Pol

Iz Vikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Ženka (levo) i mužjak (desno)
račića Cyclops bicuspidatus

Pol je skup morfoloških, anatomskih, genetičkih, biohemijskih i fizioloških osobina koji odlikuje sve različite grupe organizama (ili organe istog organizma) uključene u proces stvaranja specifičnih gameta (polnih ćelija)[1]. Polno razmnožavanje obuhvata kombinovanje i mešanje genetičkih svojstava. Gameti mogu da budi identični po formi i funkciji (izogamija), mada je u mnogim slučajevima evoluirala asimetrija, tako da postoje dva različita tipa gameta (heterogameti) (što je poznato kao anizogamija).[2] Spajanjem gameta u procesu polnog razmnožavanja stvaraju se novi organizmi. Određivanje pola kod organizama može biti genetički determinisano, sredinski determinisano, ili mogu da učestvuju oba faktora. Vrste mogu posedovati jedan (uniseksualne vrste), dva (biseksualne vrste) ili više polova.

Polovi su najistraženiji kod životinja i biljaka, dok se polovi kod gljiva, protista i bakterija teško uočavaju i istražuju[3]. U većini bolje istraženih vrsta prisutna su dva pola, koja se označavaju kao muški pol (mužjaci kod životinja, odnosno muške biljke, oznaka ♂) i ženski pol (ženke kod životinja, odnosno ženske biljke, oznaka ♀). „Polovi“ kod gljiva se često označavaju oznakama + i -.

Gameti koje proizvodi jedan organizam definišu njegov pol: mužjaci proizvode male gamete (spermatozoa, ili spermatozoid, kod životinja; polen kod biljki), dok ženke proizvode velike gamete (ove, ili jajne ćelije); individualni organizmi koji proizvode muške i ženske gamete se nazivaju hermafroditima. Frekventno postoje fizičke razlike koje su vezane za različite polove jednog organizma; ovi polni dimorfizmi mogu da odražavaju različite reproduktivne pritiske koje polovi doživljavaju. Na primer, izbor parnjaka i polna selekcija mogu da ubrzaju evoluciju fizičkih razlika između polova.

Među ljudima i drugim sisarima, mužjaci tipično nose XY hromozome, dok ženke tipično nose XX hromozome, koji su deo XY sistema određivanja pola.[4][5] Druge životinje isto tako imaju sisteme za determinaciju pola, kao što je ZW sistem određivanja pola kod ptica,[6][7] X0 sistem određivanja pola kod insektata,[8][9] i razni sistemi za determinaciju pola životne sredine.[10]

Pregled[uredi]

Muški gamet (spermatozoid) oplođuje ženski gamet (jajnu ćeliju)

Jedno od osnovnih svojstava života je reprodukcija, sposobnost stvaranja novih pojedinaca, i pol je jedan aspekat tog procesa. Život je evoluirao od jednostavnih stupnjeva do složenijih, a tako su se menjali i mehanizmi reprodukcije. Inicijalno je reprodukcija bila replikacioni proces koji se sastojao od formiranja novih individua koje su sadržale iste genetičke informacije kao i original ili roditeljska individua. Ovaj mod reprodukcije se naziva bespolanim, i još uvek ga koristi mnoštvo vrsta, posebno jednoćelijskih, mada je u znatnoj meri zastupljen i među višećelijskim organizmima.[11] U polnoj reprodukciji, genetički materijal potomstva potiče od dve različite individue. Kako se polna reprodukcija razvila putem dugotajnog procesa evolucije, postoje intermedijeri. Bakterije se na primer reprodukuju bespolno, ali podležu procesu putem kojeg se deo genetičkog materijala jedne individue (donora) prenosi na drugu (recipijent).[12]

Izuzimajući intermedijere, osnovna razlika između bespolne i polne reprodukcije je u načinu na koji se genetički materijal obrađuje. Tipično, pre bespolne podele, ćelija duplira svoj genetički informacioni kontent, i zatim se podeli. Ovaj proces ćelijske deobe se naziva mitoza. U polnoj reprodukciji, postoje specijalne vrste ćelija koje se dele bez prethodnog dupliranja svog genetičkog materijala, u procesu zvanom mejoza. Rezultirajuće ćelije se nazivaju gametima, i sadrže samo polovinu genetičkog materijala roditeljskih ćelija. Ovi gameti su ćelije koje su pripremljene za polnu reprodukciju organizma.[13] Pol je praćen aranžmanima koji omogućavaju polnu reprodukciju, i evoluirao je uporedo sa reproduktivnim sistemom, počevši od sličnih gameta (izogamija) i napredujući do sistema koji imaju različite tipove gameta, kao što su oni sa velikim ženskim gametom (ovumom) i malim muškim gametom (spermatozoidom).[14]

Kod kompleksnih organizama, polni organi su delovi koji učestvuju u produkciji i razmeni gameta u polnoj reprodukciji. Mnoge vrste, posebno životinjske, imaju polnu specijalizaciju, i njihove populacije se dele u ženske i muške individue. U kontrastu s tim, isto tako postoje vrste kod kojih nema polne specijalizacije, i iste individue sadrže i muške i ženske reproduktivne organe, i oni se nazivaju hermafroditima. Ovo je veoma česta pojava kod biljki.[15]

Evolucija[uredi]

Različite forme anizogamije:
A) anizogamija pokretnih ćelija, B) oogamija (jajna ćelija i spermatozoid), C) anizogamija nepokretnih ćelija (jajna ćelija i sperma).
Različite forme izogamije:
A) izogamija pokretnih ćelija, B) izogamija nepokretnih ćelija, C) konjugacija.

Polna reprodukcija je verovatno prvobitno evoluirala pre oko milijardu godina među ranim jednoćelijskim eukariotama.[16] Razlozi za evoluciju polne reprodukcije, kao i razlozi za njen opstanak do sadašnjeg vremena, su još uvek predmet debate. Neki od mnogobrojnih mogućih teorija su: da polna reprodukcija kreira varijaciju među potomstvom, da ona pomaže u širenju povoljnih svojstava, da ona pomaže u uklanjanju nepovoljnih svojstava, i da polna reprodukcija olakšava popravku DNK germinalne linije.

Polna reproducija je proces koji je specifičan za eukariote, organizme čije ćelije sadrže jedro i mitohonrije. Osim životinja, biljki, i gljiva, druge eukariote (e.g. parazit malarije) isto tako imaju polnu reprodukciju. Neke bakterije koriste konjugaciju za transfer genetičkog materijala između ćelija. Mada to nije isto što i polna reprodukcija, time se tekođe ostvaruje mešanje genetičkih osobina.

Definišuća karakteristika polne reprodukcije kod eukariota je razlika između gameta i binarne prirode oplodnje. Mnogostrukost gametnih tipova unutar vrste bi se još uvek smatrala oblikom seksualne reprodukcije. Međutim, treći gamet nije poznat kod višećelijskih životinja.[17][18][19]

Dok evolucija polne reprodukcije datira do prokariota ili ranog eukariotskog stadijuma,[20] moguće je da je do hromozomske determinacije pola došlo veoma rano kod eukariota (pogledajte evoluciju anizogamije). ZW sistem određivanja pola je zajednički za sve ptice, neke ribe i pojedine rakove. XY polno određivanje se koristi kod većine sisara,[21] ali i kod nekih insekata,[22] i biljki (Silene latifolia).[23] X0 sistem određivanja pola je prisutan kod pojedinih insekata.

Nema zajedničkih gena između avijanskih ZW i sisarskih XY hromozoma,[24] a iz poređenja između ljudskog i kokošijeg genoma, proizilazi da je Z hromozom sličan sa autozomalnim hromozomom 9 kod čoveka, pre nego sa X ili Y, što sugeriše da ZW i XY sistemi određivanja pola nemaju zajedničko poreklo, već da su polni hromozomi izvedeni iz autozomalnih hromozom zajedničkog pretka ptica i sisara. U jednoj publikaciji iz 2004 je upoređen kokošiji Z hromozom sa platipusnim X hromozomima i izveden je zaključak da su ta dva sistema srodna.[25]

Polna reprodukcija[uredi]

Životni ciklus seksualno reprodukujućih organizama putem haploidnog i diploidnog stadijuma

Polna reprodukcija kod eukariota je proces u kome organizmi formiraju potomstvo koje kombinuje genetička svojstva oba roditelja. Hromozomi se prenose sa generacije na generaciju tim procesom. Svaka ćelija u potomku ima polovinu hromozoma majke i polovinu oca.[26] Genetička svojstva su sadržana unutar dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) hromozoma — kombinovanjem jednog od svakog tipa hromozoma od svakog roditelja, formira se organizam koji sadrži dvostruki set hromozoma. Ovoj stadijum dvostrukh hromozoma se naziva „diploid”, dok je stadijum jednostrukih hromozoma „haploid”. Diploidni organizmi mogu da formiraju haploidne ćelije (gamete) koji randomno sadrže jedan iz svakog hromozomskog para, putem mejoze.[27] Mejoza isto tako obuhvata stadijum hromozomskog ukraštanja, u kome se regioni DNK razmenjuju između uparenih tipova hromozoma, čime se formiraju novi parovi ukrštenih hromozoma. Hromozomsko ukrštanje i oplodnja (ponovno kombinovanje seta pojedinačnih hromozoma i formiranje diploida) dovode do novog organizma koji sadrži različiti set genetičkih svojstava od bilo kog roditelja.

Kod mnogih organizama, haploidni stupanj je redukovan na gamete koji su specijalizovani da se rekombiniraju i formiraju novi diploidni organizam; kod drugih, gameti su sposobni da podležu ćelijskoj deobi i da formiraju višećelijske haploidne organizme. U bilo kom slučaju, gameti mogu da budu spolja međusobno slični, posebno po veličini (izogamija), ili mogu budu evoluciono razvijeni na asimetričan način tako da su gameti različiti u pogledu veličine i drugih aspekata (anizogamija).[28] Po konvenciji, veći gameti (zvani ovum, ili jajna ćelija) se smatraju ženskim, dok se manji gameti (zvani spermatozoid, ili ćelija sperme) se smatraju muškom. Jedna individua koja ekskluzivno proizvodi velike gamete je ženka, a individua koja koja ekskluzivno proizvodi male gamete je mužjak. Individua koja proizvodi oba tipa gameta je hermafrodit; u nekim slučajevima hermafroditi imaju sposobnost samooplodnje i samostalne produkcije potomstva, bez drugog organizma.[29]

Životinje[uredi]

Većina polno reprodukujućih životinja provode svoje živote kao diploidni organizmi, i imaju haploidni stadijum redukovan na jednoćelijske gamete.[30] Gameti životinja imaju muške i ženske forme — spermatozoidi i jajne ćelije. Ti gameti se kombinuju i formiraju embrione iz kojih se razvijaju novi organizmi.

Muški gamet, spermatozoid (formiran unutar testisa), je mala ćelija koja sadrži jednu dugu flagelu koja je pokreće.[31] Spermatozoidi su ekstremno redukovane ćelije, kojima nedostaju mnoge ćelijske komponente koje bi bile neophodne za embrionsko razviće. Oni su specijalizovani za motilnost, traženje jajne ćelije i stapanje s njom u procesu zvanom oplodnja.

Ženski gameti su jajne ćelije (formirane unutar jajnika). To su velike nepokretne ćelije koje sadrže nutrijente i ćelijske komponente neophodne za razviće embriona.[32] Jajne ćelije su obično asocirane sa drugim ćelijama koje podržavaju razviće embriona, koje formiraju jaje. Kod sisara se oplođeni embrion razvija unutar ženke, i prima hranu direktno od svoje majke.

Životinje su obično mobilne i traže partnera suprotnog pola za parenje. Životinje koje žive u vodi mogu se pariti koristeći spoljašnju oplodnju, pri čemu se jaja i sperma ispuštaju i kombinuju u vodi.[33] Većina životinja koje žive izvan vode, međutim, moraju da prenesu spermu od mužjaka do ženske da bi ostvarile unutrašnju oplodnju.

Kod većine ptica, ekskrecija i reprodukcija se vrše kroz jedan posteriorni otvar, zvani kloaka — mužjak i ženka se dodirnu kloakama radi transfera sperme u procesu zvanom „kloakalno ljubljenje”.[34] Kod mnogih drugih kopnenih životinja, mužjaci koriste specijalizovane polne organe kao pomoć pri prenosu sperme — ovi miški polni organi se nazivaju intromitentnim organima. Kod ljudi i drugih sisara taj muški organ je penis, koja ulazi u ženski reproduktivni trakt (zvani vagina) radi vršenja osemenjivanja u procesu zvanom polni odnos. Penis sadrži cev kroz koju sperma (fluid u kome su sadržani spermatozoidi) putuje. Kod ženki sisara vagina je povezana sa matericom, organom koji direktno podržava razviće oplođenog embriona u procesu zvanom gestacija.

Biljke[uredi]

Cvetovi su seksualni organi cvetajućih biljaka. Oni obično sadrže muške i ženske delove.

Poput životinja, biljke su razvile specijalizovane muške i ženske gamete.[35] Kod semenih biljki, muški gameti su sadržani unutar tvrdog omotača, formirajući polen. Biljni ženski gameti se nalaze unutar ovula; nakon oplodnje polenom iz njih se formiraju semenke koje, poput jaja, sadrže nutrijente neophodne za razviće biljnog embriona.

Pinus nigra cone.jpg Pine cones, immature male.jpg
Ženska (levo) i muška (desno) šišarka su polni organi borova i druge četinara.

Mnoge biljke imaju cvetove i oni su polni organi tih biljki. Cvetovi su obično hermafroditni, te proizvode muške i ženske gamete. Ženski delovi, u centru cveta, su tučci, čija svaka jedinica se sastoji od žiga (lat. stigma), stubića (lat. stylus) i plodnika (lat. ovarium, germen). Jedan ili više tih reproduktivnih jedinica mogu da budu spojeni i da formiraju jedinstveni složeni tučak. Unutar karpela su semeni zameci koje se razvijaju u seme nakon oplodnje. Muški delovi cveta su prašnjaci: oni se sastoje od dugih filamenata aranžiranih između tučka i latica koji proizvode polen u prašnicima na njihovim vrhovima. Kad se zrna polena spuste na lepljivu masu na vrhu tučka, formira se polenska cev koja ide nadole u tučak, gde se iporučuju muški gameti koji oplođuju semene zametke, iz kojih se zatim razvija seme.

Kod bora i drugih četinara polni organi su šišarke koje mogu da budu muške i ženske. Poznatije su ženske šišarke koje su tipično postojanije, i sadrže ovule unutar sebe. Muške šišarke su manje i proizvode polen koji se prenosi vetrom da bi se spustio na ženske šišarke. Kao i kod cvetova, seme se formira unutar ženskih šišarki nakon oprašivanja.

Pošto su biljke nepokretne, one su zavisne od pasivnih metoda za trnasport polenovih zrna do drugih biljki. Mnoge biljke, uključujući četirnare i trave, proizvode lagan polen koji se prenosi vetrom do susednih biljki. Druge biljke imaju teži, lepljivi polen koji je specijalizovan za prenos putem insekata. Biljke privlače te insekte ili velike životinje kao što su kolibri i slepi miševi cvetovima koji sadrže nektar. Te životinje transportuju polen pri kretanju sa jednog cveta na drugi, koji isto tako sadrži ženske reproduktivne organe, što dovodi do oprašivanja.

Gljive[uredi]

Pečurke se formiraju kao deo gljivične seksualne reprodukcije

Većina gljiva se polno reprodukuje. One imaju haploidni i diploidni stadijum u svojim životnim ciklusima. Te gljive su tipično izogamne, drugim rečima nedostaje im muška i ženska specijalizacija: haploidne gljive rastu u kontaktu jedna s drugom i zatim spoje svoje ćelije. U nekim od tih slučajeva spajanje je asimetrično, i ćelija koja donira samo jedro (a ne prateći ćelijski materijal) verovatno se može smatrati „muškom”.[36]

Neke gljive, uključujući pekarski kvasac, imaju tipove parenja kojima se kreira dualnost slična muškim i ženskim ulogama. Ne dolazi do spajanja kvasaca sa istim tipom parenja i formiranja diploidnih ćelija. Jedino se spajaju kvasci sa suprotnim tipom parenja.[37] Gljive isto tako mogu da imaju kompleksnije alelne sisteme parenja, sa hiljadama različitih polova.[38]

Gljive proizvode pečurke kao deo njihove polne reprodukcije. Unutar pečurke se formiraju diploidne ćelije, koje se kasnije dele u haploidne spore, pri čemu visina pečurke pomaže u raspršivanju tog polno proizvedenog potomstva.

Pol kod ljudi[uredi]

Kod ljudi se na pol gleda kao na dohotomiju ili identitet važan kako za biološke tako i socijalne funkcije, tako da se obično smatra da ljudi mogu biti ili muškarci ili žene. Međutim, mnogi faktori, uključujući biološke, psihološke i socijalne, utiču na to kako će osoba, i ljudi oko nje, gledati na sopstveni pol. Tabela ispod pokazuje opšte razlike između muškog i ženskog pola; međutim, mnogi ljudi se ne uklapaju u „muškarce“ ili „žene“ po svim datim kriterijumima. Pored toga, oko 1 do 1,7 % ljudi pokazuju biološku polnu neodređenost do te mere da ne mogu fizički biti klasifikovani isključivo ni kao žene ni kao muškarci. Ova pojava se naziva interseksualnošću. Interseksualna osoba može imati biološke karakteristike oba pola.

Primarne polne karakteristike su prisutne odmah po rođenju i direktno su uključene u reprodukciju. Sekundarne polne karakteristike se razvijaju kasnije u životu (obično za vreme puberteta) i ne učestvuju u reprodukciji direktno. Razlike između polova se nazivaju polnim dimorfizmom.

Razlike između muškarca i žene
Nivo Karakteristike Žena Muškarac
Primarni
Polni hromozomi XX XY
Gameti Jajna ćelija Spermatozoid
Polne žlezde Ovarijumi Testisi
Dominantni polni hormoni Estrogen i Progesteron Testosteron
Anatomija unutrašnjih genitalija crus clitoridis, vagina, uterus, jajovodi sunđerasto tkivo, uretra, prostata, semene vrećice
Anatomija spoljnih genitalija klitoris, labija, vulva, klitorisna kapica, perinealna uretra penis, skrotum, prepucijum, perineum
Sekundarni
Struktura skeleta Relativno niža,
širi kukovi
Relativno viša,
šira ramena,
veći grudni koš
Lice Obla vilica Veća nosna i čeona kost, kockasta vilica,
maljavost lica
Masti i mišići Relativno više masti Relativno više mišića[39]
Raspored masti Više u kukovima, zadnjici i butinama Više u predelu stomaka
Oblik tela Oblik: 8 „Trouglasti“ oblik:
Drugo Dojke Adamova jabučica i maljavost tela

Odnos između različitih nivoa biološke polne diferencijacije je relativno dobro poznat. Biološki niži nivoi utiču na oblikovanje viših. Na primer, kod većine osoba prisustvo Y hromozoma utiče na to da se gonade razviju u testise, koji luče hormon koji će usloviti da se spoljne i unutrašnje genitalije razviju u muške genitalije, čije će prisustvo navesti lekare i roditelje da detetu pripišu muški pol (pripisan pol), što će dalje usloviti da roditelji odgajaju dete kao dečaka (rod). Iako je biološki razvoj prilično dobro poznat, psiho-socijalni aspekt polne diferencijacije nije dovoljno proučen.

Socijalni i psihološki aspekti[uredi]

Mnoge osobe se biološki i/ili psiho-socijalno ne uklapaju u gore date standarde polnog dimorfizma. Kod nekih osoba se pol na nivou hromozoma (genetski pol) ne poklapa sa prisustvom spoljnih genitalija (anatomski pol), kao na primer kod Svajerovog sindroma, jednom od oblika interseksualnosti. Nepodudaranja anatomskog pola sa rodnim identitetom ili nepodudaranja na različitim psihosocijalnim nivoima (na primer, između rodne uloge i rodnog identiteta) su još češća, ali i mnogo manje razjašnjena.

U studijama roda koristi se termin "heteronormativnost" kojim se izražava ideja da se ljudi dele samo na dva drugačije i komplementarne kategorije: muškarce i žene; da seksualni i bračni odnosi normalno postoje samo između ova dva pola i da ljudi treba da obavljaju socijalne uloge koje su im određene rodom.

Vidi još[uredi]

Reference[uredi]

  1. ^ 1973. Pol. U: Enciklopedijski leksikon Mozaik znanja — Biologija. Interpres: Beograd.
  2. ^ Dusenbery, David B. (2009). „Chapter 20”. Living at Micro Scale. Cambridge, Mass: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03116-6. 
  3. ^ Schurko A.M., Neiman M., Logsdon Jr. J.M. 2009. Signs of sex: what we know and how we know it. Trends in Ecology and Evolution 24(4):208–217.
  4. ^ Gamble, Tony, Castoe, Todd A., Nielsen, Stuart V., Banks, Jaison L., Card, Daren C., Schield, Drew R., Schuett, Gordon W., Booth, Warren. The Discovery of XY Sex Chromosomes in a Boa and Python. Current Biology 2017/07/07 doi: 10.1016/j.cub. 06.010 SN 0960-9822. [1]
  5. ^ Olena, Abby. Snake Sex Determination Dogma Overturned. The Scientist July 6, 2017[2]
  6. ^ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). „A new look at the evolution of avian sex chromosomes”. Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103—9. PMID 17675850. doi:10.1159/000103170. 
  7. ^ Ellegren, Hans (1. 3. 2011). „Sex-chromosome evolution: recent progress and the influence of male and female heterogamety”. Nature Reviews Genetics. 12 (3): 157—166. ISSN 1471-0056. PMID 21301475. doi:10.1038/nrg2948. 
  8. ^ Bull, James J.; Evolution of sex determining mechanisms. 2017. ISBN 978-0-8053-0400-8. str. 17.
  9. ^ Bachtrog, Doris; Mank, Judith E.; Peichel, Catherine L.; Kirkpatrick, Mark; Otto, Sarah P.; Ashman, Tia-Lynn; Hahn, Matthew W.; Kitano, Jun; Mayrose, Itay; Ming, Ray; Perrin, Nicolas; Ross, Laura; Valenzuela, Nicole; Vamosi, Jana C. and The Tree of Sex Consortium; ‘Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It?’; PLoS Biol12(7): e1001899
  10. ^ Janzen, P. C.; Phillips (2006). „Exploring the evolution of environmental sex determination, especially in reptiles” (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 19 (6): 1775—1784. PMID 17040374. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01138.x. 
  11. ^ Raven, P. H.; et al. Biology of Plants (7 th izd.). NY: Freeman and Company Publishers. 
  12. ^ Holmes, R. K.; et al. (1996). Genetics: Conjugation (4 th izd.). University of Texas. 
  13. ^ Freeman, Scott (2005). Biological Science (3rd izd.). Pearson Prentice Hall. 
  14. ^ Dusenbery, David B. (2009). Living at Micro Scale. Cambridge, Mass: Harvard University Press. 
  15. ^ Beukeboom, L., and other (2014). The Evolution of Sex Determination. Oxford University Press. 
  16. ^ „Book Review for Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth. Jupiter Scientific. Pristupljeno 7. 4. 2008. 
  17. ^ Schaffer, Amanda (updated 27 September 2007) "Pas de Deux: Why Are There Only Two Sexes?", Slate.
  18. ^ Hurst, Laurence D. (1996). „Why are There Only Two Sexes?”. Proceedings: Biological Sciences. 263 (1369): 415—422. JSTOR 50723. doi:10.1098/rspb.1996.0063. 
  19. ^ Haag, E. S. (2007). „Why two sexes? Sex determination in multicellular organisms and protistan mating types”. Seminars in Cell and Developmental Biology. 18 (3): 348—9. PMID 17644371. doi:10.1016/j.semcdb.2007.05.009. 
  20. ^ Bernstein H and Bernstein C . Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis. In Meiosis: Bernstein C and Bernstein H, editors. Chapter 3. 2013. ISBN 978-953-51-1197-9. str. 41-75. InTech, http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis
  21. ^ Wallis MC, Waters PD, Graves JA (2008). „Sex determination in mammals--before and after the evolution of SRY”. Cell. Mol. Life Sci. 65 (20): 3182—95. PMID 18581056. doi:10.1007/s00018-008-8109-z. 
  22. ^ Kaiser VB, Bachtrog D (2010). „Evolution of sex chromosomes in insects”. Annu. Rev. Genet. 44: 91—112. PMC 4105922Слободан приступ. PMID 21047257. doi:10.1146/annurev-genet-102209-163600. 
  23. ^ Guttman DS, Charlesworth D (1998). „An X-linked gene with a degenerate Y-linked homologue in a dioecious plant”. Nature. 393 (6682): 263—6. PMID 9607762. doi:10.1038/30492. 
  24. ^ Stiglec, R.; Ezaz, T; Graves, J. A. (2007). „A new look at the evolution of avian sex chromosomes”. Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103—109. PMID 17675850. doi:10.1159/000103170. 
  25. ^ Grützner, F.; Rens, W.; Tsend-Ayush, E.; El-Mogharbel, N.; O'Brien, P. C. M.; Jones, R. C.; Ferguson-Smith, M. A.; Marshall, J. A. (2004). „In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes”. Nature. 432 (7019): 913—917. PMID 15502814. doi:10.1038/nature03021. 
  26. ^ Alberts et al. (2002), U.S. National Institutes of Health, "V. 20. The Benefits of Sex".
  27. ^ Alberts et al. (2002), "V. 20. Meiosis", U.S. NIH, V. 20. Meiosis.
  28. ^ Gilbert (2000), "1.2. Multicellularity: Evolution of Differentiation". 1.2.Mul, NIH.
  29. ^ Alberts et al. (2002), "V. 21. Caenorhabditis Elegans: Development as Indiv. Cell", U.S. NIH, V. 21. Caenorhabditis.
  30. ^ Alberts et al. (2002), "3. Mendelian genetics in eukaryotic life cycles", U.S. NIH, 3. Mendelian/eukaryotic.
  31. ^ Alberts et al. (2002), "V.20. Sperm", U.S. NIH, V.20. Sperm.
  32. ^ Alberts et al. (2002), "V.20. Eggs", U.S. NIH, V.20. Eggs.
  33. ^ Alberts et al. (2002), "V.20. Fertilization", U.S. NIH, V.20. Fertilization.
  34. ^ Ritchison, G. „Avian Reproduction”. Eastern Kentucky University. Приступљено 3. 4. 2008. 
  35. ^ Gilbert (2000), "4.20. Gamete Production in Angiosperms", U.S. NIH, 4.20. Gamete/Angio..
  36. ^ Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press. стр. 236—237. ISBN 978-0-19-280481-5. 
  37. ^ Scott, Matthew P.; Matsudaira, Paul; Lodish, Harvey; Darnell, James; Zipursky, Lawrence; Kaiser, Chris A.; Berk, Arnold; Krieger, Monty (2000). Molecular Cell Biology (Fourth изд.). WH Freeman and Co. ISBN 978-0-7167-4366-8. 14.1. Cell-Type Specification and Mating-Type Conversion in Yeast
  38. ^ Watkinson, S.C.; Boddy, L.; Money, N. (2015). The Fungi. Elsevier Science. стр. 115. ISBN 978-0-12-382035-8. Приступљено 18. 2. 2018. 
  39. ^ Sex ID, Testosterone quick review Arhivirano na sajtu Wayback Machine (октобар 3, 2011) (на језику: енглески)

Литература[uredi]

  • Watkinson, S.C.; Boddy, L.; Money, N. (2015). The Fungi. Elsevier Science. стр. 115. ISBN 978-0-12-382035-8. Приступљено 18. 2. 2018. 

Спољашње везе[uredi]