Стрепсиррхини

С Википедије, слободне енциклопедије

Стрепсиррхини
Временски распон: рани еоцен-данашњост
Узорак разноврсности. Приказано је осам биолошких родова (од горе, лево на десно): лемур, Propithecus, Daubentonia, Varecia, Microcebus, Darwinius, Loris, Otolemur.
Научна класификација е
Домен: Еукарyота
Царство: Анималиа
Тип: Цхордата
Класа: Маммалиа
Ред: Приматес
Подред: Стрепсиррхини
É. Geoffroy, 1812
Инфраредови

Adapiformes
Lemuriformes[а] (Погледајте текст)
сестра: Haplorhini

Еоценско-миоценске локације фосила
     Опсег постојећих стрепсиррхине примата
Костур врсте Daubentonia madagascariensis

Strepsirrhini или Strepsirhini (грч. στρεψίς – strepsis = уврнуто, вијугаво, у виду зареза + ῥινός - rinos = нос), стрепсирини или мокроносци (прецизније: мокроносничари), подред су примата у којем су лемуролики представници (Lemuriformes) са лемурима Мадагаскара, галаго („bushbabies” – бебе грмља), пото из Африке и лори из Индије и југоисточне Азије. Припада им и подред изумрлих адапиформних (Adapiformes) примата, разнолике и широко распрострањене групе током еоцена, пре 56 до 34 милиона година. Адапиди су насељавали Европу, Северну Америку и Азију. Након климатског захлађења, на северној хемисфери су ишчезли. Претпоставкја се да су последњи адапиди изумрли крајем миоцена (пре ~7 милиона година). Адапиформни примати се понекад називају „лемуролики”, иако разноликост ни лемура ни адапиформних примата не подржава ово поређење.[4][5][6][7]

Именовање[уреди | уреди извор]

Име овог подреда је први пута користио француски природњак Етен Жофруа Сент-Илер, 1812. као субординирајућу категорију у поређењу са групама Platyrrhini (мајмуни Новог света) и Catarrhini (мајмуни Старог света).

Када је британски зоолог Реџиналд Ајнес Покок оживио термин Strepsirrhini и дефинисао Haplorhini, 1918. године, он је изоставио друго 'r' из оба („Strepsirhini” и „Haplorhini” уместо „Strepsirrhini” и „Haplorr hini”). Иако није уклонило друго 'r' из Platyrrhini или Catarrhini, које је именовао Етјен Жофроа 1812.[8] Након Покока, многи истраживачи су наставили да пишу Стрепсиррхини са једним "р", све док приматологиње Полина Џенкинс и Пруденс Непер, нису су указале на грешку, 1987.

Особености и таксономска припадност[уреди | уреди извор]

Две водеће таксономске класификације за овај подред деле рецентне стрепсирине у две суперфамилије: Lemuroidea и Lorisoidea, унутар два припадајућа инфрареда (Lemuriformes и Lorisiformes). Подред обухвата сродну групу, а заменио је широкој употребљавани, а сада застарели, назив подреда Prosimii („полумајмуни”), који је укључивао мокроносце и аветњаке (тарзијусе). Групирање се заснива првенствено на заједничким анатомским особеностима. Данас су из мокроносаца искључени аветњаци, који су сада класификовани у други великим подред примата: Haplorrhini, заједно с репатим мајмунима и антропоидима. Стрепсирине се често непримерено називају „живи фосили”. Уместо тога, потребно је схватити да су они независно еволуирали милионима година под утицајем природног одабирања и да су дивергирали попуњавањем многих еколошких ниша. Неке од њихових особености могу се извести из симплезиоморфних предачких примата, док су остале јединствене за мокроносце. Стрепсирине су дефинисане мокрим носем (rhinarium). Они такође имају мањи мозак од симија упоредиве величине, велике олфакторне (мирисне) режњеве, а посебни вомерсконони орган (у корену носне преграде) за регистровање феромона, дворге матернице са епителохорионском плацентом.

Очи ове групе примата садрже рефлекцијски слој који побољшава ноћно гледање, а анатомија њихових очних дупљи укључује околоочну прстенасту кост, али им недостаје зид танких костију иза тога. Ови примати производе властити витамин C, док га хаплорини примати морају прибавити из хране. Лемуриформне примата одликује „зубни чешаљ“, специјализовани сет предњи зуба, а доњи део уста се углавном користи за чешљање крзна при особном дотеривању. Густи чешаљ се често погрешно користи за карактеризацију свих мокроносаца. Уместо тога, лемуриформни примати су јединствени и не могу се уврштавати међу адапиформне. Лемуриформи се, као и бонобои, уређују и устима, а такође имају и канџе за дотеривање на другом прсту сваког стопала, за гребање у областима које су недоступне устима и језику. Нејасно је да ли су овакве канџе имали и адапиформни примати.

Таксономија мокроносаца је контроверзна и има компликовану историју. Конфузну таксономску терминологију и поједностављење анатомских поређења створили су заблуде о филогенетици примата и стрепсирина. То илуструје и медијска пажња која окружује једноставни „Ида” фосил у 2009. години. Мокроносци су се издвојили од сухоносних примата у близини почетка адаптацијске радијације примата, пре између 55 и 90 милиона година. Датирања дивергенције на старије периоде су базирана на генетичкој анализи тзв. молекуларни сата, док су млађи датуми засновани на оскудним фосилним траговима. Лемуриформни примати су можда еволуирали из облика потпородице Cercamoniinae или породице Sivaladapidae, од којих су обе биле адапиформне групе, који можда потичу из Азије. Некада се мислило да су еволуирал из породице Adapidae, специјализиранијег и млађег огранка адапиформних примата, првенствено из Европе.

Лемури су на Мадагаскар „досплаварили” пре између 47 и 54 милиона година, док су се лори облици, од афричког галагоа, одвојили пре око 40 милиона година, а касније су колонизовали Азију. Сви, живи и изумрли, мокроносци су еолошки разнолики, иако су сви су првенствено дрво-стамбени („арбореални“). Већина дневник лемуриформних примата су ноћне животиње, док је већина изумрлих адапиформних биле дневне. I рецентне и изумрле групе првенствено се хране воћем, лишћем и инсектима. Многи од данашњих су угрожене врсте, због уништавања станишта лова на дивљаћ, у потрази за „месом из жбуња“ (bushmeat) и хватања живих примерака за трговину егзотичним кућним љубимцима.

Класификација[уреди | уреди извор]

Подред Strepsirrhini је описао Е. Жофрој 1812.

Примати Strepsirrhini су први пут групирани у род Lemur, што је урадио шведски таконом Карл фон Лине у 10. издању Systema Naturae, објављеном у 1758. У његово време, само три врсте су биле признате, од којих се једна (колуго) више не признаје као примат. У 1785. години, холандски природњак Питер Бодерт поделио је род Lemur у два рода: Prosimia (лемури, колуго и тарзијуси (аветњаци) и Tardigradus за лорисе). Десет година касније, Е. Жофрој и Жорж Кивје груписали су тарзијусе и галагое због њихових морфолошких сличности, што је подржао и немачки зоолог Јохан Карл Вилхелм Илигер, који их ставља у породицу Macrotarsi, док лемуре и тарзијусе сврстава у групу просимија (Prosimii)1811. године. Уважавање тарзијуси-галаго класификације настављено је дуги низ година, све до 1898. године, када је холандски зоолог Амбросиус Хјубрехт, у ове две групе, уочио два различита облика формирања постељице, на основу чега издваја две групе.

Енглески компаративни анатом Вилијам Хенри Флауер је креирао подред Lemuroidea 1883. године разликујући ове примате од из симија (мајмуна), које је енглески биолог Сент Џорџ Џексон Миват уврстио у подред Anthropoidea (= Simiiformes). Према Флауеру, подред Lemuroidea садржи породице Lemuridae (лемури, лори и галаго), Chiromyidae (ај-ај полумајмун), и Tarsiidae (аветњаци). Назив Lemuroidea је касније замијенио Illigeru подред Prosimii. Много година раније, 1812. године, Е. Жофрој је први назвао подред Strepsirrhini, у који је укључивао и тарзијусе. Ова таксономија је остала незапажена све до 1918. године, када је према структури носа, Покок вратио у употребу назив подреда Strepsirrhini, а се тарзијусе и симијске мајмуне укључује у нови подред Haplorhini. То није било примењивано све до 1953. Године, када је британски анатом Вилијам Хил написао целокупни том о анатомији стрепсирина, па је Пококова таксономска сугестија запажена и ушла у широку употребу. Од тада, таксономија примата је прешла релације између Strepsirrhini-Haplorhini и Prosimii-Anthropoidea више пута. Главнина академске литературе даје основни оквир за таксономију примата, обично укључујући и неколико потенцијалних таксономски оквира. Иако се већина стручњака слаже са моделима филогеније, многи се не слажу око готово сваког нивоа класификације, а превелики број ревизија само још усложњава одавно присутну конфузију у овој области.

2 инфрареда[2] 3 инфрареда[3]

Субординацијске контроверзе[уреди | уреди извор]

Расправе о филогенетским везанма и односима, најчешће се понављају у приматологији 1970-их, 1980-их и почетком 2000-их. Неслагања су посебно уочљива у питању филогенетског положај тарзијуса (аветњака) у односу на симије (мајмуне) и и друге просимије (полумајмуне). Они су најчешће смештени у подред Хаплорхини са симијама или у подред Просимии са стрепсиринима. Просимии је једна од две традиционалне подгрупе, а и не темеље се примарно на еволуцијској раздеоби. То је група коју више вежу анатомске особине него филогенетске гране, док је Стрепсиррхини-Хаплоррхини таксономија заснована на еволуцијским односима. Ипак, оба система и даље постоје јер Просимии-Антхропоидеа таксономија је одавно позната и често виђена у истраживачкој литератури и уџбеницима.

Стрепсирине су традиционално окарактерисане по неколико предачких особина које не дијеле са симијама, а посебно рхинариум. С обзиром да се сматра да су блиски сродници аветњацима, омомииформни примати су класификовани као хаплорини. Међутим, размак од корена горњих секутића указује на то да су можда имали рхинариум као и стрептирини. Остали мокроносничари имају дуге њушке, замршени максилопокретачки комплекс, релативно велики мирисни орган, а мањи мозак. Густи чешаљ за чешање и уређивање је такође заједничко, што се сусреће и међу лемуриформним приматима, иако се често и погрешно користи за дефинирање гране стрепсирина. Често се спомиње и „стрепсиринско чешљање” или се уз реферирања на Стрепсиррхини узимају „чешљасти зуби примата”, што се такође може наћи у литератури. Међутим, једној групи (Адапиформес) ових примата недостаје „прибор” за чешљање. Густи чешаљ је стога примарни заштитни знак лемуриформних примата, иако га је најмање једна породица задржала, али у измењеном облику. Стрепсирински примати су такође уједињени у поседовању једноставне плаценте, епителиохорионске постељице. За разлику од аветњака и саимија, способни су за биосинтезу витамина C и не морају га узимати пурем исхране. Даљи генетички докази путем заједничког поседовања три СИНЕ маркера у анализи односа између тарзијуса и симија, потврђују их као грану сувоносаца. Због историјског мешања група које су укључивале аветњаке и блиске сроднике примата, као и подредови Просимии, и Стрепсиррхини су прозвани „нижим приматима”. Без обзира на то гране Стрепсиррхини и Хаплоррхини се углавном прихваћене и посматрене као преферирана таксономска подела. Тарзијуси личе на стрепсирине и аимије на различите начине и од почетка постоји подела између стрепсирина, тарзијуса и симија. Та подела је древна и тешко ће се решити. Трећи таксономски аранжман са три подврсте се понекад такође користи: Просимии, Тарсииформес. Појам просимије (полумајмуни) се више не користи у службеним таксономијама, али се још увек користи за илустрацију понашања у екологији тарзијуса у односу на друге примате.

Класификација инфрареда и кладограмска терминологија[уреди | уреди извор]

Стрепсиррхини[9]

Адапиформес

Лемуриформес

лемуриформе или<бр /> крунски стрепсиррхини 
 Лемуроидна грана 

Даубентониидае

Остали лемури

‑{Лорисоидна}‑

Лори

Галаго

У оквиру групе Стрепсиррхини, две заједничке класификације укључују или два (Адапиформес и Лемуриформес) или три (Адапиформес, Лемуриформес, Лорисиформес) инфрареда. У неким таксономијама се и Даубентониидае (ај-ај полумајмуни) стављају у свој инфраред, Цхиромyиформес, док се у неким случајевима, Плесиадапиформс укључени у ред примата. Тада се Еуприматес се понекад третирају као подред са Стрепсиррхини и постају инфраред, а Лемуриформес и други постају парворедови. Без обзира на инфраородовску таксономију, Стрепсиррхини се састоји од три рангиране суперпородице и 14 породица, од којих је седам су изумрлих. Три од тњих су укључене у недавно изумрлиа (субфосиле) гигантских лемура са Мадагаскара, од којих су многи изумрли у задњих 1.000 година, након што су људи окупирали то острво.

Медијска пажња посвећена Дарвинским „Идама” имала је збуњујућу улогу у терминологији и заблудама о стрепсиринима

Када се Стрепсиррхини поделе у два инфрареда, грана садржи све „чешљозубе” примате па се може назвати и Лемуриформс. Подела у три инфрареда, термин „лемуриформс” се односи само на мадагаскарске лемуре, а чешљозуби примати се називају или „крунасти мокроносци” (стрепсирини) или „постојећи стрепсирини”. Конфузија ове специфичне терминологије с оп[тим појмом „стрепсирине”, уз поједностављивање анатомских поређења и нејасних закључака, може довести до заблуде о филогенези примата и неспоразума око примата из еоцена. То је могуће зато што скелетони адапиформних примата деле јаке сличности са лемурима и лорисидима, па су их истраживачи често означавали као „примитивни” стрепсирини, преци лемура или сестринска група данашњих стрепсирина. Они су укључени у Стрепсиррхини, а исматрају се основним члановима гране. Иако је њихов статус као правих примата није упитан, нејасан је однос између адапиформних и других живих и фосилних примата, што доводи до вишеструке класификације унутар групе Стрепсиррхини. Често се и адапиформне групе стављају у свој инфраред, а на основу анатомских разлика унутар лемуриформних примата и њихових нејасних односа. Када се нагласе заједничке особине с лемуриформима (који могу или не морају да буду синапоморфни), они се понекад редукују до породице унутар инфрареде Лемуриформес (или натпородице Лемуроидеа).

Први фосил адапиформних примата (Адапис парисиенсис) описао је француски природњак Жорж Кивје 1821. године, који је сродан са обликом Хyраx (’ле Даман), а затим се сматра чланом реда под сада застарјелим називом Пацхyдермата (дебелокошци). Он није препознат као примат, што је поново процењено у раним 1870-им годинама. Изворно, сви адапиформни су укључени у породицу Адапидае, која је подељена у две или три подпородице: Адапинае, Нотхарцтинае, а понекад и Сиваладапинае. Сви северномерички адапиформсни налази се стављају под Нотхарцтинае, док се облици Старог свете обично убрајају у Адапинае. Око 1990-их, почеле су се приказивати две различите групе европских „адапида”, на основу разлике у постканијском костуру и зубим. Један од ова два европска облика је идентификован као Церцамонии, које су у вези са нотарктоидима (углавном у Северној Америци, док друга група спада у традиционалне класификације адапид. Три главне адапиформ групе се сада обично сматрају као три породице унутар Адапиформес (Нотхарцтидае, Адапидае и Сиваладапидае), али су у употреби и друге поделе у распону од једне до пет породица.

Родови[уреди | уреди извор]

Врсте[уреди | уреди извор]

Подврсте[уреди | уреди извор]

Анатомија и физиологија[уреди | уреди извор]

Стрепсиррхини имају рефлексијски слој у очима (тапетум луцидум) кпји им помаже при ноћном гледању

Сви лемуриформи поседују специјализирану зубну структуру звану чешаљ, с изузетком ај-ај полумајмуна, код којих је измењена у два континуирано растућа секутића (или очњака), слично онима код глодара, а иза њих су премолари у облику очњака. Употребљавају се током оралниг уређивања крзна. Зубни чешаљ се састоји од два или четири низа доњих сјекутића и очњака у лежећем положају иза којих следе преткутњаци у облику очњака. Длаке које се накупљају између зуба се прочешљају уклањају помоћу полеђине језика или „подјезика”. Лемуриформес такође имају исту структуру на другом прсту сваког стопала, док изумрли инфраред Адапиформес није имао чешаљ. Уместо тога, њихови доњи сјекутићи варирају у оријентацији, од донекле лежећег положаја да нешто вертикалног, а доњи очњаци су пројектовани према горе и често су били истакнути. Можда су имали и канџе за чешљање.

Као и код свих примата, орбите очнх дупљи и стрепсирини имају заштитни коштани прстен преко којег се остварује веза између фронталних и јагодичних костију. У обе групе, код рецентних и изумрлих стрепсирина, недостаје танак коштани спој иза ока, звани посторбитни застор, који постоји само још код у хаплориних примата. Очи стрепсирина су усмерене према напред, па имају стереоскопски вид. Међу живим мокроносничарима, већина или све врсте поседују рефлективни слој иза очне мрежњаче, под називом а тапетум луцидум, што побољшава вид и при слабом светлу, али им недостаје овеа централис, што побољшава вид дању. Ово их разликује од тарзија, којима недостаје тапетум луцидум, али имају фовеу.

Стрепсирине одликују обично дужа њушка и влажне носнице у односу на хаплорине (сувоносце).

Стрепсирински примати имају релативно знатно већи мозак у поређењу са већином сисара. У односу на мајмуне, међутим, они имају мали, релативно на величину тела. Такође, они се истичу по неповезаним доњевиличним мандибулским симфизама, док је њихова повезаност била уобичајена код адапиформних примата. Неколико изумрлих гигантских лемура такође су имали фузиониране симфизе. Многе ноћне врсте имају велике, међусобно независно покретне очи.

Структура средњег и унутрашњег ува стрепсирина се разликује од оне код лемура и лорисоида. Код лемура, бубна дупља, која окружује средње уво, је проширена. То ствара изванбубни прстен, који подржава бубне опне. Ово својство је такођер виђено и код адапиформних група. Лорисоиди, међутим, имају мање околобубничне дупље иоколни прстен постаје прикључен на рубу слушног канала. Бубне шупљине лорисоида такође имају два додатна ваздушна простора, којих нема код лемура. Код орисоидиа и лемура породице Цхеирогалеидае унутрашње каротидне артерије су замењене проширеном ширећом фарингсном артеријом. Мокроносничари такође поседују дистинктивне одлике у костима стопала и глежња, по којима се разликују од хаплорина, као што је спуштени спој талус-фибула и постоји разлика у положају флеxор халлуцис дугог мишића (флексора фибуле) тетиве на талусу. Ове разлике дају стрепсиринима способност сложеније ротације скочног зглоба и стопала па се оно може стално обртати, или да буде окренуто према оси симетрије (унутра), што је адаптација за вертикалну потпору.

Сексуални дихроматизам (различити обрасци обојености мужјака и женки) запажа се код већине врста смеђих лемура, али иначе лемури испољавају мале или никакве међусполне разлике у величини тела или масе. Ово одсуство полног диморфизма није карактеристика свих стрепсирина. Неки адапиформни представници су били сексуално диморфни, с мужјацима који имају већи леђни гребен на врху лобање за који се вежу вилични мишићи и очњаке. Лорисоиди такође испољавају извесне сексуалне диморфизме, али су мужјаци обично не више од 20% већи у односу на женке.

Ринаријум и чуло мириса[уреди | уреди извор]

Ринаријум је влажна, гола површина око ноздрва већине сисара. У научној употреби обично се назива „мокра њушка” или „мокри нос”, због влажног и сјајног изгледа. Утор у његовом центру, који иде до уста, зове се филтрум (пхилтрум).

Мокроносничари имају дугу њушку која се завршава у влажном и на додир осетљивом ринаријуму, сличном оном код паса и многих других сисара. Ринаријум је окружен залисцима, који су такође осетљиви на додир. Замршени покретачи горње вилице на унутрашњој страни носа, греју и влаже улазни ваздух, док је мирисни рецептор главни мирисни орган који облаже носну шупљину и у ваздуху открива мирисе. По својој величини, мирисни булбуси лемура се могу поредити с онима код других сисара који живе на дрвећу.

На површини ринаријума нема мирисних рецептора, тако да не служи за мирисање испарљивих супстанци. Уместо тога, она има рецепторе који су осетљиви на додир (Меркелове ћелије). У ринаријуму је горња усна уско повезана са деснима (гингивама). Набор слузнице се назива филтер (филтрум), који се протеже од врха носа до уста (горње усне). Том везом, горња усна је ограничена и има мање живаца за контролу покрета, што оставља мање могућности за покретљивост горње усне него код мајмуна (симијума).

Ринаријум стрепсирина може прикупљати релативно слабо испарљиве, флуидне хемијске дражи на бази феромона и пренети их у вомероносни орган (ВНО), који се налази испод и испред носне шупљине, изнад уста. ВНО је повезан са устима кроз непчану хрскавичну структуру која комуницира са отвором секутића. На крају пролази кроз тврдо непце испред уста и изолован је од ваздуха који пролази кроз носне шупљине. Течност пролази из ринаријума до уста, а затим се пење у насопалатински канал до ВНО, а подаци се преносе на одатни мирисни систем, који је код стрептирина релативно велик. Од додатног мирисног режња, примљене информације се прослеђују на мождано амигдалоидно језгро, које обрађује емоције, а затим у хипоталамус, који координира основне телесне функције и метаболичке процесе. Овај пут се разликује од оног неуронског тока који користи главни мирисни систем.

Сви лемуриформи имају ВНО, као и тарзијуси и неки мајмуни Новог света. Адапиформи имају празнину (размак) између горњих секутића, што указује на могуће присуство ВНО. Међутим, постоји нека неслагања око тога да ли су или нису поседовали ринаријум.

Физиологија репродукције[уреди | уреди извор]

Рецентни стрепсирини имају епителиохорионске постељице, где крв мајки не долази у директан контакт са фетусом, као код хемохорионске постељице хаплоринеа. Стрепсиринска матерница има две коморе, тј. дворога је. Упркос томе што је трудноћа слична хаплоринима упоредиве величине, код стрепсирина је брзина раста фетуса обично мања, што резултира појавом да су потомци нешто мањи од једне трећине величине новорођенчади хаплорина. Рецентни стрепсирини такође имају нижи основни метаболизам, који расте код жеки током трудноће, што додатно оптерећује мајку.

Већина примата има две млечне жлезде, али унутар стрепсирина њихов број и положај варирају. Осман Лорисиди их имају два пара, док други, као што је прстенорепи лемур, имају један пар на грудима (грудне). Ај-ај такође има две млечне жлезде, али се налазе у близини препона (препонске). Клиторис је понекад увећан и висећи, (псеудо-пенис), налик на мушки полни орган, што идентификацију родова, за посматрача, може учинити тешком. Клиторис може имати и онутрашњу кошчатану структуру, сличну пенисној кости (бацулум) мужјака. Већина мушких примата имају бакулум, али је обично већи код стрепсирина и обично се на врху рачва.

Етологија[уреди | уреди извор]

Као и остали примати што се придржавају за стабла, младунци се често држе крзна своје мајке

Приближно 75% рецентних стрепсирина су ноћне животиње, које спавају у гнездима од лишча и гранчица дрвећа, које прикупе током дана. Сви лорисиди континенталне Африке и Азије су ноћници у околностима приближним антропоидима свог подручја, који су активни дању.

Претпоставља се да такав начин живота минимизира њихову компетицију са антропоидима који су дневне животиње. Лемури са Мадагаскара, који живе у одсуству антропоида, имају много промјенљивије животне циклусе. Ај-ај, мишји лемури, рунасти лемури и вижљасти лемури су ноћни, док су прстенорепи лемур и многи његови сродници, сифаке и индри дневне животиње. Ипак, неки или сви смеђи лемури (Еулемур) су катемерални, што значи да могу бити активни током дана или ноћи, ѕависно од фактора, као што су температура и предатори. Многи постојећи стрепсирини су добро прилагођени за ноћне активности, јер имају релативно велике очи, велике, покретне уши, осетљиве тактилне длаке, јак осјећај мириса и тапетум луцидум иза мрежњаче (ретине). Међу (изумрлим) адапиформима, за већину се мисли да су били дневни, с изузетком Пронyцтицебус и Годинотиа из средњег еоцена Европе. Имали су велике орбите које указују на ноћне активности.

Репродукција већине врста стрепсирина има тенденцију да буде сезонска, посебно у лемура. Кључни фактори који утичу на сезонске репродукције укључују дужину влажне сезоне, накнадну доступност хране и време полног сазревања. Као и други примати, стрепсирхини су релативно споро растући у односу на друге сисаре. Периоди бременитости и интервали изумеђу рађање су обично дуги, а млади се развијају полако, баш као у хаплориних примата. За разлику од антропоида, неки стрепсирини имају и близно потомство са два или три младунца, иако су неки имају само по једног. Они који дају више потомака граде гнезда за своје младе. Сматра се да су ове две особине групе у ствари наслеђене од заједничког претка (Симплесиоморфија). Новорођени су релативно мобилни, али нису координирани као млади копитари. О дојенчади брине мајка, у релативно продуженом периоду у односу на многе друге сисаре, а у неким случајевима, дојенчад се удовима држе за крзно мајке.

Упркос релативно мањем мозак у поређењу са на другим приматима, лемури су показали такав ниво оперативне интелигенције у решавању проблема, која се може поредити са оном код антропоида. Међутим, њихова социјална интелигенција се разликује, често и наглашавајуће и унутар групе, укључујући и интелигенцију сарадње. То може бити последица прилагођавања на непредвидиву околину. Иако код лемура нису уочене појаве кориштења објекта као алата у дивљини, они у заточеништву могу бити оспособљени и за такве активности, показујући основно разумевање о функционалним својствима објеката које користе.

Друштвени системи и комуникација[уреди | уреди извор]

Ноћни стрепсирини се традиционално описују као „усамљеници”, иако овај појам више не прихватају истраживачи који их уче. Многи исказују сложене и разноврсне моделе друштвене организације, често се преклапају завичаји и домови, покретање социјалног контакта ноћу и дељење локација спавање у току дана. Чак су и системи парења променљиви, што се види код рунастих лемура, који живе у моногамним заједницама. Због ове друштвене различитости међу њима (усамљени или друштвени), чији је ниво социјалне интеракције упоредив са оним код дневних симија, алтернативне класификације предлажу да се нагласи њихова друштвеност, раштрканост или самотњачка природа.[6][7][10][11]

Међу рецентним стрепсиринима, само дневни и катемерални (дневно-ноћни) лемури су еволуирали ка животу у грипама са више мужјака и више женки, што се пореди са више дневних симија. Ова социјална особина је уочена и код два рецентна лемура породице Индриидае и Лемуридае. На основу тога, матра се да су еволуирале самостално. Групе друштвених лемура су мање него у симија и, без обзира на сличности, структуре заједнице се разликују. Доминација женки (матријархат) је реткост код симија, а прилично је честа у лемура. Мокроносци проводе знатну количину времена у међусобном чешкању и чешљању, као моделу друштвеног обреда. Када лемуриформни примати упарују и удварају, они међусобно лижу крзно, а затим се рашчешљавају својим чешљевима и канџама. Такође користе своје чешљеве на канџама за мјеста на телу на која не могу доћи својим устима.

Као и мајмуни Старог света, стрепсирини се ослањају на обележавање мирисом, за много од својих комуникација. То укључује размазивање секрета из епидермних мирисних жлезда на гранама дрвећа, заједно са урином и изметом. Испољавају се и различити положаји тела и гесте могу, иако је њушка дуга, а усне непокретне, што слаби изражајност лица. Звуковни позиви су кратког домета, али има и далекометних позива, као и хитних (алармних) позива Ноћне врсте су више ограничене недостатком свјетла, па се њихов комуникацијски системи разликују од оних код дневних; често се користе дозиви дугог домета у потрази за својом територијом (види: територијалност).

Локомоција[уреди | уреди извор]

Патуљасти лемур (горе) је четвороножац који живи на дрвећу, док галаго (доле) преферира вертикално верање и скакање.

Дневни стрепсирини претежно живе на дрвећу, а само прстенорепи лемур проводи доста времена на тлу. Већина врста су четвороношци у крошњама дрвећа, укључујући и пет родова мањих, ноћних лемура. Галаго, индрииди, вижљасти лемури и бамбусни лемури скачу вертикалне површине, а индрииди су високоспецијализовани за вертикално верање и скакање. Лорисиди се крећу споро и слаби су пењачи. Анализе изумрлих посткранијског костура адапиформних примата указују на разне облике локомоторног понашања. Европски Адапис, Палаеолемур и Лептадапис имали су адаптације за споро пењање попут лорисида, иако су можда били четвороножни тркачи као и мали мајмуни Новог света. Нотхарцтус и Смилодецтес из Северне Америке и Еурополемур из Европе испољавају поредивост са лемурима који се држе, веру и скачу, али нису били тако специјализовани за вертикално верање као индрииди, што указује на то да су се кретали дуж грана и нису толико скакали. Чини се да су Нотхарцтидс, Цантиус и Пронyцтицебус били агилни четвороношци на дрвећу, уз адаптације које су упоредиве са смеђим лемурима.

Исхрана[уреди | уреди извор]

Примати се првенствено хране воћем (укључујући и семенке), лишћем (укључујући и цвеће) и животињским пленом (зглавкари, ситни кичмењаци и јаја). Исхрана се значајно разликују змеђу врста стрепсирина. Као и други листоједни (фоливори), неки мокроносци могу да варе и целулозу и хемицелулозу. Неки стрепсирини, као што је галаго, витки лори и ангвантибо су пре свега бубоједи. Друге врсте, као што су виљушкасти и лемури са игластим канџама, специјализовани су за жвакање дрвета, док су индриди, витки и бамбусни лемури фоливори. Према томе многи стрепсирини су фругивори (једу воће), а други као што су прстенорепи лемур и мишји лемури су омнивори (једу мешавину воћа, лишћа и храну животињског порекла).

Међу адапиформима, чини се да је било највише поклоника воћне исхране (фругивори), посебно оних средње величине до великих врста, као што су Цантиус, Пелyцодус и Церцамониус. Листоједних (фоливори) је било између средње великих и оних величине адапиформних, укључујући и Смилодецтес, Нотхарцтус, Адапис и Лептадапис. Оштри врхови на зубима неких мањих адапиформних прапримата, као што су Анцхомомyс и Донрусселлиа, указују на то да су они вероватно били или деломично или првенствено бубоједи (инсективори).

Напомене[уреди | уреди извор]

  1. ^ Мада је монофилетички однос између лемура и лорисоида широко прихваћен, име њихове кладе није. Термин лемуриформ се овде користи јер је изведено из једне популарне таксономије која групише неколико постојећих клада примата у један инфраред, а изумрле адапиформе у други, оба од којих су у подреду Стрепсиррхини.[1][2] Једна друга популарна алтернативна таксономија ставља лорисоиде у њихов засебан инфраред, Лорисиформес.[3]

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ Сзалаy & Делсон 1980, стр. 149.
  2. ^ а б Цартмилл 2010, стр. 15.
  3. ^ а б Хартwиг 2011, стр. 20–21.
  4. ^ Wоод Б. А. (2009): Wхере доес тхе генус Хомо бегин, анд хоw wоулд wе кноw?". Ин: Фредерицк Е. Г., Флеагле Ј. Г., Леакеy Р. Е. (едс).: Тхе Фирст Хуманс: Оригин анд Еарлy Еволутион оф тхе Генус Хомо. Спрингер, Лондон. ИСБН 978-1-4020-9979-3.
  5. ^ Хаџиселимовић Р. (1986): Увод у теорију антропогенезе. Свјетлост, Сарајево. ИСБН 978-9958-9344-2-1.
  6. ^ а б Боаз Н. Т. (1999): Ессентиалс оф биологицал антхропологy. Прентице Халл, Неw Јерсеy,ИСБН 978-0-13-080793-9.
  7. ^ а б Wоод Б. (2005): Хуман еволутион – А верy схорт интродуцтион. Оxфорд Университy Пресс, Оxфорд. ИСБН 978-0-19-280360-3.
  8. ^ Геоффроy 1812.
  9. ^ Табуце ет ал. 2009, стр. 4091–4092.
  10. ^ Хаџиселимовић Р., Маслић Е. (1999): Основи етологије – Биологија понашања животиња и људи. Сарајево Публисхинг, Сарајево. ИСБН 978-9958-21-091-4.
  11. ^ Смалл M. Ф. (1996): Фемале цхоицес − Сеxуал бехавиоур оф фемале приматес. Цорнелл Университy Пресс,Итхаца анд Лондон. ИСБН 978-0-8014-2654-4.. ИСБН 978-0-8014-8305-9.

Литература[уреди | уреди извор]

Спољашње везе[уреди | уреди извор]