основао је регистровану добротворну организацију — -{Bumblebee Conservation Trust}-, како би спријечио изумирање „било којег бумбара у Великој Британији.“<ref>{{cite web | url=http://bumblebeeconservation.org/about-us/ | title=About us | publisher=Bumblebee Conservation Trust|accessdate=23. 3. 2022}}</ref><ref name=Guardian>{{cite news |last=Barkham |first=Patrick |title=A Sting in the Tale by Dave Goulson – review |url=https://www.theguardian.com/books/2013/may/18/sting-tale-dave-goulson-review|accessdate=23. 3. 2022|work=The Guardian |issue=18. 5. 2013}}</ref> Током 2009. и 2010. године, организација је покушала да поново уведе краткодлаке бумбаре из врсте -{''[[Bombus subterraneus]]''}-, који је изумро у Британији, од британских популација које су преживјеле на Новом Зеланду од њиховог уношења тамо вијек раније.<ref>{{harvnb|Goulson|2013|pp=1-14, 227-241}}</ref> Од 2011. Организација је, у сарадњи са организацијама -{Natural England}-, -{Hymettus}- и -{Royal Society for the Protection of Birds}-, поново увела краткодлаке матице бумбара из [[Сканија|Сканије]] у јужној Шведској, на обновљене ливаде богате цвијећем у Дунгенесу у Кенту. Матице су провјерене на гриње и америчку гљивичну болест. Пољопривредно-еколошке шеме које се шире дуж сусједне области, Ромнеј Марш, успостављене су да обезбиједе преко 800 хектара додатног станишта богатог цвијећем за пчеле. До љета 2013. радници ове врсте пронађени су у близини зоне ослобађања, што је доказало да су гнијезда успостављена. Обновљено станиште је изазвало оживљавање у најмање пет приоритетних врста из „Распореда 41“: рудерални бумбар (-{''[[Bombus ruderatus]]''}-), црвенкаста пчела кардер (-{''[[Bombus ruderarius]]''}-), пискава пчела (-{''[[Bombus sylvarum]]''}-), браон тракаста пчела кардер (-{''[[Bombus humilis]]''}-) и пчела кардер од маховине (-{''[[Bombus muscorum]]''}-).<ref>{{cite web|title=The Short-haired bumblebee reintroduction |url=http://bumblebeeconservation.org/about-us/case-study/short-haired-bumblebee-reintroduction/ |publisher=Bumblebee Conservation Trust|accessdate=23. 3. 2022|url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20150216002921/http://bumblebeeconservation.org/about-us/case-study/short-haired-bumblebee-reintroduction/ |archive-date=16. 2. 2015 }}</ref>

Прво свјетско уточиште за бумбаре основано је на фарми Вејн, у Националном резервату природе Лох Левен у Шкотској 2008. године.<ref name=VaneFarm/> [[Природњачки музеј у Лондону|Лондонски Природњачки музеј]] је 2011. године предводио оснивање огранка за заштиту бумбара у оквиру [[Међународна унија за заштиту природе|Међународне уније за заштиту природе]] — -{Bumblebee Specialist Group}-, којом је предсједавао др. Пол Х. Вилијамс,<ref name=NHM_BSG>{{Cite journal |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/life-sciences/terrestrial-invertebrates/research/hymenoptera-research/bumble-bee-research/bumblebee-specialist-group/index.html |title=Bumblebee Specialist Group|accessdate=23. 3. 2022 |publisher=Natural History Museum|location=[[London]], [[UK]]}}</ref> како би процијенио статус угрожености врста бумбара широм свијета користећи критеријуме [[Црвена листа IUCN|Црвене листе]].<ref>{{Cite web |url=http://cmsdata.iucn.org/downloads/bumblebee_sg_proofed.pdf |title=2011 Update |publisher=IUCN |accessdate=23. 3. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20121203034020/http://cmsdata.iucn.org/downloads/bumblebee_sg_proofed.pdf |archive-date=3. 12. 2012 |url-status=dead }}</ref>

Очување бумбара је у зачецима у многим дјеловима свијета, али са схватањем њихове важне улоге у опрашивању усјева, улажу се напори да се боље управља пољопривредним земљиштем. Повећање популације дивљих пчела може се постићи садњом трака дивљег цвијећа, а на Новом Зеланду су кутије за гнијежђење за пчеле постигле одређени успјех, можда зато што има мало сисара који се укопају и обезбјеђују потенцијална мјеста за гнијежђење у тој земљи.<ref name="Goulson, 2013. pp. 169–172"/>

=== Заблуда о лету ===

[[Датотека:AD2009Aug08 Bombus pratorum.jpg|thumb|right|Широко је распрострањено лажно мишљење да су научници доказали да су бумбари неспособни да лете.|alt=A bumblebee landing on a purple flower]]

Према [[фолклор]]у 20. вијека, закони [[Аеродинамика|аеродинамике]] доказују да бумбар не би требало да буде способан да [[лет]]и, јер нема капацитет (у смислу величине крила или откуцаја у секунди) да постигне лет са потребним степеном оптерећења.<ref name=Physics/>

{{blockquote|„Наводно је неко урадио израчунавање задње стране омота, узимајући у обзир тежину бумбара и површину његовог крила и закључио да ако лети само неколико метара у секунди, крила неће произвести довољно подизања да га задрже у ваздуху“.|Чарли Елингтон, професор механике животиња на Универзитету Кембриџ.<ref name=Physics>{{cite web |url=http://www.physics.org/featuredetail.asp?id=32 |title=The secrets of bee flight|accessdate=23. 3. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150107175747/http://www.physics.org/featuredetail.asp?id=32 |archive-date=7. 1. 2015}}</ref>}}

Није утврђено поријекло те тврдње. Џон Х. Мекмастерс је испричао анегдоту о неименованом швајцарском аеродинамичару на једној вечери, који је извршио неке грубе прорачуне и закључио, вјероватно у шали, да према једначинама, бумбари не могу да лете.<ref>{{cite journal |last=McMasters|first=John H. |title=The flight of the bumblebee and related myths of entomological engineering |journal=American Scientist |volume=77 |issue=2 |date=3. 4. 1989 |pages=146–169 |bibcode=1989AmSci..77..164M}} cited in {{cite book |last=Ingram |first=Jay |title=The Barmaid's Brain |publisher=[[Aurum Press]] |year=2001 |pages=91–92 |isbn=978-1-85410-633-9|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> У каснијим годинама, Мекмастерс је одступио од овог поријекла тврдње, сугеришући да би могло да буде више извора, а најраније што је пронашао била је референца у књизи -{''Le Vol des Insectes''}- из 1934. француског ентомолога Антоана Мањана (1881–1938), који је написао: „Прво подстакнут оним што се ради у авијацији, примијенио сам законе отпора ваздуха на инсекте и дошао сам са господином Сен Лагеом до закључка да је њихов лет немогућ“.<ref name=Magnan>{{cite book |last=Magnan |first=Antoine |title=Le Vol des Insectes |date=1934 |publisher=Hermann |url=https://books.google.com/books?id=RoXgOgAACAAJ|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Они су примијенили једначине отпора ваздуха на инсекте, због чега су открили да је њихов лет немогућ, али је Мекмастерс изјавио да се не треба чудити што се резултати прорачуна не поклапају са стварношћу.<ref>{{cite book |last=Ingram |first=Jay |title=The Barmaid's Brain |publisher=[[Aurum Press]] |year=2001 |pages=91–92 |isbn=978-1-85410-633-9|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Мањан и инжињер Андре Сен Лаге, донијели су закључак на чињеници да би максимално могуће подизање произведено од крила авиона малих као крила бумбара, која путују споро као пчела у лету било много мање од тежине пчеле.<ref name="Solving the mystery of insect flight">{{Cite journal
| pmid = 11396342
| year = 2001
| last = Dickinson
| first = M
| title = Solving the mystery of insect flight
| journal = Scientific American
| volume = 284
| issue = 6
| pages = 48–57
| doi=10.1038/scientificamerican0601-48
| bibcode = 2001SciAm.284f..48D
|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Неки сматрају да је тврдња потекла од физичара [[Лудвиг Прант|Лудвига Пранта]], са [[Универзитет у Гетингену|Универзитета у Гетингену]], док неки сматрају да је швајцарски гасни динамичар — [[Јакоб Акерет]] (1898–1981) извршио прорачун.<ref>{{cite web |website=Snopes |title=Bumblebees Can't Fly |url=http://www.snopes.com/science/bumblebees.asp |accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

[[Датотека:Bumble Bee in flight.JPG|thumb|лево|Бумбар у лету. Има испружен језик и натоварену корпу за полен.]]

Прорачуни који су наводно показали да бумбари не могу да лете, засновани су на поједностављеном линеарном третману осцилирајућих [[Аеропрофил|аеропрофила]]. Метода претпоставља осцилације мале амплитуде без раздвајања тока. Ово занемарује ефекат динамичког застоја (раздвајање ваздушног тока који изазива велики [[вртлог]] изнад крила), који накратко производи неколико пута више узгона аеропрофила у редовном лету. Софистициранија аеродинамичка анализа показује да бумбар може да лети јер његова крила наилазе на динамичко заустављање у сваком циклусу [[Oscilacija|осциловања]].<ref>{{cite news |title=Bumblebees finally cleared for takeoff |url=http://www.news.cornell.edu/releases/March00/APS_Wang.hrs.html |newspaper=Cornell Chronicle |date=20. 3. 2000|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

Поред тога, [[Џон Мејнард Смит]], познати биолог са великим искуством у аеронаутици, истакао је да се од бумбара не очекује да издрже лет, јер би морали да генеришу превише снаге с обзиром на њихову малу површину крила. Међутим, у аеродинамичким експериментима са другим инсектима, открио је да [[Вискозност флуида|вискозност]] на скали малих инсеката значи да чак и њихова мала крила могу да помјерају веома велику запремину ваздуха у односу на своју величину, а то смањује снагу потребну за одржавање лета редом величине.<ref>{{cite web |url=http://www.vega.org.uk/video/programme/84 |title=Flight in Birds and Aeroplanes – Science Video |last=Maynard Smith|first=John |accessdate=23. 3. 2022|author-link=John Maynard Smith }}</ref>

Иварс Петерсон је написао: „часна реченица о научницима који су доказали да бумбар не може да лети редовно се појављује у часописима и новинским причама. То је такође врста ствари која се може појавити у разговору на коктелу када се тема окрене науци или технологији. [...] Често се изјава даје у изразито омаловажавајућем тону са циљем да спусти оне свезналице и инжењере који су толико паметни, али не могу да схвате нешто што је очигледно свима осталима. [...] прича је имала изузетну отпорност, а и даље постоји мит да наука каже да бумбар не може да лети. Заиста, овај мит је заживио нови живот као дио „урбаног фолклора“ на интернету.“<ref>{{cite web |url=http://www.sciencenews.org/view/generic/id/5400/title/Math_Trek__Flight_of_the_Bumblebee|title=Flight of the Bumblebee |last=Ivars |first=Peterson |date=11. 9. 2004 |work=[[Science News]]}}</ref>

=== У музици и књижевности ===
{{listen|filename=Rimsky-Korsakov - flight of the bumblebee.oga|title=Бумбарев лет|description=''Бумбаров лет'', у извођењу бенда америчке војске.|format=[[Ogg]]}}

[[Датотека:Rimsky-Korsakov Elson 1915.png|thumb|лево|upright|Руски композитор, [[Николај Римски-Корсаков]], компоновао је „[[Бумбаров лет]]“, 1900.]]

Оркестарски интерлудиј, ''[[Бумбаров лет]]'', компоновао је око 1900. [[Николај Римски-Корсаков]]. Композиција представља претварање принца Гвидона у бумбара како би могао да одлети да посјети свог оца, цара Салтана, у опери ''[[Прича о цару Салтану]]'',<ref>{{cite book |title=A history of Russian music: from Kamarinskaya to Babi Yar |last=Maes |first=Francis |year=2002 |publisher= University of California Press|isbn=978-0-520-21815-4 |page=[https://archive.org/details/historyofrussian0000maes/page/191 191] |url=https://archive.org/details/historyofrussian0000maes |url-access=registration |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> иако музика може прије да одражава лет различка него бумбара.<ref>{{cite book |title=The science of music |author=Maconie, Robin |year=1997 |publisher=[[Oxford University Press]] |isbn=978-0-19-816648-1 |page=184 |url=https://books.google.com/books?id=i7-xLzn2ZS8C|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Музика је инспирисала [[Волт Дизни|Волта Дизнија]] да представи бумбара у свом анимираном мјузиклу ''[[Фантазија (филм из 1940)|Фантазија]]'' из 1940. и да звучи као да лети у свим дјеловима позоришта.<ref>{{cite book |title=Surround sound: up and running |last=Holman|first= Tomlinson |year=2007 |publisher=Focal Press |isbn=978-0-240-80829-1 |pages=3–4 |url=https://books.google.com/books?id=nnLAD1N_MNIC|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Овај рани покушај „окруживања звуком“, искључен је из филма у каснијим приказивањима.

Године 1599, за вријеме владавине краљице [[Елизабета I Тјудор|Елизабете -{I}-]], неко, вјероватно Таилбоис Димоке, објавио је дјело -{''Caltha Poetarum: Or The Bumble Bee''}-, под псеудонимом „Т. Кутвод“.<ref>{{cite web |title=Caltha poetarum: or The bumble bee. Composed by T. Cutwode Esquyre. |url=http://quod.lib.umich.edu/e/eebo/A19732.0001.001?view=toc |publisher=University of Michigan Libraries |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Ово је била једна од девет књига [[Цензура|цензурисаних]] под Бискупском забраном, коју су издали кентерберијски надбискуп [[Џон Витгифт]] и лондонски бискуп [[Ричард Бенкрофт]].<ref>{{cite web |title=Caltha Poetarum |url=http://www.banned-books.info/book-content.php?key=220 |website=Banned Books |accessdate=23. 3. 2022 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20150211180241/http://www.banned-books.info/book-content.php?key=220 |archive-date=11. 2. 2015}}</ref>

[[Датотека:Emily Dickinson daguerreotype.jpg|thumb|upright|десно|[[Емили Дикинсон]], написала је пјесму о бумбару. [[Дагеротипија]], 1848.]]

[[Емили Дикинсон]] је бумбара учинила предметом своје пародије на познату пјесму Исака Вотса о пчелама, -{„How Doth the Little Busy Beа“}- (1715). На мјестима гдје је Вотс написао „Како вјешто гради своју ћелију! Како уредно рашири восак!“,<ref>{{cite web|last=Watts |first=Isaac |title=How Doth the Little Busy Bee |url=http://www.poets.org/poetsorg/poem/how-doth-little-busy-bee |website=Poets.org|year=1715|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> пјесма Дикинсонове — -{„The Bumble-Bee's Religion“}- (1881) почиње са „Његова мала фигура налик на мртвачка кола / Тужбалица самоме себи / Обмањујућем јорговану / Таштина разоткрива / О индустрији и моралу / И сваку праведну / За божанску пропаст / Доконост и прољеће." У писму је наведено да је приложена мртва пчела.<ref name="Morgan2010">{{cite book |last=Morgan |first=Victoria N. |title=Emily Dickinson and Hymn Culture: Tradition and Experience |url=https://books.google.com/books?id=8qE1bCYzkd4C&pg=PA183 |year=2010 |publisher=Ashgate |isbn=978-0-7546-6942-5 |pages=183–184|accessdate=23. 3. 2022}}</ref><ref>{{cite book |last=Dickinson |first=Emily |title=The Bumble-Bee's Religion, in a letter to Gilbert Dickinson, 1881 | work=The Letters of Emily Dickinson | page=712 |date=1986 |url=https://books.google.com/books?id=Vy7VIpug6Q8C&pg=PA701 |publisher=Harvard University Press|isbn=9780674526273 }}</ref>

Године 1847. [[Ралф Волдо Емерсон]] је објавио своју пјесму -{„The Humble-Bee“}-.

Ентомолог [[Ото Плат]], написао је књигу ''Бумбари и њихови путеви'' 1934. године.<ref>{{cite web|last=Steinberg |first=Peter K. |title=Biography |url=http://www.sylviaplath.info/biography.html |publisher=SylviaPlath.info|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> Његова ћерка, пјесникиња [[Силвија Плат]], написала је групу пјесама о пчелама крајем 1962. године, у року од четири мјесеца прије њеног самоубиства,<ref>{{cite web |title=Sylvia Plath and the Bees |url=http://dublinbees.org/members-area/sylvia-plath-and-the-bees/ |publisher=The County Dublin Beekeepers' Association|accessdate=23. 3. 2022}}</ref> трансформишући интересовање свог оца у своју поезију.<ref name="Kirk2004">{{cite book |last=Kirk |first=Connie Ann |title=Sylvia Plath: A Biography |url=https://books.google.com/books?id=NBlJYGHVESwC&pg=PA14 |date=1. 1. 2004 |publisher=Greenwood Publishing Group |isbn=978-0-313-33214-2 |page=14|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

[[Датотека:Moses Harris00.jpg|thumb|upright|лево|Бумбари различитих врста које је илустровао [[Мозис Харис]] у својој „Изложби енглеских инсеката“ из 1782.]]

Научник и илустратор [[Мозис Харис]] (1731–1785), насликао је тачне акварелне цртеже бумбара у својој „Изложби енглеских инсеката, укључујући неколико класа -{''Неуроптера''}-, -{''Hymenoptera''}- и -{''Diptera''}- или пчеле, муве и Либелуле“. (1776–80).<ref>{{Cite book |title=Exposition of English insects |publisher=WorldCat |year=1782 |oclc=15094019|accessdate=23. 3. 2022 }}</ref>

Бумбари се појављују као ликови, често истоимени, у књигама за дјецу. Презиме [[Албус Дамблдор|Дамблдор]] у серији [[Хари Потер]] (1997–2007) је старо име за бумбара.<ref name=WebsterDumbledor/> [[Џ. К. Роулинг]] је изјавила за име: „изгледало је да пристаје директору, јер је једна од његових страсти музика и замишљала сам га како шета около и пјевуши себи у браду“.<ref>{{cite book |last=Sexton |first=Colleen A. |title=J. K. Rowling |date=1 October 2007 |publisher=Twenty-First Century Books |isbn=978-0-8225-7949-6 |page=46 |url=https://books.google.co.id/books?id=gX2lAgAAQBAJ&pg=PA46#v=onepage&q&f=false |accessdate=23. 3. 2022}}</ref> [[Џ. Р. Р. Толкин]] је у својој пјесми ''[[Ерантри]]'' такође користио име Дамблдор, али за велико створење налик пчели.

Међу бројним књигама за млађу дјецу су „Бумбар пчела“ Ивона Дурана и Тонија Нила (2014); „Бумбар Берти“ К.И. Ал-Ганија (2012); „Бумбар Бен: Како пчеле праве мед?“ Ромеса Авадала (2015); „Бумбар Боб има велику задњицу“ Папа Кембел (2012); „Буз, буз, буз! Оде бумбар“ од Колина Веста (1997); „Бумбар“ Маргарет Вајз Браун (2000); „Како је бумбар дошао до пчела“, Пол и Ела Квери (2012); „Авантуре професора Бамбла и бумбара“ Стивена Браиловског (2010). Међу „малим књигама“ [[Беатрикс Потер]], -{Babbity Bumble}- и други чланови њеног гнијезда појављују се у „Причи о госпођи Титлмаус“ (1910).<ref>{{cite book |last=Taylor|first=Judy |year=1996 |orig-year=1986 |title=Beatrix Potter: Artist, Storyteller and Countrywoman |publisher=Frederick Warne |isbn=0-7232-4175-9|accessdate=23. 3. 2022}}</ref>

== Напомене ==
{{notelist}}


== Референце ==
== Референце ==
{{извори|}}
{{reflist|30em}}


== Литератруа ==
== Литератруа ==
{{почетак референци|30em}}
{{почетак референци|30em}}

* Abbott, Carl, and Bartlett, John. "Bumble Bees". Encarta Encyclopedia. 2004 ed.
* {{cite book|ref=harv|last=Abbott|first=Carl|last2=Bartlett|first2=John|title=Bumble Bees|publisher=Encarta Encyclopedia|year=2004}}
* Anon. "Bees". [[World Book Encyclopedia]], 1998 ed.
* {{cite book|ref=harv|last=Anon|first=A.|title=Bees|publisher=World Book Encyclopedia|year=1998}}
* Benton, Ted. ''Bumblebees''. New Naturalist Series (#98). Collins, 2006.
* {{cite book|ref=harv|last=Benton|first=Ted|title=Bumblebees New Naturalist Series (#98)|publisher=Collins|year=2006}}
* Freeman, Scott. ''Biological Science''. Upper Saddle River, 2002.
* {{cite book|ref=harv|last=Freeman|first=Scott|title=Biological Science|publisher=Upper Saddle River|year=2002}}
* [[Dave Goulson|Goulson, Dave]]. ''Bumblebees: Their Behaviour and Ecology'', 2003. [[Oxford University Press]]. {{ISBN|0-19-852607-5}}.
* {{cite book|ref=harv|last=Goulson|first=Dave|title=Bumblebees: Their Behaviour and Ecology|year=2003|publisher=Oxford University Press|isbn=0-19-852607-5}}
* Goulson, Dave. ''A Sting in the Tale''. Jonathan Cape, 2013.
* {{cite book|ref=harv|last=Goulson|first=Dave|title=A Sting in the Tale|publisher=Jonathan Cape|year=2013}}
* Hasley, William D. "Bees". [[Collier's Encyclopedia]], 1990 ed.
* {{cite book|ref=harv|last=Hasley|first=William D|title=Bees|publisher=Collier's Encyclopedia|year=1990}}
* Macdonald, Murdo. ''[https://web.archive.org/web/20160303221831/http://www.snh.org.uk/pdfs/publications/naturallyscottish/bumblebees.pdf Bumblebees]''. Scottish Natural Heritage, 2003.
* {{cite book|ref=harv|last=Macdonald|first=Murdo|url=https://web.archive.org/web/20160303221831/http://www.snh.org.uk/pdfs/publications/naturallyscottish/bumblebees.pdf |title=Bumblebees |publisher=Scottish Natural Heritage|year=2003}}
* Macdonald, Murdo & Nisbet, G. ''[http://www.hbrg.org.uk/BeeAtlas/DownloadBeeAtlas.html Highland Bumblebees: Distribution, Ecology and Conservation]''.<!--free online after filling in form--> [http://www.hbrg.org.uk HBRG], 2006. {{ISBN|0-9552211-0-2}}. – [http://www.hbrg.org.uk/MainPages/Supplement2.pdf Supplement 2] (2007).
* {{cite book|ref=harv|last=Macdonald|first=Murdo|last2=Nisbet|first2=G.|url=http://www.hbrg.org.uk/BeeAtlas/DownloadBeeAtlas.htmll |title=Highland Bumblebees: Distribution, Ecology and Conservation]''.<!--free online after filling in form--> |publisher=HBRG|year=2006|isbn=0-9552211-0-2}}
* [[Charles Duncan Michener|Michener, C.D.]] ''The Bees of the World''. [[Johns Hopkins University Press]], 2000.
* {{cite book|ref=harv|last=Michener|first=Charles Duncan |title=The Bees of the World|publisher=Johns Hopkins University Press|year=2000}}
* Schweitzer, Dale F. et al. ''[https://purl.fdlp.gov/GPO/gpo36661 Conservation and Management of North American Bumble Bees]''. Washington D.C.: [[United States Forest Service|U.S. Forest Service]], 2012.
* {{cite book|ref=harv|last=Schweitzer|first=Dale F.|url=https://purl.fdlp.gov/GPO/gpo36661 |title=Conservation and Management of North American Bumble Bees|publisher=Washington D.C.: U.S. Forest Service|year=2012}}
{{крај референци}}
{{крај референци}}


Ред 327: Ред 674:
{{Категорија на Остави|Bombus}}
{{Категорија на Остави|Bombus}}
{{Викиврсте|Bombus}}
{{Викиврсте|Bombus}}
* -{[http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/bombus/ Bumblebees of the worldfind species by region, species groups, colour pattern], nhm.ac.uk}-
* [http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/bombus/ Бумбари свијетапронађите врсте по регионима, групама врста, шарама боја], -{nhm.ac.uk}-
* -{[http://www.bumblebeeconservation.org/ Bumblebee Conservation Trust]}-
* -{[http://www.bumblebeeconservation.org/ Bumblebee Conservation Trust]}-
* -{[http://www.iucn.org/about/work/programmes/species/who_we_are/ssc_specialist_groups_and_red_list_authorities_directory/invertebrates/bumblebee_specialist_group/ IUCN's Bumblebee Specialist Group]}-
* [http://www.iucn.org/about/work/programmes/species/who_we_are/ssc_specialist_groups_and_red_list_authorities_directory/invertebrates/bumblebee_specialist_group/ Група стручњака за бумбаре -{IUCN}-]
* -{[http://www.discoverlife.org/mp/20q?guide=Bombus ''Bombus'' Identification Guide], [http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Bombus Discover Life: List of Species], [http://www.discoverlife.org/mp/20m?kind=Bombus_ Worldwide Species Map].}-
* [http://www.discoverlife.org/mp/20q?guide=Bombus Водич за идентификацију врста из рода -{''Bombus''}-], [http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Bombus Discover Life: List of Species], [http://www.discoverlife.org/mp/20m?kind=Bombus_ Мапа свјетских врста ]
* -{[http://www.caltech.edu/news/deciphering-mystery-bee-flight-1075 Deciphering the Mystery of Bee Flight]}-
* [http://www.caltech.edu/news/deciphering-mystery-bee-flight-1075 Дешифровање мистерије пчелињег лета]


{{Taxonbar|from=Q25407}}
{{Taxonbar|from=Q25407}}
{{Нормативна контрола}}{{Портал бар|Биологија}}
{{Authority control}}


[[Категорија:Бумбари| ]]
[[Категорија:Опнокрилци]]
[[Категорија:Опнокрилци]]
[[Категорија:Инсекти у култури]]
[[Категорија:Инсекти у култури]]

Верзија на датум 25. март 2022. у 01:18

Бумбар
Временски распон: еоцен - садашњост (60−0 Ma)
Bumblebee October 2007-3a.jpg
Мужјак Bombus terrestris сакупља нектар
Научна класификација e
Царство: Animalia
Тип: Arthropoda
Класа: Insecta
Ред: Hymenoptera
Породица: Apidae
Племе: Bombini
Род: Bombus
Latreille, 1802
Диверзитет
> преко 250 врста и подврста
Bombus distribution.jpg
Природна дистрибуција је приказана црвеном бојом.
Увођење у Нови Зеланд и ширење на Тасманију није приказано.

Бумбари (Bombus), инсекти су опнокрилци из натпородице пчелаApoidea,[1] као једина постојећа врста из племена Bombini иако је неколико изумрлих сродних родова (као што је Calyptapis) познато из фосила. Налазе се првенствено на вишим надморским висинама или географским ширинама на Сјеверној хемисфери, иако се налазе и у Јужној Америци, гдје је идентификовано неколико низијских тропских врста. Европски бумбари су такође уведени на Нови Зеланд и Тасманију. Женке бумбара могу да убоду више пута, али углавном игноришу људе и друге животиње.

Већина бумбара су друштвени инсекти који формирају колоније са једном матицом. Колоније су мање од колонија медоносних пчела и нарасту до само 50 јединки у гнијезду. Бумбари кукавице су паразити легла, који не праве гнијезда нити формирају колоније; њихове матице агресивно нападају гнијезда других врста бумбара, гдје убијају матице, а затим полажу сопствена јаја, о којима се брину домаћи радници. Бумбари кукавице су раније били класификовани као посебан род, али се сада обично третирају као припадници рода Bombus.

Бумбари имају округла тијела прекривена меком длаком (дуго разгранате сете) која се назива „наслага“, због чега изгледају и осјећају се нејасно. Имају апосематску обојеност, често се састоје од контрастних обојених трака, а различите врсте бумбара у региону често личе једна на другу у узајамној заштити Милеровом мимикријом. Безопасни инсекти, као што су осолике муве, често добијају заштиту тако што изгледају налик на бумбаре, захваљујући Бејтсовој мимикрији и могу да се помишају са њима. Бумбари који праве гнијезда, могу да се разликују од сличних великих, нејасних бумбара кукавица по облику женске задње ноге. Код бумбара који се гнијезде, она је модификована тако да формира корпу за полен, голо сјајно подручје окружено ресама длака које се користе за пренос полена, док је код бумбара кукавица задња нога длакава свуда унаоколо и никада не носе полен.

Као и њихови рођаци медоносне пчеле, бумбари се хране нектаром, користећи своје дуге длакаве језике да узимају течност; пробосцис је савијен испод главе током лета. Бумбари сакупљају нектар да би га додали у залихе у гнијезду и полен да би нахранили своје младе. Они се хране користећи боје и просторне односе да идентификују цвијеће од којих ће да се хране. Неки бумбари „краду нектар“, правећи рупу близу основе цвијета да би приступили нектару, избјегавајући пренос полена. Бумбари су важни пољопривредни опрашивачи и биолози су забринути због њиховог опадања у Европи, Сјеверној Америци и Азији. Смањење је узроковано уништењем станишта, пољопривредном механизацијом и пестицидима.

Етимологија и уобичајено име

Илустрована прича за дјецу Беатрикс Потер из 1910. — „Прича о госпођи Титлмаус“, приказује ужурбаног бумбара — Babbity Bumble и њено легло.

Ријеч „bumblebee“ (бумбар) је сложеница од „bumble" и „bee“ (пчела). „Bumble" значи жаморити, зујати, трутати или се кретати неспособно или неуредно.[2] Име рода Bombus, које је Пјер Андре Латреј додијелио 1802. године, потиче од латинске ријечи за зујање или брујање, позајмљене из старогрчког βόμβος (бомбос).[3]

Према Оксфордском рјечнику енглеског језика (ОЕД), израз „бумбар“ је први пут забиљежен као коришћен на енглеском језику 1530. године, у дјелу Џона Палсгравеа — Lesclarcissement.[4] Међутим, ОЕД такође наводи да му претходи термин „humblebee”, који је први пут употребљен 1450. године у дјелу Fysshynge wyth Angle.[5] Последњи термин је коришћен у књизи Вилијама Шекспира из око 1600. године — „Сан љетње ноћи“.[6] Слични термини користе се и у другим германским језицима, као што су њемачки Hummel (старовисокоњемачки humbala), холандски hommel и шведски humla.[7]

Стари провинцијски назив „dumbledor“, означавао је и инсекта који зуји као што је бумбар или гундељ; „dumble“ јер је вјероватно опонашао звук ових инсеката, док „dor“ значи „буба“.[8]

У књизи „О поријеклу врста (1859), Чарлс Дарвин је писао о „понизним пчелама“ и њиховој интеракцији са другим врстама:[9]

Имам [...] разлога да вјерујем да су понизне пчеле (humble-bees) неопходне за оплодњу љубичице (дан—ноћ), јер друге пчеле не посјећују овај цвијет. Из експеримената које сам покушао, открио сам да су посјете пчела, ако не и неопходне, у најмању руку веома корисне за оплодњу наше дјетелине; али само понизне пчеле посјећују обичну црвену дјетелину (Trifolium pratense), пошто друге пчеле не могу да дођу до нектара.

Међутим, термин „бумбар“ је остао у употреби, на примјер у причи за дјецу Беатрикс Потер из 1910. — „Прича о госпођи Титлмаус“, која приказује ужурбаног бумбара — Babbity Bumble и њено легло, а у којој пише: „изненада иза угла срела је Babbity Bumble – „зиз, биз, биз!“ рекао је бумбар.“ Од Другог свјетског рата, термин „humblebee“ је скоро потпуно неупотребљив.[10]

Филогенија

Племе бумбара — Bombini, једно је од четири племена корбикулатних пчела (са корпама за полен) у породици Apidae, остала су Apini (медоносне пчеле), Euglossini (пчеле орхидеје) и Meliponini (пчеле без убода).[11] Корбикулатне пчеле су монофилетска група.[12] Утврђено је да је напредно еусоцијално понашање еволуирало два пута у групи, што је довело до контроверзи, које су углавном ријешене, о филогенетском поријеклу четири племена; претпостављало се да је еусоцијално понашање еволуирало само једном, због чега су научници сматрали да је племе Apini блиско племену Meliponini, на које не личе. Сада се сматра да су Apini (са напредним друштвима) и Euglossini блиско повезани, док су примитивно еусоцијални припадници племена Bombini блиски племену Meliponini, који имају нешто напредније еусоцијално понашање. Софи Кардинал и Брајан Данфорт су написали да „иако је изванредно, хипотеза о двоструком поријеклу напредне еусоцијалности је у складу са раним студијама о корбикулатној морфологији и друштвеном понашању.“[1] Њиховом анализом, у којој су комбиновали молекуларне, морфолошке и бихевиоралне податке, добијен је кладограм:[1]

Корбикулатне пчеле

Apini (медоносне пчеле)

Euglossini (пчеле орхидеје)

Bombini (бумбари)

Meliponini (пчеле без убода)

Bombus pristinus, описан 1867.

Према овој хипотези, молекуларни подаци сугеришу да су Bombini стари 25 до 40 милиона година, док су Meliponini (а самим тим и кладус који укључује племена Bombini и Meliponini) стари 81 до 96 милиона година, отприлике исте старости као и корбикулатна група.[1]

Међутим, новија филогенија која користи податке о транскриптому из 3,647 гена десет корбикулатних врста пчела подржава хипотезу о јединственом поријеклу еусоцијалности код корбикулатних пчела.[13] Они откривају да је племе Bombini сродно племену Meliponini, што потврђује претходну теорију Софи Кардинал и Брајана Данфорта из 2011. Међутим, Ромигер и остали, у својој теорији из 2015. утврдили су да Bombini, Meliponini и Apini чине монофилетску групу, у којој Apini дијеле најновијег заједничког претка са кладусом Bombini и Meliponini, док је Euglossini најудаљенији од сва три, јер не дијели истог најновијег заједничког претка са њима. Њихова анализа подржава хипотезу о јединственом поријеклу еусоцијалности унутар корбикулатних пчела, гдје је еусоцијалност еволуирала у заједничком претку племена Bombini, Meliponini и Apini.[14]

Calyptapis florissantensis, из еоцена, из формације „Florissant“

Фосилни запис за пчеле је ограничен, са око 14 врста које би могле да буду Bombini, које су описане до 2019. Једини сродници рода Bombus у племену Bombini су Calyptapis florissantensis из касног Еоцена, из формације Florissant, САД и Oligobombus cuspidatus из формације Bouldnor, Острво Вајт.[15][16] Двије врсте из рода Bombus су описане из олигоцена: Bombus (Mendacibombus) beskonakensis и Bombus (Paraelectrobombus) patriciae, у Турској.[17] Обје врсте су првобитно биле стављене у родове који су у вријеме описа сматрани ван рода Bombus, а првобитно су названи Oligoapis beskonakensis и Paraelectrobombus patriciae. Ипак, преиспитивање предњих крила довело је до тога да се обје сматрају припадницима рода Bombus.[18] Године 2012. фосил бумбара из миоцена, пронађен је у Њемачкој у формацији Randeck Maar и класификован је као Bombus randeckensis.[17] Године 2014, друга врста, Bombus cerdanyensis, описана је из касног миоцена из језера Лакустрин, у Ла Сердањи, у Шпанији, али првобитно није стављена ни у један подрод.[19] Врста Bombus trophonius, описана је у октобру 2017. и смјештена је у подрод Cullumanobombus.[20] Редопис фосилног записа племена Bombini од стране Дексона и осталих 2019. резултирао је синонимизацијом рода Oligoapis са подродом Mendacibombus из рода Bombus, као и стављањем рода Paraelectrobombus као подрод рода Bombus, умјесто као род у породици Electrobombini. Подрод Cullumanobombus је проширен тако да укључује Bombus trophonius, који је премјештен из рода Bombus и Bombus randeckensis, које је први описао Франц Унгер 1867. У оквиру подрода Melanobombus, само је Bombus cerdanyensis присутан из фосилног записа. Друге три врсте, Bombus luianus, Bombus anacolus и Bombus dilectus, приписани су роду Bombus из средњемиоценске формације Shanwang, у Кини од стране Џанга, 1990. а затим и Џанга и других аутора 1994. Пошто нису били у могућности да проучавају узорке Џанговог типа, већ само илустрације фосила, Дексон и сарадници нису смјестили три врсте у било који одређени подрод, већ су их сматрали све три као „species inquirenda“, јер им је потребно детаљније преиспитивање. Двије друге врсте — Bombus crassipes из Чешке и Bombus proavus из САД-а, из формације „Latah“, уопште нису испитивали Дексон и сарадници.[18]

Таксономија

Род Bombus, једини постојећи род у племену Bombini, обухвата преко 250 врста.[21] За упоређивање разлика између бумбара и других пчела и оса, гледају се карактеристике обичних оса и пчела. Род је подијељен на различите начине на до 49 подродова, што је степен сложености који је критиковао Вилијамс 2008.[22] Бумбари кукавице, Psithyrus, раније су били третирани као посебан род, али се сада сматрају дијелом рода Bombus, у једном или више подродова.[22]

Bombus (род)

Mendacibombus, 12 врста

Bombias, 3 врсте

Kallobombus, 1 врста

Orientalibombus, 3 врсте

Subterraneobombus, 10 врста

Megabombus, 22 врсте

Thoracobombus, 50 врста

Psithyrus, 30 врста

Pyrobombus, 50 врста

Alpinobombus, 5 врста

Bombus (подрод), 5 врста

Alpigenobombus, 7 врста

Melanobombus, 17 врста

Sibiricobombus, 7 врста

Cullumanobombus, 23 врсте

Подродови рода Bombus

Врсте бумбара

Неке од врста из рода Bombus су: Bombus pauloensis, Bombus dahlbomii, Bombus fervidus, Bombus lapidarius, Bombus ruderatus и Bombus rupestris.[23]

Опис

Бумбари се разликују по изгледу, али су углавном дебели и густо крзнени. Већи су, шири и крупнијег тијела од пчела, а врх трбуха им је заобљенији. Многе врсте имају широке пруге у боји преко тијела, а обрасци помажу да се разликују различите врсте. Док медоносне пчеле имају кратке језике и углавном опрашују отворене цвјетове, неке врсте бумбара имају дуге језике и сакупљају нектар са цвјетова који су затворени у цијев.[24] Бумбари имају мање пруга (или их уопште немају) и обично имају дио тијела прекривен црним крзном, док пчеле имају много пруга, укључујући неколико сивих пруга на стомаку.[25] Величине су веома промјењиве, чак и унутар врсте; највећа британска врста, B. terrestris, има матице дуге до 22 mm, мужјаке до 16 mm и раднике између 11 и 17 mm дужине.[26] Највећа врста бумбара на свијету је Bombus dahlbomii из Чилеа, који је дугачак до око 40 mm, а врста је описана као „летећи мишеви“ и „чудовишна пахуљаста црвена звијер“.[27]

Колонија

Колонију у прољеће започиње оплођена матица, која се пробудила из зимског сна. Она прво леже јаја из којих се излежу „радилице“, које се после брину за матицу и колонију. Величина колоније може да буде велика око 120 милиметара. На крају љета, матице лежу неоплођена јаја из којих се развију „трутови“, који су карактеристични по томе што немају жаоку. Они опрашују новоизлегле матице. Трутови уопште не зависе од колоније, већ живе сами. За разлику од пчела, код бумбара новооплођене матице не одлазе већ остају у матичном гнијезду и помажу у његовом одржавању. Одлазе тек када се температуре спусте и започињу свој зимски сан – хибернацију. Прве јаче хладноће убијају стару матицу, све радилице и независне трутове. Следеће прољеће започиње нови животни циклус.[28]

Распрострањеност и станиште

Бумбари се обично налазе у умјереној клими и често се налазе на вишим географским ширинама и надморским висинама од других пчела, иако постоји неколико низијских тропских врста.[29] Неколико врста, као што су Bombus polaris и Bombus alpinus, простиру се у веома хладним климама гдје се друге пчеле ријетко налазе; Bombus polaris се налази и на сјеверном острву Елсмир у високом Арктику, заједно са другим бумбаром — Bombus hyperboreus, који паразитира у његовом гнијезду. Ово је најсјевернија појава било ког еусоцијалног инсекта.[30] Један од разлога њиховог присуства на хладним мјестима је тај што бумбари могу да регулишу своју тјелесну температуру преко сунчеве свјетлости, унутрашњих механизама „дрхтања“ и радијационог хлађења из стомака (званог хетеротермија). Друге пчеле имају сличну физиологију, али дјелује да су механизми најбоље развијени и највише су проучавани код бумбара.[31] Прилагођавају се вишим висинама тако што повећавају амплитуду замаха крила.[32] Бумбари имају углавном космополитску распрострањеност, али их нема у Аустралији (осим у Тасманији гдје су уведени), док се у Африци налазе само сјеверно од Сахаре.[33] Године 1885. неколико врста бумбара је увезено на Нови Зеланд из Енглеске, како би помагали у опрашивању црвене дјетелине.[34]

Анатомија

Као и код свих инсеката, бумбар има егзоскелет, односно његов скелет је споља и састоји се од тврдих плоча хитина. Хитин је азотни полисахарид нерастворљив у води, алкохолу, разблаженим кисјелинама и пробавним соковима.[35] Постојање егзоскелета значи да, када се бумбар једном излегне из своје чауре као одрасла јединка, не може да постане већи.[36]

Тијело бумбара је подијељено на главу, средње тијело и задње тијело. Глава има антене, очи и вилице и друге дјелове уста, укључујући језик. Средње тијело носи крила, мишиће лета и ноге, док задње тијело садржи органе за варење, гениталије и кичму.[36]

Очи

Бумбар има два типа очију: сложене фасетне очи и једноставне тачкасте очи, које се обично налазе на врху главе.[36] Заједно са већином других инсеката, сложено око бумбара је формирано од великог броја појединачних хексагоналних јединица које се зову оматидија.[37] Спољашњи дио који се види, назива се сочиво и налази се преко кристалног конуса или слоја, а испод њега су визуелне ћелије које воде до нервног аксона и мозга. Постоје три типа визуелних ћелија: осјетљиве на ултраљубичасто, осјетљиве на плаво и осјетљиве на зелено.[38] Оматидија нема никакву способност фокусирања.[38]

Бумбари, као и многи други инсекти, такође имају три једноставна ока, који се често називају примитивним очима, а распоређена су у троугласти облик на врху главе.[38] Једноставне очи изгледају као сјајне избочине и подсјећају на два велика ока у типа „предње лампе“, који се лако виде код ликозидних паука. Они откривају промјене у интензитету свјетлости.[38]

Три основне боје које бумбари виде су зелена, плава и ултраљубичаста.[38] Бумбари не виде црвену боју, али посјећују црвено цвијеће. То је зато што, осим што може да осјети нектар и било који други привлачан мирис који цвијет може да емитује, многа цвијећа, не само она која видимо као црвена, имају ултраљубичасте шаре на латицама које су видљиве бумбарима и неким другим инсектима, али су невидљиве људима. Ови обрасци воде инсекте према нектарима и зову се водичи за нектар.[38]

Језик

Језик се користи за сисање нектара. У мировању се држи умотан у футролу и пресавијен у глави и у средини тијела.[36] У Великој Британији Bombus hortorum има најдужи језик, који може да достигне нешто више од 2 cm када је потпуно истегнут. Када бумбар попије нектар, омотач се помјера тако да буде окренут ка улазу у цвијет. Бумбар се затим креће према нектару, а сам језик се помјера и унутра и вани упијајући нектар.[39]

Језик бумбара је еластичан орган, па када се сецира и измјери, дужина ће да буде дужа од дужине код живих бумбара.[39]

Слух

Бумбари немају специјализоване органе за слух, односно недостају им уши, а не зна се ни да ли могу да перципирају ваздушне звучне таласе. Међутим, они могу да примијете звучне вибрације у чврстим материјалима као што је тло.[36]

Медни стомак

Бумбари скупљају нектар у свој медни стомак да би га пренијели назад у гнијездо. Медни стомак се налази у абдомену, у облику кесе обложене кутикулама, са дугим вратом који се налази на устима. У њега може да стане од 0,06 до 0,20 ml, у зависности од величине бумбара, а када је пун, може да заузима 95% трбушног простора и да држи 90% тјелесне тежине.[40]

Током исхране, бумбару је потребна енергија, па ће потрошити дио садржаја медног стомака. Да би му се то омогућило, постоји мали вентил на крају који може да дозволи да дио нектара прође у систем за варење бумбара. Процијењено је да пун медни стомак бумбару може да омогући око 40 минута лета.[40]

Неки цвјетови садрже само 0,001 ml нектара, тако да бумбар мора да сиса нектар са 60 цвјетова да би напунио свој медни стомак. Да би пронашао таквих 60 цвјетова, можда ће морати да посјети преко 100 цвјетова укупно, а затим се враћа у гнијездо, које може да буде удаљено и неколико километара.[40] Обезбјеђивање залиха нектара за остале бумбаре у гнијезду не би било могуће без медног стомака који би носио нектар.[40]

Биологија

Исхрана

Уобичајени бумбар кардер, Bombus pascuorum, пружа језик према цвасту Heuchera.

Бумбари, као и све друге пчеле, живе од полена и нектара, који је богат шећером и представља извор енергије за њих.[41] Постоје врсте бумбара које чувају полен у одвојеним ћелијама за складиштење (џеповима), а постоје врсте, као што је земљани бумбар, које га чувају у празним ћелијама легла. Бумбари могу да сакупљају полен до 60% своје тјелесне тежине, до два сата одједном.[42] Женке могу да користе нектар и своје предње ноге да залијепе полен на своје задње ноге у грудвицу и пребаце га до гнијезда.[43]

Језик бумбара (пробосцис) је дуга, длакава структура која се протеже од модификоване максиле налик овоју. Примарна радња језика је лапкање, односно поновљено урањање језика у течност.[44] Језик и уста су прекривени ситним длачицама и ове длаке имају поре у себи. Молекули пролазе кроз ове поре и лијепе се за рецепторска мјеста на сензорним ћелијама. Овако пчела има укус и мирис. Главна концентрација ових длака је на антени и устима.[39]

Врх језика вјероватно дјелује као усисна чаша и током преклапања, капиларним дјеловањем нектар може да се извуче из пробосциса. Када мирује или лети, пробосцис се држи савијен испод главе. Што је језик дужи, то бумбар дубље може да истражује цвијет и пчеле вјероватно из искуства уче који извор цвијета најбоље одговара дужини њиховог језика.[45] Бумбари са краћим пробосцидима, као што је Bombus bifarius, теже траже нектар у односу на друге бумбаре са дужим пробосцидима; да би превазишли овај недостатак, утврђено је да радници из врсте Bombus bifarius, лижу полеђину мамузе на каналу нектара, што је резултирало мањим успјехом у сакупљању нектара.[46]

Производња воска

Егзоскелет абдомена је подијељен на плоче које се називају дорзални тергити и вентрални стернити. Восак се лучи из жлијезди на стомаку и истискује између стернита гдје подсјећа на љуспице перути. Излучују га матица када свије гнијездо и млади радници. Са стомака се саструже ногама, обликује се док не постане савитљив и користи се у изградњи лонаца за мед, за покривање јаја, за постављање празних чаура које се користе као контејнери за складиштење, а понекад и за покривање спољашњости гнијезда.[47]

Обојеност

Бумбари кукавице, попут бумбара Bombus barbutellus, имају сличну апосематску (упозоравајућу) боју као и бумбари који праве гнијезда, а такође могу да имитирају своје врсте домаћина.

Јарко обојена гомила бумбара је апосематски (упозоравајући) сигнал, с обзиром да женке могу да нанесу болан убод. У зависности од врсте и облика, боје упозорења се крећу од потпуно црне, до свијетло жуте, црвене, наранџасте, бијеле и розе.[48] Двокрилне муве у породицама Syrphidae (лебдеће муве), Asilidae (муве разбојници), Tabanidae (обади), Oestridae (трепереће муве) и Bombyliidae (пчелиње муве, као што је Bombylius major), укључују бејтсове имитације бумбара, приликом чега доста личе на бумбаре у покушају да преваре бар неке грабљивице.[49]

Многе врсте из рода Bombus, укључујући групу која се понекад назива Psithyrus (бумбари кукавице), развиле су Милерову мимикрију, гдје различити бумбари у региону личе једни на друге, тако да млади предатор треба само једном да научи да избјегне било којег од њих. На примјер, у Калифорнији група бумбара се састоји од углавном црних врста укључујући Bombus californicus, Bombus caliginosus, Bombus vandykeei, Bombus vosnesenskii, Bombus insularis и Bombus fernaldae. Друге пчеле у Калифорнији укључују групу врста са црним и жутим тракама, тако да Милерова мимикрија пружа пчелама у групи селективну предност.[49] Поред тога, бумбари паразити (кукавице) личе на своје домаћине више него што би се очекивало, барем у областима као што је Европа, гдје је заједничка специјација паразит-домаћин уобичајена; али и ово може да се објасни као Милерова мимикрија, прије него као захтијевање боје паразита да би преварила домаћина (агресивна мимикрија).[50]

Контрола температуре

Бумбари су активни у условима током којих пчеле остају код куће и могу лако да апсорбују топлоту чак и од слабог сунца.[51] Дебела гомила створена дугим сетама (чекињама), дјелује као изолација како би бумбаре загријала по хладном времену; врсте из хладне климе имају дуже сете (а самим тим и дебљу изолацију) од оних из тропских крајева.[52] Температура мишића за летење, који заузимају већи дио грудног коша, треба да буде најмање 30° C прије него што могадну да полете. Температура мишића може да се подигне дрхтањем. Потребно је око пет минута да мишићи достигну ову температуру на температури ваздуха од 13° C.[53]

Температура зимице

Температура зимице у односу на летеће инсекте је температура на којој мишићи за летење не могу да се активирају. У поређењу са медоносним пчелама и пчелама столарима, бумбари имају најнижу температуру зимице. Bombus bimaculatus може да лети на најнижој температури од свих бумбара, на 7 степени целзијуса, међутим, утврђено је да бумбари могу да лете и на нижим температурама околине. Ово одступање је вјероватно зато што је температура зимице утврђена тестовима урађеним у лабораторијским условима, међутим, бумбари живе у изолованим склоништима и могу да дрхте да би се загријали прије него што оду на хладно.[54]

Комуникација и друштвено учење

Бумбари немају уши, а не зна се да ли и колико добро чују. Међутим, они су осјетљиви на вибрације које ствара звук који путује кроз дрво или друге материјале.[47]

Бумбари не изводе „плесове пчела“, које користе пчеле да би другим радницима показали локације извора хране. Умјесто тога, када се врате са успјешне експедиције у потрази за храном, узбуђено трче около по гнијезду неколико минута прије него што поново оду да траже храну. Ове пчеле можда нуде неки облик комуникације заснован на звуковима зујања њихових крила, који могу да стимулишу друге пчеле да почну да траже храну.[55] Још један стимуланс активности у потрази за храном је ниво резерви хране у колонији. Пчеле прате количину меда у саксијама, а када је мало остало или када се дода квалитетна храна, већа је вјероватноћа да ће изаћи у потрагу за храном.[56]

Примијећено је да бумбари учествују у друштвеном учењу. У студији из 2017. која је укључивала врсту Bombus terrestris, пчеле су научене да заврше неприродан задатак помјерања великих објеката како би добили награду. Пчеле које су прве посматрале другу пчелу како извршава задатак биле су знатно успјешније у учењу задатка од пчела које су посматрале исту радњу коју је извршио магнет, што указује на важност друштвених информација. Пчеле нису тачно копирале једна другу: у ствари, студија је сугерисала да су пчеле умјесто тога покушавале да опонашају циљеве једна друге.[57][58]

Репродукција и гнијежђење

Гнијездо црвенорепаног бумбара, Bombus lapidarius, са воштаним посудама пуним меда.

Величина гнијезда зависи од врсте бумбара. Већина формира колоније од између 50 и 400 јединки,[59] али колоније су документоване као мале од 20 јединки и као велике до чак 1,700 јединки.[60] Ова гнијезда су мала у односу на пчелиње кошнице у којима се налази око 50,000 пчела. Многе врсте се гнијезде под земљом, бирајући старе јаме за глодаре или заклоњена мјеста, а избјегавајући мјеста која примају директну сунчеву свјетлост која би могла да доведе до прегријавања. Друге врсте праве гнијезда изнад земље, било у густој трави или у рупама на дрвећу. Гнијездо бумбара није организовано у шестоугаоно саће као код пчела; ћелије су умјесто тога неуредно груписане. Радници уклањају мртве пчеле или ларве из гнијезда и одлажу их испред улаза у гнијездо, помажући у спрјечавању болести. Гнијезда у умјереним регионима трају само једну сезону и не преживљавају зиму.[59]

У рано прољеће, матица излази из дијапаузе и проналази одговарајуће мјесто за стварање своје колоније. Затим гради ћелије од воска у које ће положити јаја која су оплођена претходне године. Јаја која се излегу развијају се у женке, а временом матица насељава колонију, док радници хране младе и обављају друге дужности сличне радницама медоносних пчела. У умјереним зонама, младе матице (гине) напуштају гнијездо у јесен и паре се, често више пута, са мужјацима (трутовима) који се насилно истјерају из колоније.[61] Дронови и радници умиру како вријеме постаје хладније; младе матице се интензивно хране да би направиле залихе масти за зиму. Они преживљавају у стању мировања (дијапауза), углавном испод земље, све док се вријеме не загрије у прољеће, а рани бумбар је врста која је међу првима која се појављује.[61][62][63] Многе врсте бумбара прате овај општи тренд током године, а Bombus pensylvanicus је једна од врста које прати овај тип колонијалног циклуса.[64] Код ове врсте, циклус почиње у фебруару, размножавање почиње у јулу или августу, а завршава се у зимским мјесецима. Матица остаје у хибернацији до прољећа следеће године како би се оптимизовали услови за тражење гнијезда.[65]

Животни циклус бумбара који приказује одрасле јединке и ларве у гнијезду B. terrestris. Угравирао 1840. године Вилијам Хоум Лизарс, након што је цртеж вјероватно нацртао Џејмс Хоуп Стјуарт.[66]

Код оплођених матица, јајници постају активни тек када матица почне да леже. Јаје пролази дуж јајовода до роднице, гдје се налази комора која се зове сперматека, у којој се чува сперматозоид из парења. У зависности од потребе, она може да изабере да се њено јаје оплоди. Неоплођена јаја постају хаплоидни мужјаци; оплођена јаја израстају у диплоидне женке и матице.[67] Хормони који стимулишу развој јајника су потиснути код женки пчела радилица, док матица остаје доминантна.[61]

Да би се развиле, ларве морају да се хране и нектаром за угљене хидрате и поленом за протеине. Бумбари хране ларве нектаром тако што жваћу малу рупу у ћелији легла у коју враћају нектар. Ларве се хране поленом на један од два начина, у зависности од врсте бумбара. Бумбари који праве џепове, стварају џепове полена на дну гомиле ћелија легла из којих се ларве хране. Бумбари који чувају полен, држе полен у одвојеним воштаним посудама и њиме хране ларве.[68]

Надземно гнијездо, сакривено у трави и маховини, обичне пчеле кардере, Bombus pascuorum. Воштана крошња или омотач је уклоњен да би се приказале крилати радници и лутке у неправилно постављеним ћелијама од воска.

Након појаве прве или друге групе потомака, радници преузимају задатак тражења хране и матица већину времена проводи у полагању јаја и бризи о ларвама. Колонија се прогресивно повећава и на крају почиње да производи мужјаке и нове матице.[61] Радници бумбара могу да положе неоплођена хаплоидна јаја (са само једним сетом хромозома), која се развијају у одрживе мужјаке. Само оплођене матице могу да полажу диплоидна јаја (један сет хромозома од трута, један од матице), која сазријевају у радилице и нове матице.[69]

У младој колонији, матица минимизира репродуктивну конкуренцију радника тако што сузбија њихово полагање јаја путем физичке агресије и феромона.[70] „Рад полиције“ у колонији доводи до тога да се скоро сва јаја која положе радници поједу.[71] Краљица је обично мајка свих првих положених мужјака. Радници на крају почињу да полажу мушка јаја касније у сезони када се смањи способност матице да сузбије њихову репродукцију.[72] Због репродуктивне конкуренције између радника и матице, бумбари се сматрају „примитивно еусоцијалним“.[1][71]

Иако велика већина бумбара прати такве моногине циклусе колоније, који укључују само једну матицу, неке одабране врсте из рода Bombus, као што је Bombus pauloensis, проводи дио свог животног циклуса у полигиној фази, што значи да имају више матица у једном гнијезду током ових периода полигиније.[73]

Понашање у потрази за храном

Бумбар пун полена у корпи за полен.

Бумбари углавном посјећују цвијеће које показује синдром опрашивања пчела и ови дјелови цвијећа могу да буду удаљени до 1-2 km од њихове колоније.[74] Они имају тенденцију да посјећују исте дјелове цвијећа сваког дана, све док тамо проналазе нектар и полен,[75] што је навика позната као опрашивач или постојаност цвијећа. Док се хране, бумбари могу да достигну брзину на земљи до 54 km/h.[76]

Они користе комбинацију боја и просторних односа да би научили од којег цвијећа да се хране.[77] Они такође могу да открију присуство и образац електричних поља на цвијећу, која се јављају услед атмосферског електрицитета и треба им неко вријеме да исцуре у земљу. Они користе ове информације да сазнају да ли је неки цвијет недавно посјетила друга пчела.[78] Бумбари могу да открију температуру цвијећа,[79] као и који дјелови цвијета су топлији или хладнији и користе ове информације да препознају цвијеће.[80] Након што стигну до цвијета, извлаче нектар користећи своје дуге језике („глосе“) и чувају га у својим усјевима. Многе врсте бумбара такође изводе „пљачку нектара“: умјесто да убацују усне органе у цвијет на нормалан начин, гризу директно подножје крунице да би извукле нектар, избјегавајући пренос полена.[81]

Грицкањем отвара стабљику цвијета...
...и користи свој језик да пије нектар.
Бумбар „краде нектар“ из цвијета

Бумбари намјерно или случајно уклањају полен са цвијећа. Случајно уклањање се дешава када дођу у контакт са прашницима цвијета док сакупљају нектар. Када уђе у цвијет, бумбарске длаке добијају прашину од полена из прашника. Код матица и радника, ово се затим његује у корпе за полен на задњим ногама, гдје могу да се виде као испупчене масе које могу да садрже и до милион поленових зрнаца. Мужјаци немају корпе и не сакупљају намјерно полен.[82] Бумбари су такође способни да опрашују зујањем, при чему уклањају полен из прашника стварајући резонантну вибрацију својим мишићима лета.[83]

Код неких врста, када бумбар једном посјети цвијет, он оставља траг мириса на њему. Овај мирисни знак одвраћа бумбаре од посјете том цвијету све док мирис не деградира.[84] Овај мирисни знак је општи хемијски букет који бумбари остављају за собом на различитим локацијама, као што су гнијезда, неутрална мјеста и мјеста за храну.[85] Науче да затим користе тај букет како би идентификовали и цвијеће које награђује и које не награђује,[86] а могу и да идентификују ко је још посјетио цвијет.[87] Бумбари се више ослањају на овај хемијски букет када цвијет има дуго вријеме руковања, односно када је пчели потребно дуже вријеме да пронађе нектар у цвијету.[88]

Када сакупе нектар и полен, радници се враћају у гнијездо и одлажу сакупљено у ћелије легла или у ћелије са воском за складиштење. За разлику од медоносних пчела, бумбари чувају храну за само неколико дана, па су много подложнији несташици хране.[89] Мужјаци сакупљају само нектар и то раде да би се хранили. Они могу да посјете сасвим другачије цвијеће од радника због њихових различитих нутритивних потреба.[90]

Асинхрони мишићи лета

Пчеле ударају крилима око 200 пута у секунди. Њихови мишићи грудног коша се не скупљају при сваком пуцању нерва, већ вибрирају попут почупане гумене траке. Ово је ефикасно, јер омогућава систему који се састоји од мишића и крила да ради на својој резонантној фреквенцији, што доводи до ниске потрошње енергије, а и неопходно је, пошто моторни нерви инсеката генерално не могу да пуцају 200 пута у секунди.[91] Ови типови мишића се називају асинхрони мишићи[92] и налазе се у системима крила инсеката у породицама као што су Hymenoptera, Diptera, Coleoptera и Hemiptera.[91] Бумбари морају значајно да загрију своја тијела да би могли да се преносе ваздухом на ниским температурама околине. Они могу да достигну унутрашњу температуру грудног коша од 30° C користећи овај метод.[31][93]

Бумбари кукавице

Бумбари кукавице, B. vestalis, паразитирају у гнијездима врсте B. terrestris.

Бумбари из подрода Psithyrus (познати као „бумбари кукавице“, који су се раније сматрали посебним родом) су паразити лијегла,[94] који се понекад називају клептопаразити,[95] у колонијама других бумбара и изгубили су способност сакупљања полена. Прије проналаска и инвазије на колонију домаћина, женка Psithyrus, као што је из врсте Bombus sylvestris, храни се директно из цвијећа.[96] Једном када се инфилтрира у колонију домаћина, женка Psithyrus убија или покорава матицу те колоније и користи феромоне и физичке нападе да примора раднике из те колоније да хране њу и њене младе.[97] Обично се бумбари кукавице могу описати као инквилини нетолерантни на краљицу, пошто се матица домаћина често убија како би се омогућило паразиту да произведе више потомака,[94] иако неке врсте, као што је Bombus bohemicus, имају већи успјех када оставе краљицу домаћина живу.[98]

Женка Psithyrus има бројне морфолошке адаптације за борбу, као што су веће мандибуле, чврста кутикула и већа кеса отрова који повећавају њене шансе да заузме гнијездо.[99] По изласку из својих чаура, мужјаци и женке Psithyrus се распршују и паре. Мужјаци не преживљавају зиму, али, попут непаразитских матица бумбара, женке Psithyrus проналазе погодна мјеста за зиму и улазе у дијапаузу након парења. Обично излазе из хибернације касније од своје врсте домаћина. Свака врста пчела кукавица има одређену врсту домаћина, на коју могу физички да личе.[100] У случају паразитизма B. terrestris од стране B. Psithyrus vestalis, генетска анализа јединки ухваћених у дивљини, показала је да је око 42% гнијезда врста домаћина на једној локацији[а] изгубило борбу против свог паразита“.[94]

Убод

Краљица и бумбари радилице могу да убоду. За разлику од медоносних пчела, жаоки бумбара недостају бодље, тако да бумбар може да убоде више пута, а да не остави жалац у рани и тиме се повриједи.[101][102] Врсте бумбара обично нису агресивне, али могу да убоду у одбрани свог гнијезда или ако су повријеђене. Женке бумбара кукавице агресивно нападају чланове колоније домаћина и убадају матицу домаћина, али игноришу друге животиње осим ако их не узнемиравају.[103]

Убод је болан за људе и није медицински значајан у већини случајева, иако може да изазове алергијску реакцију код осјетљивих особа.[104] Отров бумбара, као и отров оса и пчела, садржи одређене супстанце које директно утичу на крвне судове у кожи. Већина људи има локалну реакцију са болним отоком, црвенилом и сврабом око мјеста убода. Понекад је оток јако изражен, посебно на дјеловима тијела са опуштенијом кожом, као што су капци. Обично локалне реакције брзо нестају, али у неким случајевима могу да трају и неколико дана. Убод у уста или грло може да буде опасан због опасности од гушења.[104]

Опрашивање

Бумбари се као опрашивачи врло успјешно користе за опрашивање насада у затвореним стакленицима.[105] У Холандији се као такви користе од 1988.[106] Године 2004. број продатих колонија које су узгајане за ту намјену, порастао је на милион. У стакленицима су се бумбари показали као незамјенљиви опрашивачи, бољи и од пчела које при порасту температуре стакленике схватају и бране као своју кошницу.[107]

Предности

  • Бумбари су једини инсекти који могу регулисати своју телесну температуру.
  • Бумбари су најбољи природни опрашивачи у затвореним стакленицима

Предатори, паразити и патогени

Гнијездо бумбара, које је ископао и уништио грабежљивац, вјероватно јазавац.

Бумбаре, упркос њиховој способности да убоду, једу поједини грабљивци. Јазавци могу да ископају гнијезда и поједу их цијела, укључујући све присутне одрасле јединке.[108] Одрасле јединке у Сјеверној Америци су плијен мува разбојника и пчелињих вукова.[109] У Европи, птице, укључујући пчеларице и шкрапе, хватају одрасле бумбаре за крила; мање птице, као што је велика сеница, такође повремено науче да узимају бумбаре, док их камуфлирани пауци крабе хватају док посјећују цвијеће.[110]

Велики сиви сврачак чува бумбаре као храну.

Велики сиви сврачак је у стању да открије летеће бумбаре на удаљености до 100 m; када их ухвати, уклања им жаоку тако што више пута стиска бумбара мандибулама и брише стомак о грану.[111] Европски медоносац прати летеће пчеле назад до њиховог гнијезда, ногама ископава гнијездо и једе ларве, лутке и одрасле јединке како их пронађе.[112]

На бумбаре паразитирају трахеалне гриње, Locustacarus buchneri; протозое, укључујући Crithidia bombi и Apicystis bombi; и микроспоридијанци укључујући Nosema bombi и Nosema ceranae. Бумбар на дрвету, Bombus hypnorum, проширио се у Уједињено Краљевство упркос томе што има висок ниво нематоде која иначе омета покушаје пчела матица да успоставе колоније.[113] Утврђено је да вирус деформисаних крила погађа 11% бумбара у Великој Британији.[114]

Женке пчелињег мољца, Aphomia sociella, више воле да полажу јаја у гнијезда бумбара. Ларве A. sociella се након тога храни јајима, ларвама и луткама које бумбари оставе незаштићене, понекад уништавајући велике дјелове гнијезда.[115]

Односи са људима

Пољопривредна употреба

Бумбари и људска култура: Bombus anachoreta на руској поштанској марки, 2005.

Бумбари су важни опрашивачи и усјева и дивљег цвијећа.[116] Пошто читава друштва бумбара не презимљују, не праве залихе меда, па зато нису корисни као произвођачи меда. Бумбари се све више узгајају за пољопривредну употребу као опрашивачи, између осталог и зато што могу да опрашују биљке као што је парадајз у стакленицима опрашивањем зујањем, док други опрашивачи не могу.[117] Комерцијална производња је почела 1987. године, када је Роланд де Јонг основао компанију Biobest, а 1988. произвели су довољно гнијезда да опраше 40 хектара парадајза. Индустрија је брзо расла, почевши од других компанија у Холандији. Бумбарска гнијезда, углавном жутих бумбара, производе се у најмање 30 фабрика широм свијета; у Европи се годишње узгаја преко милион гнијезда, а Турска је главни произвођач.[118]

Бумбари су животиње сјеверне хемисфере. Када је црвена дјетелина уведена као усјев на Нови Зеланд у деветнаестом вијеку, откривено је да нема локалних опрашивача, па је сјеме дјетелине морало да се увози сваке године. Четири врсте бумбара из Уједињеног Краљевства су због тога увезене као опрашивачи. Године 1885. и 1886. Кентерберијско друштво за аклиматизацију довело је 442 матице, од којих су 93 преживјеле и брзо се намножиле. Како је планирано, црвена дјетелина је ускоро почела да се производи од локално узгојеног сјемена.[51] Бумбари се такође комерцијално узгајају за опрашивање парадајза који се узгаја у пластеницима.[67] Новозеландска популација бумбара је почела да колонизује Тасманију, удаљену 2,400 km, након што је тамо унесена 1992. године под нејасним околностима.[119]

Постоји извјесна забринутост у вези са утицајем међународне трговине колонијама бумбара у масовној производњи. Докази из Јапана[120] и Јужне Америке,[121] указују на то да бумбари могу да побјегну и натурализују се у новим срединама, узрокујући штету домаћим опрашивачима. Као резултат тога, дошло је до веће употребе домаћих опрашивача, као што је Bombus ignitus, у Кини и Јапану.[122] Поред тога, све већи докази указују на то да бумбари масовне производње такође могу да преносе болести, штетне за дивље бумбаре[123][124] и медоносне пчеле.[124]

У Канади и Шведској, показало се да узгој мозаика различитих усјева подстиче бумбаре и даје веће приносе него монокултура уљане репице, упркос чињеници да су пчеле биле привучене усјевом.[125]

Опадање популације

Многе врсте бумбара опадају у Европи, Сјеверној Америци и Азији због бројних фактора, укључујући промјену коришћења земљишта, која смањује њихове биљке за исхрану. У Сјеверној Америци, патогени вјероватно имају јаче негативно дејство, посебно на подрод Bombus.[126] Велики утицај на бумбаре изазвала је механизација пољопривреде, убрзана хитном потребом повећања производње хране током Другог свјетског рата. Мале фарме су зависиле од коња за вучу оруђа и кола. Коњи су се хранили дјетелином и сијеном, а обоје су стално узгајани на типичној фарми, гдје је коришћено мало вјештачког ђубрива. Фарме су тако обезбиједиле цвјетну дјетелину и ливаде богате цвијећем, фаворизујући бумбаре. Механизацијом је отклоњена потреба за коњима и највећим дијелом дјетелине; вјештачка ђубрива су подстакла раст виших трава, надмашивши ливадско цвијеће. Већина цвијећа, као и бумбари који су се њима хранили, нестали су из Британије почетком 1980-их. Последњи британски краткодлаки бумбар је ухваћен у близини Дунгенеса 1988. године.[127] Ово значајно повећање употребе пестицида и ђубрива повезано са индустријализацијом пољопривреде имало је штетне ефекте на род Bombus. Пчеле су директно изложене хемикалијама на два начина: конзумирањем нектара који је директно третиран пестицидима или физичким контактом са третираним биљкама и цвијећем. Утврђено је да пестициди посебно негативно утичу на врсту Bombus hortorum; њихов развој легла је смањен и њихово памћење је негативно погођено. Поред тога, употреба пестицида негативно утиче на развој и величину колоније.[128]

Бумбари су у многим развијеним земљама у опасности због уништавања станишта и колатералне штете од пестицида. Европска агенција за безбједност хране донијела је одлуку да три неоникотиноидна пестицида (клотианидин, имидаклоприд и тиаметоксам) представљају висок ризик за пчеле.[129] Док се већина радова о токсичности неоникотиноида бавила пчелама, студија о B. terrestris, показала је да „реалистични“ нивои имидаклоприда значајно смањују стопу раста и смањују производњу нових матица за 85%, што указује на „значајан негативан ефекат“ на дивље популације бумбара широм развијеног свијета.[130] Међутим, у другој студији, након хроничне изложености стварним нивоима неоникотиноидног пестицида тиаметоксам, није дошло до утицаја на повећање тјелесне тежине колоније, као ни на број или масу произведених полова.[131] Низак ниво неоникотиноида може да смањи број бумбара у колонији за чак 55% и да изазове дисфункцију у мозгу бумбара. Организација Bumblebee Conservation Trust сматра ове доказе смањене функције мозга „посебно алармантним с обзиром на то да се бумбари ослањају на своју интелигенцију да би обављали своје свакодневне задатке“.[132] Студија о B. terrestris имала је резултате који сугеришу да употреба неоникотиноидних пестицида може да утиче на то како се бумбари ослањају на своју интелигенцију. Они су у стању да се хране и опрашују. Пчелиње заједнице које су биле погођене пестицидом су ослободиле више сточне хране и сакупиле више полена од пчела које нису примале неоникотиноид.[133] Иако су пчеле погођене пестицидом могле да сакупе више полена, за то им је требало дуже времена.[134]

Од 19 врста домаћих бумбара који праве гнијезда и шест врста бумбара кукавица које су раније биле распрострањене у Британији,[135] три су истријебљене,[136][137] осам је у озбиљном опадању, а само шест је остало широко распрострањено.[138] Сличан пад забиљежен је у Ирској, при чему су четири врсте означене као угрожене, а још двије се сматрају рањивим на изумирање.[139] Смањење броја бумбара могло би да изазове велике промјене на селу, као резултат неадекватног опрашивања одређених биљака.[140]

Неки бумбари поријеклом из Сјеверне Америке такође нестају, као што су Bombus balteatus,[141] Bombus terricola,[142] Bombus affinis[143][144] и Bombus occidentalis, док је, Bombus franklini, можда изумро.[145] У Јужној Америци, Bombus bellicosus је истријебљен на сјеверној граници свог распрострањења, вјероватно због интензивне употребе земљишта и утицаја климатских промјена.[146]

Напори за очување

Дрон краткодлаки бумбар, Bombus subterraneus. Успјешно је поново уведен у Енглеску из Шведске.

Године 2006. истраживач бумбара, Дејв Гоулсон, основао је регистровану добротворну организацију — Bumblebee Conservation Trust, како би спријечио изумирање „било којег бумбара у Великој Британији.“[147][148] Током 2009. и 2010. године, организација је покушала да поново уведе краткодлаке бумбаре из врсте Bombus subterraneus, који је изумро у Британији, од британских популација које су преживјеле на Новом Зеланду од њиховог уношења тамо вијек раније.[149] Од 2011. Организација је, у сарадњи са организацијама Natural England, Hymettus и Royal Society for the Protection of Birds, поново увела краткодлаке матице бумбара из Сканије у јужној Шведској, на обновљене ливаде богате цвијећем у Дунгенесу у Кенту. Матице су провјерене на гриње и америчку гљивичну болест. Пољопривредно-еколошке шеме које се шире дуж сусједне области, Ромнеј Марш, успостављене су да обезбиједе преко 800 хектара додатног станишта богатог цвијећем за пчеле. До љета 2013. радници ове врсте пронађени су у близини зоне ослобађања, што је доказало да су гнијезда успостављена. Обновљено станиште је изазвало оживљавање у најмање пет приоритетних врста из „Распореда 41“: рудерални бумбар (Bombus ruderatus), црвенкаста пчела кардер (Bombus ruderarius), пискава пчела (Bombus sylvarum), браон тракаста пчела кардер (Bombus humilis) и пчела кардер од маховине (Bombus muscorum).[150]

Прво свјетско уточиште за бумбаре основано је на фарми Вејн, у Националном резервату природе Лох Левен у Шкотској 2008. године.[140] Лондонски Природњачки музеј је 2011. године предводио оснивање огранка за заштиту бумбара у оквиру Међународне уније за заштиту природе — Bumblebee Specialist Group, којом је предсједавао др. Пол Х. Вилијамс,[151] како би процијенио статус угрожености врста бумбара широм свијета користећи критеријуме Црвене листе.[152]

Очување бумбара је у зачецима у многим дјеловима свијета, али са схватањем њихове важне улоге у опрашивању усјева, улажу се напори да се боље управља пољопривредним земљиштем. Повећање популације дивљих пчела може се постићи садњом трака дивљег цвијећа, а на Новом Зеланду су кутије за гнијежђење за пчеле постигле одређени успјех, можда зато што има мало сисара који се укопају и обезбјеђују потенцијална мјеста за гнијежђење у тој земљи.[125]

Заблуда о лету

A bumblebee landing on a purple flower
Широко је распрострањено лажно мишљење да су научници доказали да су бумбари неспособни да лете.

Према фолклору 20. вијека, закони аеродинамике доказују да бумбар не би требало да буде способан да лети, јер нема капацитет (у смислу величине крила или откуцаја у секунди) да постигне лет са потребним степеном оптерећења.[153]

„Наводно је неко урадио израчунавање задње стране омота, узимајући у обзир тежину бумбара и површину његовог крила и закључио да ако лети само неколико метара у секунди, крила неће произвести довољно подизања да га задрже у ваздуху“.

— Чарли Елингтон, професор механике животиња на Универзитету Кембриџ.[153]

Није утврђено поријекло те тврдње. Џон Х. Мекмастерс је испричао анегдоту о неименованом швајцарском аеродинамичару на једној вечери, који је извршио неке грубе прорачуне и закључио, вјероватно у шали, да према једначинама, бумбари не могу да лете.[154] У каснијим годинама, Мекмастерс је одступио од овог поријекла тврдње, сугеришући да би могло да буде више извора, а најраније што је пронашао била је референца у књизи Le Vol des Insectes из 1934. француског ентомолога Антоана Мањана (1881–1938), који је написао: „Прво подстакнут оним што се ради у авијацији, примијенио сам законе отпора ваздуха на инсекте и дошао сам са господином Сен Лагеом до закључка да је њихов лет немогућ“.[155] Они су примијенили једначине отпора ваздуха на инсекте, због чега су открили да је њихов лет немогућ, али је Мекмастерс изјавио да се не треба чудити што се резултати прорачуна не поклапају са стварношћу.[156] Мањан и инжињер Андре Сен Лаге, донијели су закључак на чињеници да би максимално могуће подизање произведено од крила авиона малих као крила бумбара, која путују споро као пчела у лету било много мање од тежине пчеле.[157] Неки сматрају да је тврдња потекла од физичара Лудвига Пранта, са Универзитета у Гетингену, док неки сматрају да је швајцарски гасни динамичар — Јакоб Акерет (1898–1981) извршио прорачун.[158]

Бумбар у лету. Има испружен језик и натоварену корпу за полен.

Прорачуни који су наводно показали да бумбари не могу да лете, засновани су на поједностављеном линеарном третману осцилирајућих аеропрофила. Метода претпоставља осцилације мале амплитуде без раздвајања тока. Ово занемарује ефекат динамичког застоја (раздвајање ваздушног тока који изазива велики вртлог изнад крила), који накратко производи неколико пута више узгона аеропрофила у редовном лету. Софистициранија аеродинамичка анализа показује да бумбар може да лети јер његова крила наилазе на динамичко заустављање у сваком циклусу осциловања.[159]

Поред тога, Џон Мејнард Смит, познати биолог са великим искуством у аеронаутици, истакао је да се од бумбара не очекује да издрже лет, јер би морали да генеришу превише снаге с обзиром на њихову малу површину крила. Међутим, у аеродинамичким експериментима са другим инсектима, открио је да вискозност на скали малих инсеката значи да чак и њихова мала крила могу да помјерају веома велику запремину ваздуха у односу на своју величину, а то смањује снагу потребну за одржавање лета редом величине.[160]

Иварс Петерсон је написао: „часна реченица о научницима који су доказали да бумбар не може да лети редовно се појављује у часописима и новинским причама. То је такође врста ствари која се може појавити у разговору на коктелу када се тема окрене науци или технологији. [...] Често се изјава даје у изразито омаловажавајућем тону са циљем да спусти оне свезналице и инжењере који су толико паметни, али не могу да схвате нешто што је очигледно свима осталима. [...] прича је имала изузетну отпорност, а и даље постоји мит да наука каже да бумбар не може да лети. Заиста, овај мит је заживио нови живот као дио „урбаног фолклора“ на интернету.“[161]

У музици и књижевности

Руски композитор, Николај Римски-Корсаков, компоновао је „Бумбаров лет“, 1900.

Оркестарски интерлудиј, Бумбаров лет, компоновао је око 1900. Николај Римски-Корсаков. Композиција представља претварање принца Гвидона у бумбара како би могао да одлети да посјети свог оца, цара Салтана, у опери Прича о цару Салтану,[162] иако музика може прије да одражава лет различка него бумбара.[163] Музика је инспирисала Волта Дизнија да представи бумбара у свом анимираном мјузиклу Фантазија из 1940. и да звучи као да лети у свим дјеловима позоришта.[164] Овај рани покушај „окруживања звуком“, искључен је из филма у каснијим приказивањима.

Године 1599, за вријеме владавине краљице Елизабете I, неко, вјероватно Таилбоис Димоке, објавио је дјело Caltha Poetarum: Or The Bumble Bee, под псеудонимом „Т. Кутвод“.[165] Ово је била једна од девет књига цензурисаних под Бискупском забраном, коју су издали кентерберијски надбискуп Џон Витгифт и лондонски бискуп Ричард Бенкрофт.[166]

Емили Дикинсон, написала је пјесму о бумбару. Дагеротипија, 1848.

Емили Дикинсон је бумбара учинила предметом своје пародије на познату пјесму Исака Вотса о пчелама, „How Doth the Little Busy Beа“ (1715). На мјестима гдје је Вотс написао „Како вјешто гради своју ћелију! Како уредно рашири восак!“,[167] пјесма Дикинсонове — „The Bumble-Bee's Religion“ (1881) почиње са „Његова мала фигура налик на мртвачка кола / Тужбалица самоме себи / Обмањујућем јорговану / Таштина разоткрива / О индустрији и моралу / И сваку праведну / За божанску пропаст / Доконост и прољеће." У писму је наведено да је приложена мртва пчела.[168][169]

Године 1847. Ралф Волдо Емерсон је објавио своју пјесму „The Humble-Bee“.

Ентомолог Ото Плат, написао је књигу Бумбари и њихови путеви 1934. године.[170] Његова ћерка, пјесникиња Силвија Плат, написала је групу пјесама о пчелама крајем 1962. године, у року од четири мјесеца прије њеног самоубиства,[171] трансформишући интересовање свог оца у своју поезију.[172]

Бумбари различитих врста које је илустровао Мозис Харис у својој „Изложби енглеских инсеката“ из 1782.

Научник и илустратор Мозис Харис (1731–1785), насликао је тачне акварелне цртеже бумбара у својој „Изложби енглеских инсеката, укључујући неколико класа Неуроптера, Hymenoptera и Diptera или пчеле, муве и Либелуле“. (1776–80).[173]

Бумбари се појављују као ликови, често истоимени, у књигама за дјецу. Презиме Дамблдор у серији Хари Потер (1997–2007) је старо име за бумбара.[8] Џ. К. Роулинг је изјавила за име: „изгледало је да пристаје директору, јер је једна од његових страсти музика и замишљала сам га како шета около и пјевуши себи у браду“.[174] Џ. Р. Р. Толкин је у својој пјесми Ерантри такође користио име Дамблдор, али за велико створење налик пчели.

Међу бројним књигама за млађу дјецу су „Бумбар пчела“ Ивона Дурана и Тонија Нила (2014); „Бумбар Берти“ К.И. Ал-Ганија (2012); „Бумбар Бен: Како пчеле праве мед?“ Ромеса Авадала (2015); „Бумбар Боб има велику задњицу“ Папа Кембел (2012); „Буз, буз, буз! Оде бумбар“ од Колина Веста (1997); „Бумбар“ Маргарет Вајз Браун (2000); „Како је бумбар дошао до пчела“, Пол и Ела Квери (2012); „Авантуре професора Бамбла и бумбара“ Стивена Браиловског (2010). Међу „малим књигама“ Беатрикс Потер, Babbity Bumble и други чланови њеног гнијезда појављују се у „Причи о госпођи Титлмаус“ (1910).[175]

Напомене

  1. ^ Локација истраживања била је Ботаничка башта Хале у Њемачкој, описана као регион богат цвијећем, са високим и стабилним обиљем и врста домаћина и паразита. Ухваћено је по 24 бумбара из врсте B. terrestris, као и 24 беспилотне летелице, док су били у потрази за храном. На сличан начин су ухваћена 24 мужјака од врсте B. vestalis. ДНК анализа је коришћена да би се процијенило из колико колонија су ове јединке потекле.[94]

Референце

  1. ^ а б в г д Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (јун 2011). „The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees”. PLOS ONE. 6 (6): e21086. Bibcode:2011PLoSO...621086C. PMC 3113908Слободан приступ. PMID 21695157. doi:10.1371/journal.pone.0021086Слободан приступ. 
  2. ^ Brown, Lesley; Stevenson, Angus (2007). Shorter Oxford English dictionary on historical principles. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. стр. 309. ISBN 978-0-19-923325-0. 
  3. ^ Wedgwood, Hensleigh (1855). „On False Etymologies”. Transactions of the Philological Society (6): 67. Приступљено 23. 3. 2022. 
  4. ^ „bumble-bee, n”. Oxford English Dictionary. Oxford University Press. Приступљено 23. 3. 2022. 
  5. ^ „humble-bee, n”. Oxford English Dictionary. Oxford University Press. Приступљено 23. 3. 2022. 
  6. ^ Shakespeare, William (1. 7. 2000). A Midsummer Night's Dream by William Shakespeare – Project Gutenberg. Gutenberg.org. Приступљено 23. 3. 2022. 
  7. ^ „WikiLing – ahd”. koeblergerhard.de. Приступљено 23. 3. 2022. 
  8. ^ а б „Dumbledor”. Merriam–Webster. 1913. Архивирано из оригинала на датум 17. 10. 2015. Приступљено 23. 3. 2022. 
  9. ^ Darwin, Charles (1. 3. 1998). On the Origin of Species By Means of Natural Selection, or, the Preservation of – Project Gutenberg. Gutenberg.org. Приступљено 23. 3. 2022. 
  10. ^ Jones, Richard (1. 8. 2010). „How the humblebee became the bumblebee”. The Guardian. London. Приступљено 23. 3. 2022. 
  11. ^ „Apidae”. sciencedirect.com. Приступљено 23. 3. 2022. 
  12. ^ Kawasita, Atsushi; Ascher, John S.; Sota, Teiji; Kato, Makoto; Roubik, David W. (2008). „Philogenetic analysis of the corbiculate bee tribes based on 12 nuclear protein-coding genes” (pdf). Springer Verlag: 163—175. Приступљено 23. 3. 2022. 
  13. ^ Romiguier, J.; Cameron, S.A.; Woodard, S.H.; Fischman, B.J.; Keller, L.; Praz, C.J. (2015). „Phylogenomics controlling for base compositional bias reveals a single origin of eusociality in corbiculate bees”. Molecular Biology and Evolution. 33 (3): 670—678. PMID 26576851. doi:10.1093/molbev/msv258Слободан приступ. 
  14. ^ Rominguer, J. (2016). „Phylogenomics Controlling for Base Compositional Bias Reveals a Single” (pdf). academic.oup.com. Приступљено 23. 3. 2022. 
  15. ^ „†Oligobombus Antropov 2014 (bee)”. FossilWorks. Приступљено 23. 3. 2022. 
  16. ^ Antropov, A. V.; et al. (2014). „The wasps, bees and ants (Insecta: Vespida=Hymenoptera) from the Insect Limestone (Late Eocene) of the Isle of Wight” (PDF). Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 104 (3–4): 335—446. S2CID 85699800. doi:10.1017/S1755691014000103. Приступљено 23. 3. 2022. 
  17. ^ а б Wappler, Torsten; De Meulemeester, Thibaut; Aytekin, A. Murat; Michez, Denis; Engel, Michael S. (2012). „Geometric morphometric analysis of a new Miocene bumble bee from the Randeck Maar of southwestern Germany (Hymenoptera: Apidae)”. Systematic Entomology. 37 (4): 784—792. S2CID 84979697. doi:10.1111/j.1365-3113.2012.00642.x. Приступљено 23. 3. 2022. [мртва веза]
  18. ^ а б Dehon, M.; Engel, M.; Gérard, M.; Aytekin, A.; Ghisbain, G.; Williams, P.; Rasmont, P.; Michez, D. (2019). „Morphometric analysis of fossil bumble bees (Hymenoptera, Apidae, Bombini) reveals their taxonomic affinities”. ZooKeys (891): 71—118. PMC 6882928Слободан приступ. PMID 31802973. doi:10.3897/zookeys.891.36027Слободан приступ. 
  19. ^ Dehon, Manuel; Michez, Denis; Nel, Andre; Engel, Michael S.; De Meulemeester, Thibaut (2014). „Wing Shape of Four New Bee Fossils (Hymenoptera: Anthophila) Provides Insights to Bee Evolution”. PLOS ONE. 9 (10): e108865. Bibcode:2014PLoSO...9j8865D. PMC 4212905Слободан приступ. PMID 25354170. doi:10.1371/journal.pone.0108865Слободан приступ. 
  20. ^ Prokop, J.; Dehon, M.; Michez, D.; Engel, M. S. (2017). „An Early Miocene bumble bee from northern Bohemia (Hymenoptera, Apidae)”. ZooKeys (710): 43—63. PMC 5674177Слободан приступ. PMID 29118643. doi:10.3897/zookeys.710.14714Слободан приступ. 
  21. ^ Williams, Paul H. (1998). „An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description”. Bulletin of the Natural History Museum, Entomology Series. 67: 79—152. Приступљено 23. 3. 2022. 
  22. ^ а б Williams, Paul; Cameron, Sydney A.; Hines, Heather M.; Cederberg, Bjorn; Rasmont, Pierre (2008). „A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus)” (PDF). Apidologie. 39: 46—74. S2CID 3489618. doi:10.1051/apido:2007052. Приступљено 23. 3. 2022. 
  23. ^ „Bombus (bumble bees)”. ncbi.nlm.nih.gov. Приступљено 23. 3. 2022. 
  24. ^ „The differences between bumblebees and honeybees”. Bumblebee Conservation Trust. Архивирано из оригинала на датум 28. 2. 2015. Приступљено 23. 3. 2022. 
  25. ^ Wild, Alex (11. 10. 2011). „How to tell the difference between honey bees and bumble bees”. Myrmecos. Приступљено 23. 3. 2022. 
  26. ^ „Bumblebee species”. Bumblebee.org. Приступљено 23. 3. 2022. 
  27. ^ Johnston, Ian (6. 7. 2014). „Bye bye big bee: In South America, the world's largest bumblebee is at risk from imported rivals”. The Independent. Приступљено 23. 3. 2022. 
  28. ^ Umeljić, Ivan. „Bumbari”. elementarium.cpn.rs. Приступљено 23. 3. 2022. 
  29. ^ „Map at: Bumblebees of the world”. Natural History Museum. Приступљено 23. 3. 2022. 
  30. ^ Milliron, H. E.; Oliver, D. R. (1966). „Bumblebees from northern Ellesmere Island, with observations on usurpation by Megabombus hyperboreus (Schönh.)”. Canadian Entomologist. 98 (2): 207—213. doi:10.4039/Ent98207-2. 
  31. ^ а б Heinrich, B. (1981). Insect Thermoregulation. Krieger Publishing Company. ISBN 978-0-471-05144-2. 
  32. ^ Dillon, Michael E; Dudley, Robert (фебруар 2014). „Surpassing Mt. Everest: extreme flight performance of alpine bumble-bees”. Biology Letters. 10 (2): 20130922. PMC 3949368Слободан приступ. PMID 24501268. doi:10.1098/rsbl.2013.0922. 
  33. ^ „Genus Bombus – Bumble Bees”. BugGuide.Net. Приступљено 23. 3. 2022. 
  34. ^ „Bee Informed… Why Bumblebees Need Our Help”. nzbct.org. New Zealand’s Bumblebee Trust. Приступљено 23. 3. 2022. 
  35. ^ Lide David R., ур. (2006). CRC Handbook of Chemistry and Physics (87th изд.). Boca Raton, FL: CRC Press. ISBN 978-0-8493-0487-3. 
  36. ^ а б в г д Preston, Elizabeth (5. 3. 2010). „The bumblebee body”. bumblebee.org. Приступљено 23. 3. 2022. 
  37. ^ „Insect Nervous system”. britannica.com. Приступљено 23. 3. 2022. 
  38. ^ а б в г д ђ Preston, Elizabeth (5. 3. 2010). „Bumblebee eyes”. bumblebee.org. Приступљено 23. 3. 2022. 
  39. ^ а б в Preston, Elizabeth (5. 3. 2010). „Bumblebee tongue and mouthparts”. bumblebee.org. Приступљено 23. 3. 2022. 
  40. ^ а б в г Preston, Elizabeth (5. 3. 2010). „Bumblebee temperature regulation and honeystomach”. bumblebee.org. Приступљено 23. 3. 2022. 
  41. ^ „How Bees Carry Their Baggage”. canr.msu.edu. 11. 8. 2015. Приступљено 23. 3. 2022. 
  42. ^ Preston, Elizabeth. „Why are bees important?”. discovermagazine.com. Приступљено 23. 3. 2022. 
  43. ^ Preston, Elizabeth (5. 3. 2010). „Pollen collection by honey bees”. honeybeesuite.com. Приступљено 23. 3. 2022. 
  44. ^ Harder, L.D. (1986). „Effects of nectar concentration and flower depth on flower handling efficiency of bumble bees”. Oecologia. 69 (2): 309—315. Bibcode:1986Oecol..69..309H. PMID 28311376. S2CID 30088277. doi:10.1007/BF00377639. 
  45. ^ Heinrich, Bernd (2004). Bumblebee EconomicsНеопходна слободна регистрација. Harvard University Press. стр. 152. ISBN 978-0-674-01639-2. Приступљено 23. 3. 2022. 
  46. ^ Newman, Daniel A.; Thomson, James D.; Ranta, Esa (2005). „Effects of nectar robbing on nectar dynamics and bumblebee foraging strategies in Linaria vulgaris (Scrophulariaceae)”. Okies. 10 (2): 309—320. JSTOR 3548471. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.13884.x. 
  47. ^ а б „The bumblebee body”. Bumblebee.org. Приступљено 23. 3. 2022. 
  48. ^ Williams, Paul H. (2007). „The distribution of bumblebee colour patterns world-wide: possible significance for thermoregulation, crypsis, and warning mimicry”. Biological Journal of the Linnean Society. 92 (1): 97—118. doi:10.1111/j.1095-8312.2007.00878.xСлободан приступ. Приступљено 23. 3. 2022. 
  49. ^ а б Thorp, Robbin W.; Horning, Donald S.; Dunning, Lorry L. (1983). Bumble Bees and Cuckoo Bumble Bees of California (Hymenoptera, Apidae). University of California Press. стр. 9. ISBN 978-0-520-09645-5. Приступљено 23. 3. 2022. 
  50. ^ Williams, Paul H. (2008). „Do the parasitic Psithyrus resemble their host bumblebees in colour pattern?” (PDF). Apidologie. 39 (6): 637—649. S2CID 27702692. doi:10.1051/apido:2008048. Приступљено 23. 3. 2022. 
  51. ^ а б Macdonald 2003, стр. 6
  52. ^ Peat, J.; Darvill, B.; Ellis, J.; Goulson, D. (2005). „Effects of climate on intra- and interspecific size variation in bumble-bees” (PDF). Functional Ecology. 19: 145—151. doi:10.1111/j.0269-8463.2005.00946.x. Приступљено 23. 3. 2022. 
  53. ^ „Bumblebee wings”. Bumblebee.org. Приступљено 23. 3. 2022. 
  54. ^ Goller, Franz; Esch, Harald (мај 1990). „Comparative Study of Chill-Coma Temperatures and Muscle Potentials in Insect Flight Muscles”. Journal of Experimental Biology. 150 (1): 221—231. doi:10.1242/jeb.150.1.221. Приступљено 23. 3. 2022. 
  55. ^ Dornhaus, Anna; Chittka, Lars (2001). „Food alert in bumblebees (Bombus terrestris): possible mechanisms and evolutionary implications”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 50 (6): 570—576. S2CID 46168842. doi:10.1007/s002650100395. 
  56. ^ Dornhaus, Anna; Chittka, Lars (2005). „Bumble bees (Bombus terrestris) store both food and information in honeypots”. Behavioral Ecology. 16 (3): 661—666. doi:10.1093/beheco/ari040Слободан приступ. Приступљено 23. 3. 2022. 
  57. ^ Loukola, Olli J.; Perry, Clint J.; Coscos, Louie; Chittka, Lars (24. 2. 2017). „Bumblebees show cognitive flexibility by improving on an observed complex behavior”. Science. 355 (6327): 833—836. Bibcode:2017Sci...355..833L. PMID 28232576. S2CID 206651162. doi:10.1126/science.aag2360. Приступљено 23. 3. 2022. 
  58. ^ Watson, Traci (2017). „Bees learn football from their buddies”. Nature News. S2CID 152110899. doi:10.1038/nature.2017.21540. 
  59. ^ а б „Bumblebee nests”. Bumblebee Conservation Trust. Архивирано из оригинала на датум 22. 9. 2017. Приступљено 23. 3. 2022. 
  60. ^ Cueva del Castillo, R; Sanabria-Urbán, S.; Serrano-Meneses, M. A. (2015). „Trade-offs in the evolution of bumblebee colony and body size: a comparative analysis”. Ecology and Evolution. 5 (18): 3914—3926. PMC 4588658Слободан приступ. PMID 26445652. doi:10.1002/ece3.1659. 
  61. ^ а б в г Goulson 2013, стр. 16–24
  62. ^ Lye, Gillian C.; Osborne, Juliet L.; Park, Kirsty J.; Goulson, Dave (новембар 2011). „Using citizen science to monitor Bombus populations in the UK: nesting ecology and relative abundance in the urban environment”. Journal of Insect Conservation. 16 (5): 697—707. S2CID 3956485. doi:10.1007/s10841-011-9450-3. 
  63. ^ „The Bumblebee Lifecycle”. Bumblebee Conservation Trust. Приступљено 23. 3. 2022. 
  64. ^ „Bombus pensylvanicus”. University of Wisconsin La Crosse. 2013. Приступљено 23. 3. 2022. 
  65. ^ Di Trani de la Hoz, Juan (2006). „Phenology of Bombus pennsylvanicus sonorus Say (Hymenoptera: Apidae) in Central Mexico”. Neotropical Entomology. 35 (5): 588—95. PMID 17144129. doi:10.1590/S1519-566X2006000500004. Приступљено 23. 3. 2022. 
  66. ^ 'Nest of the Common Humble-Bee (B. terrestris)', Plate 15 from The Naturalist's Library, Vol. VI. Entomology, by Sir William Jardine. Edinburgh: W. H. Lizars, 1840
  67. ^ а б „Biology”. Biobees Bumblebee Pollination. Архивирано из оригинала на датум 13. 2. 2015. Приступљено 23. 3. 2022. 
  68. ^ Evans, Elaine; Burns, Ian; Spivak, Marla (2007). Befriending Bumble Bees. St. Paul: University of Minnesota Press. 
  69. ^ Goulson 2013, стр. 108–114
  70. ^ Van Honk, C. G. J.; Velthuis, H. H. W.; Röseler, P.-F.; Malotaux, M. E. (1980). „The mandibular glands of Bombus terrestris queens as a source of queen pheromones”. Entomologia Experimentalis et Applicata. 28 (2): 191—198. doi:10.1007/BF00287128. 
  71. ^ а б Zanette, L. R.; Miller, S. D.; Faria, C. M.; Almond, E. J.; Huggins, T. J.; Jordan, W. C.; Bourke, A. F. (децембар 2012). „Reproductive conflict in bumblebees and the evolution of worker policing”. Evolution. 66 (12): 3765—3777. PMID 23206135. S2CID 36787898. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01709.x. 
  72. ^ Fletcher, D. J. C.; Fletcher, Ross K. (1985). „Regulation of reproduction in eusocial Hymenoptera”. Annual Review of Entomology. 30: 319—343. doi:10.1146/annurev.en.30.010185.001535. 
  73. ^ Cameron, S.D (1998). „Mediators of dominance and reproductive success among queens in the cyclically polygynous neotropical bumble bee Bombus atratus Franklin” (PDF). Insectes Sociaux. 45 (2): 135—149. S2CID 11849676. doi:10.1007/s000400050075. Приступљено 23. 3. 2022. 
  74. ^ Walther-Hellwig, K.; Frankl, R. (2000). „Foraging distances of Bombus muscorum, Bombus lapidarius, and Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae)”. Journal of Insect Behavior. 13 (2): 239—246. S2CID 29303814. doi:10.1023/A:1007740315207. 
  75. ^ Dramstad, W. E.; Fry, G. L. A.; Schaffer, M. J. (2003). „Bumblebee foraging—is closer really better?”. Agriculture, Ecosystems and Environment. 95 (1): 349—357. doi:10.1016/S0167-8809(02)00043-9. 
  76. ^ Osborne, J. L.; Clark, S. J.; Morris, R. J.; Williams, I. H.; Riley, J. R.; Smith, A. D.; Reynolds, D. R.; Edwards, A. S. (1999). „A landscape-scale study of bumble bee foraging range and constancy, using harmonic radar”. Journal of Applied Ecology. 36 (4): 519—533. doi:10.1046/j.1365-2664.1999.00428.xСлободан приступ. 
  77. ^ Blackawton, P. S.; Airzee, S.; Allen, A.; Baker, S.; Berrow, A.; Blair, C.; Churchill, M.; Coles, R. F.-J.; Cumming, L.; et al. (2010). Fraquelli, C. Hackford, A. Hinton Mellor, M. Hutchcroft, B. Ireland, J.; Jewsbury, D.; Littlejohns, A.; Littlejohns, G. M.; Lotto, M.; McKeown, J.; O'Toole, A.; Richards, H.; Robbins-Davey, L.; Roblyn, S.; Rodwell-Lynn, H.; Schenck, D.; Springer, J.; Wishy, A.; Rodwell-Lynn, T.; Strudwick, D.; Lotto, R. B.. „Blackawton bees”. Biology Letters. 7 (2): 168—72. PMC 3061190Слободан приступ. PMID 21177694. doi:10.1098/rsbl.2010.1056. 
  78. ^ Clarke, D.; Whitney, H.; Sutton, G.; Robert, D. (2013). „Detection and Learning of Floral Electric Fields by Bumblebees”. Science. 340 (6128): 66—9. Bibcode:2013Sci...340...66C. PMID 23429701. S2CID 23742599. doi:10.1126/science.1230883. Генерални сажетакNature News & Comment (21. 2. 2013). 
  79. ^ Whitney, H.; Dyer, A.; Rands, S.A.; Glover, B.J. (2008). „The interaction of temperature and sucrose concentration on foraging preferences in bumblebees”. Naturwissenschaften. 95 (9): 845—850. Bibcode:2008NW.....95..845W. PMID 18523748. S2CID 939116. doi:10.1007/s00114-008-0393-9. 
  80. ^ Harrap, M.J.M.; Rands, S.A.; Hempel de Ibarra, N.; Whitney, H.M. (2017). „The diversity of floral temperature patterns, and their use by pollinators”. eLife. 6. PMC 5736352Слободан приступ. PMID 29254518. doi:10.7554/eLife.31262. 
  81. ^ Maloof, J. E. (2001). „The effects of a bumble bee nectar robber on plant reproductive success and pollinator behavior”. American Journal of Botany. 88 (11): 1960—1965. JSTOR 3558423. PMID 21669629. S2CID 33897983. doi:10.2307/3558423. 
  82. ^ „Bumblebee legs”. Bumblebee.org. Приступљено 23. 3. 2022. 
  83. ^ Leonard, Anne. „Buzz Pollination”. Приступљено 23. 3. 2022. 
  84. ^ Goulson, Dave; Hawson, Sadie A.; Stout, Jane C. (1998). „Foraging bumblebees avoid flowers already visited by conspecifics or by other bumblebee species”. Animal Behaviour. 55 (1): 199—206. PMID 9480686. S2CID 2969977. doi:10.1006/anbe.1997.0570. 
  85. ^ Saleh, Nehal; Scott, Alan G.; Bryning, Gareth P.; Chittka, Lars (2007). „Bumblebees use incidental footprints to generate adaptive behaviour at flowers and nest”. Arthropod-Plant Interactions. 1 (2): 119—127. S2CID 40995470. doi:10.1007/s11829-0079011-6. 
  86. ^ Saleh, Nehal; Chittka, Lars (2006). „The importance of experience in the interpretation of conspecific chemical signals”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 61 (2): 215—220. S2CID 2052108. doi:10.1007/s00265-006-0252-7. 
  87. ^ Pearce, Richard F.; Giuggioli, Luca; Rands, Sean A. (2017). „Bumblebees can discriminate between scent-marks deposited by conspecifics”. Scientific Reports. 7: 43872. Bibcode:2017NatSR...743872P. PMC 5339730Слободан приступ. PMID 28266572. doi:10.1038/srep43872. 
  88. ^ Saleh, Nehal; Ohashi, Kazuharu; Thomson, James D.; Chittka, Lars (2006). „Facultative use of repellent scent mark in foraging bumblebees: complex versus simple flowers”. Animal Behaviour. 71 (4): 847—854. S2CID 53167932. doi:10.1016/j.anbehav.2005.06.014. 
  89. ^ Comba, Livio; Sarah, Corbet. „Living larders for bumblebees”. Natural History Museum. Приступљено 23. 3. 2022. 
  90. ^ Macdonald 2003, стр. 7
  91. ^ а б Scherer, C.W. „Fastest Wing Beat”. Book of Insect Records. University of Florida. Приступљено 23. 3. 2022. 
  92. ^ „Definition of Asynchronous muscle in the Entomologists' glossary”. Department of Entomology, North Carolina State University. Приступљено 23. 3. 2022. 
  93. ^ Schmidt-Nielsen, Knut (10. 4. 1997). Animal Physiology: Adaptation and Environment. Cambridge University Press. стр. 290—291. ISBN 978-0-521-57098-5. Приступљено 23. 3. 2022. 
  94. ^ а б в г Erler, S.; Lattorff, H. M. G. (2010). „The degree of parasitism of the bumblebee (Bombus terrestris) by cuckoo bumblebees (Bombus (Psithyrus) vestalis)”. Insectes Sociaux. 57 (4): 371—377. S2CID 853556. doi:10.1007/s00040-010-0093-2. 
  95. ^ Slater, Peter J.B.; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T.; Roper, Timothy J.; Brockmann, H. Jane; Naguib, Marc (30. 1. 2005). Advances in the Study of Behavior. Academic Press. стр. 365. ISBN 978-0-08-049015-1. Приступљено 23. 3. 2022. 
  96. ^ Pierre, Rasmont. Bombus (Psithyrus) sylvestris (Lepelatier 1832). Université de Mons. 
  97. ^ Zimma, B. O.; Ayasse, M.; Tengo, J.; Ibarra, F.; Schulz, C.; Francke, W. (2003). „Do social parasitic bumblebees use chemical weapons? (Hymenoptera, Apidae)”. Journal of Comparative Physiology A. 189 (10): 769—775. PMID 12955437. S2CID 24441556. doi:10.1007/s00359-003-0451-x. 
  98. ^ Fisher, R.M. (децембар 1988). „Observations on the Behaviors of Three European Cuckoo Bumble Bee Species (Psithyrus)”. Insectes Sociaux. 35 (4): 341—354. S2CID 24071728. doi:10.1007/BF02225810. 
  99. ^ Fisher, R. M.; Sampson, B. J. (1992). „Morphological specializations of the bumble bee social parasite Psithyrus ashtoni (Cresson) (Hymenoptera, Apidae)”. Canadian Entomologist. 124 (1): 69—77. doi:10.4039/Ent12469-1. 
  100. ^ Macdonald 2003, стр. 12
  101. ^ „Do bumblebees sting? Once or many times?”. Straight Dope. Архивирано из оригинала на датум 30. 12. 2007. Приступљено 23. 3. 2022. 
  102. ^ „Bee Stings, BeeSpotter, University of Illinois”. Beespotter.mste.illinois.edu. Приступљено 23. 3. 2022. 
  103. ^ Goulson 2013, стр. 118–121
  104. ^ а б „Stings”. biobestgroup.com. Приступљено 23. 3. 2022. 
  105. ^ Velthuis, Hayo H. W.; van Doorn, Adriaan (2006). „A century of advances in bumblebee domestication and the economic and environmental aspects of its commercialization for polination”. hal.fr: 421—451. Приступљено 23. 3. 2022. 
  106. ^ „Boost your pollination”. koppert.ca. Приступљено 23. 3. 2022. 
  107. ^ Ryzhkov (13. 10. 2017). „13 Reasons Why – You Want Bumblebees In Your Greenhouse”. pllight.com. Приступљено 23. 3. 2022. 
  108. ^ Goulson 2013, стр. 132
  109. ^ Goulson 2013, стр. 126
  110. ^ Goulson 2013, стр. 126–129
  111. ^ Cramp, Stanley; et al. (1993). Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Volume VII: Flycatchers to Shrikes. Oxford: RSPB / Oxford University Press. стр. 505. ISBN 978-0-198-57510-8. 
  112. ^ „Honey Buzzard: Feeding”. Royal Society for the Protection of Birds. Приступљено 23. 3. 2022. 
  113. ^ „Parasites fail to halt European bumblebee invasion of the UK”. Bumblebee Conservation Trust. Архивирано из оригинала на датум 10. 3. 2016. Приступљено 23. 3. 2022. 
  114. ^ „New study shows how bumblebees can be infected by honeybee diseases”. Bumblebee Conservation Trust. Архивирано из оригинала на датум 4. 3. 2016. Приступљено 23. 3. 2022. 
  115. ^ Gambino, Parker (1995). „Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), Hosts of Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)”. Journal of the New York Entomological Society. 103 (2): 165—169. JSTOR 25010152. 
  116. ^ „Modelling bee pollination: enter the 'flight arena'. Global Food Security. Biotechnology and Biological Sciences Research Council. Приступљено 23. 3. 2022. 
  117. ^ „NRDC: OnEarth Magazine, Summer 2006 – The Vanishing”. Приступљено 23. 3. 2022. 
  118. ^ Goulson 2013, стр. 169–170
  119. ^ Goulson 2013, стр. 69-70
  120. ^ Inoue, Maki N.; Yokoyama, Jun; Washitani, Izumi (2007). „Displacement of Japanese native bumblebees by the recently introduced Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae)”. Journal of Insect Conservation. 12 (2): 135—146. S2CID 33992235. doi:10.1007/s10841-007-9071-z. 
  121. ^ Esterio, Gabriel; Cares-Suárez, Roxana; González-Browne, Catalina; Salinas, Patricia; Carvallo, Gastón; Medel, Rodrigo (2013). „Assessing the impact of the invasive buff-tailed bumblebee (Bombus terrestris) on the pollination of the native Chilean herb Mimulus luteus”. Arthropod-Plant Interactions. 7 (4): 467—474. S2CID 2212551. doi:10.1007/s11829-013-9264-1. hdl:10533/128436Слободан приступ. 
  122. ^ Shao, Z.-Y.; Mao, H.-X.; Fu, W.-J.; Ono, M.; Wang, D.-S.; Bonizzoni, M.; Zhang, Y.-P. (јануар 2004). „Genetic Structure of Asian Populations of Bombus ignitus (Hymenoptera: Apidae)”. Journal of Heredity. 95 (1): 46—52. PMID 14757729. doi:10.1093/jhered/esh008Слободан приступ. 
  123. ^ Colla, Sheila R.; Otterstatter, Michael C.; Gegear, Robert J.; Thomson, James D. (2006). „Plight of the bumble bee: Pathogen spillover from commercial to wild populations”. Biological Conservation. 129 (4): 461—467. doi:10.1016/j.biocon.2005.11.013. 
  124. ^ а б Graystock, Peter; Yates, Kathryn; Evison, Sophie E. F.; Darvill, Ben; Goulson, Dave; Hughes, William O. H. (2013). Osborne, Juliet, ур. „The Trojan hives: Pollinator pathogens, imported and distributed in bumblebee colonies”. Journal of Applied Ecology. 50 (5): 1207—1215. doi:10.1111/1365-2664.12134. Генерални сажетакBBC News (18. 7. 2013). 
  125. ^ а б Goulson 2013, стр. 169-172
  126. ^ Williams, Paul H.; Osborne, Juliet L. (2009). „Bumblebee vulnerability and conservation world-wide” (PDF). Apidologie. 40 (3): 367—387. S2CID 37080850. doi:10.1051/apido/2009025. Приступљено 23. 3. 2022. 
  127. ^ Goulson 2013, стр. 4–6
  128. ^ Lipa, JJ; Triggiani, O. (1992). „A newly recorded neogregarine (Protozoa, Apicomplexa), parasite in honey bees (Apis mellifera) and bumble bees (Bombus spp.)” (PDF). Adipologie. 23 (6): 533—536. doi:10.1051/apido:19920605. Приступљено 23. 3. 2022. 
  129. ^ Foucart, Stéphane (16. 1. 2013). „Pesticides : un risque enfin admis pour les abeilles”. Le Monde. Приступљено 23. 3. 2022. 
  130. ^ Whitehorn, Penelope R.; O'Connor, Stephanie; Wackers, Felix L.; Goulson, Dave (20. 4. 2012). „Neonicotinoid pesticide reduces bumble bee colony growth and queen production”. Science. 336 (6079): 351—352. Bibcode:2012Sci...336..351W. PMID 22461500. S2CID 2738787. doi:10.1126/science.1215025. 
  131. ^ Stanley, Dara A.; Raine, Nigel E. (2017). „Bumblebee colony development following chronic exposure to field-realistic levels of the neonicotinoid pesticide thiamethoxam under laboratory conditions”. Scientific Reports. 7 (1): 8005. Bibcode:2017NatSR...7.8005S. PMC 5556064Слободан приступ. PMID 28808317. doi:10.1038/s41598-017-08752-x. 
  132. ^ „Bumblebee brains affected by neonicotinoids”. Bumblebee Conservation Trust. 3. 2. 2014. Архивирано из оригинала на датум 19. 2. 2015. »New research has emerged from the Universities of Dundee and St. Andrews which shows that accepted environmental levels of neonicotinoids impair bumblebee brain functionality and consequently negatively impact the performance of whole colonies.«  Research was published in the Journal of the Federation of American Societies for Experimental Biology by Chris Connolly and others.
  133. ^ Stanley, Dara (14. 3. 2016). „Chronic exposure to a neonicotinoid pesticide alters the interactions between bumblebees and wild plants”. Functional Ecology. 30 (7): 1132—1139. PMC 4950133Слободан приступ. PMID 27512241. doi:10.1111/1365-2435.12644. 
  134. ^ Hazen, Shelley (15. 3. 2016). „Pesticides Damage Bumblebees' Pollinating Skills – And That Spells Trouble For Our Food”. Inquistr. Приступљено 23. 3. 2022. 
  135. ^ Kaae, Richard (nd). „Bees, Wasps and Ants”. Insect & Civilization Part 2. Архивирано из оригинала на датум 24. 12. 2013. Приступљено 23. 3. 2022. 
  136. ^ „Scientists map the flight of the bumblebee”. Science Daily. University of Newcastle-upon-Tyne. 28. 7. 2006. 
  137. ^ Harman, Alan (јул 2003). „Bumblebee Shortage”. Bee Culture. 59. 
  138. ^ Williams,, Paul H. (1986). „Environmental change and the distributions of British bumble bees (Bombus Latr.)”. Bee World. 67 (2): 50—61. doi:10.1080/0005772x.1986.11098871. Приступљено 23. 3. 2022. 
  139. ^ Fitzpatrick, U.; Murray, T. E.; Byrne, A.; Paxton, R. J.; Brown, M. J. F. (2006). „Regional red list of Irish Bees” (pdf). Report to National Parks and Wildlife Service (Ireland) and Environment and Heritage Service (N. Ireland). Приступљено 23. 3. 2022. 
  140. ^ а б „World's first bumblebee sanctuary creates a buzz”. Geographical. 80 (10): 8. 2008. Приступљено 23. 3. 2022. 
  141. ^ Miller-Struttmann, Nicole E.; Geib, Jennifer C.; Franklin, James D.; Kevan, Peter G.; Holdo, Ricardo M.; Ebert-May, Diane; Lynn, Austin M.; Kettenbach, Jessica A.; Hedrick, Elizabeth (25. 9. 2015). „Functional mismatch in a bumble bee pollination mutualism under climate change”. Science. 349 (6255): 1541—1544. Bibcode:2015Sci...349.1541M. PMID 26404836. S2CID 46616411. doi:10.1126/science.aab0868Слободан приступ. 
  142. ^ Wong, Lisa; Cameron, Sydney; Favret, Colin; Jennifer, Grixti (2009). „Decline of bumble bees (Bombus) in the North American Midwest”. Biological Conservation. 142: 75—84. doi:10.1016/j.biocon.2008.09.027. 
  143. ^ Flesher, Lohn (10. 1. 2017). „Rusty Patched Bumblebee Declared Endangered”. ABC News. APNews. Приступљено 23. 3. 2022. 
  144. ^ „Fact Sheet Rusty Patched Bumble Bee (Bombus affinis)”. Endangered Species. U.S. Fish & Wildlife Service. Приступљено 23. 3. 2022. 
  145. ^ „Bumble Bee Conservation”. The Xerces Society for Invertebrate Conservation. Приступљено 23. 3. 2022. 
  146. ^ Martins, Aline C.; Melo, Gabriel A. R. (2009). „Has the bumblebee Bombus bellicosus gone extinct in the northern portion of its distribution range in Brazil?”. Journal of Insect Conservation. 14 (2): 207—210. S2CID 31976881. doi:10.1007/s10841-009-9237-y. 
  147. ^ „About us”. Bumblebee Conservation Trust. Приступљено 23. 3. 2022. 
  148. ^ Barkham, Patrick. „A Sting in the Tale by Dave Goulson – review”. The Guardian (18. 5. 2013). Приступљено 23. 3. 2022. 
  149. ^ Goulson 2013, стр. 1-14, 227-241
  150. ^ „The Short-haired bumblebee reintroduction”. Bumblebee Conservation Trust. Архивирано из оригинала на датум 16. 2. 2015. Приступљено 23. 3. 2022. 
  151. ^ „Bumblebee Specialist Group”. London, UK: Natural History Museum. Приступљено 23. 3. 2022. 
  152. ^ „2011 Update” (PDF). IUCN. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 3. 12. 2012. Приступљено 23. 3. 2022. 
  153. ^ а б „The secrets of bee flight”. Архивирано из оригинала на датум 7. 1. 2015. Приступљено 23. 3. 2022. 
  154. ^ McMasters, John H. (3. 4. 1989). „The flight of the bumblebee and related myths of entomological engineering”. American Scientist. 77 (2): 146—169. Bibcode:1989AmSci..77..164M.  cited in Ingram, Jay (2001). The Barmaid's Brain. Aurum Press. стр. 91—92. ISBN 978-1-85410-633-9. 
  155. ^ Magnan, Antoine (1934). Le Vol des Insectes. Hermann. Приступљено 23. 3. 2022. 
  156. ^ Ingram, Jay (2001). The Barmaid's Brain. Aurum Press. стр. 91—92. ISBN 978-1-85410-633-9. 
  157. ^ Dickinson, M (2001). „Solving the mystery of insect flight”. Scientific American. 284 (6): 48—57. Bibcode:2001SciAm.284f..48D. PMID 11396342. doi:10.1038/scientificamerican0601-48. 
  158. ^ „Bumblebees Can't Fly”. Snopes. Приступљено 23. 3. 2022. 
  159. ^ „Bumblebees finally cleared for takeoff”. Cornell Chronicle. 20. 3. 2000. Приступљено 23. 3. 2022. 
  160. ^ Maynard Smith, John. „Flight in Birds and Aeroplanes – Science Video”. Приступљено 23. 3. 2022. 
  161. ^ Ivars, Peterson (11. 9. 2004). „Flight of the Bumblebee”. Science News. 
  162. ^ Maes, Francis (2002). A history of Russian music: from Kamarinskaya to Babi YarНеопходна слободна регистрација. University of California Press. стр. 191. ISBN 978-0-520-21815-4. Приступљено 23. 3. 2022. 
  163. ^ Maconie, Robin (1997). The science of music. Oxford University Press. стр. 184. ISBN 978-0-19-816648-1. Приступљено 23. 3. 2022. 
  164. ^ Holman, Tomlinson (2007). Surround sound: up and running. Focal Press. стр. 3—4. ISBN 978-0-240-80829-1. Приступљено 23. 3. 2022. 
  165. ^ „Caltha poetarum: or The bumble bee. Composed by T. Cutwode Esquyre.”. University of Michigan Libraries. Приступљено 23. 3. 2022. 
  166. ^ „Caltha Poetarum”. Banned Books. Архивирано из оригинала на датум 11. 2. 2015. Приступљено 23. 3. 2022. 
  167. ^ Watts, Isaac (1715). „How Doth the Little Busy Bee”. Poets.org. Приступљено 23. 3. 2022. 
  168. ^ Morgan, Victoria N. (2010). Emily Dickinson and Hymn Culture: Tradition and Experience. Ashgate. стр. 183—184. ISBN 978-0-7546-6942-5. Приступљено 23. 3. 2022. 
  169. ^ Dickinson, Emily (1986). The Bumble-Bee's Religion, in a letter to Gilbert Dickinson, 1881. The Letters of Emily Dickinson. Harvard University Press. стр. 712. ISBN 9780674526273. 
  170. ^ Steinberg, Peter K. „Biography”. SylviaPlath.info. Приступљено 23. 3. 2022. 
  171. ^ „Sylvia Plath and the Bees”. The County Dublin Beekeepers' Association. Приступљено 23. 3. 2022. 
  172. ^ Kirk, Connie Ann (1. 1. 2004). Sylvia Plath: A Biography. Greenwood Publishing Group. стр. 14. ISBN 978-0-313-33214-2. Приступљено 23. 3. 2022. 
  173. ^ Exposition of English insects. WorldCat. 1782. OCLC 15094019. 
  174. ^ Sexton, Colleen A. (1. 10. 2007). J. K. Rowling. Twenty-First Century Books. стр. 46. ISBN 978-0-8225-7949-6. Приступљено 23. 3. 2022. 
  175. ^ Taylor, Judy (1996) [1986]. Beatrix Potter: Artist, Storyteller and Countrywoman. Frederick Warne. ISBN 0-7232-4175-9. 

Литератруа

  • Abbott, Carl; Bartlett, John (2004). Bumble Bees. Encarta Encyclopedia. 
  • Anon, A. (1998). Bees. World Book Encyclopedia. 
  • Benton, Ted (2006). Bumblebees New Naturalist Series (#98). Collins. 
  • Freeman, Scott (2002). Biological Science. Upper Saddle River. 
  • Goulson, Dave (2003). Bumblebees: Their Behaviour and Ecology. Oxford University Press. ISBN 0-19-852607-5. 
  • Goulson, Dave (2013). A Sting in the Tale. Jonathan Cape. 
  • Hasley, William D (1990). Bees. Collier's Encyclopedia. 
  • Macdonald, Murdo (2003). Bumblebees (PDF). Scottish Natural Heritage. 
  • Macdonald, Murdo; Nisbet, G. (2006). Highland Bumblebees: Distribution, Ecology and Conservation]. HBRG. ISBN 0-9552211-0-2. 
  • Michener, Charles Duncan (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. 
  • Schweitzer, Dale F. (2012). Conservation and Management of North American Bumble Bees. Washington D.C.: U.S. Forest Service. 

Спољашње везе