Pređi na sadržaj

Cirkumventrikularni organi

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Cirkumventrikularni organi
Identifikatori
MeSHD066280
NeuroLex IDnlx_anat_20090312
FMA84081
Anatomska terminologija

Cirkumventrikularni organi (CVO) (circum: oko; ventrikularni: od komore) su strukture u mozgu koje karakterišu njihovi ekstenzivni i visoko propustljivi kapilari, za razliku od onih u ostatku mozga gde postoji krvno-moždana barijera na kapilarnom nivou.[1][2]. Gross, P. M. (1992). Circumventricular organ capillaries. Progress in Brain Research. 91. str. 219—233. PMID 1410407. </ref>

U nekim delovima nervnog tkiva, krvno-moždana barijera je malo propustljivija, usled toga što su krvni kapilari normalne građe, odnosno, zidovi između pojedinačnih endotelnih ćelija nisu čvrsto slepljeni. Ovi diskretni regioni nalaze se obično u blizini komora, pa su nazvani cirkumventrikularni organi. Neuroni u ovim regionima po pravilu imaju ili senzornu ili sekretornu funkciju, zbog čega je potreban slobodni kontakt između krvi i moždanog parenhima.

Iako horoidni pleksus takođe ima propusne kapilare, on ne sadrži neuronsko tkivo; umesto toga, njegova primarna uloga je da proizvodi cerebrospinalnu tečnost (CST), i stoga se obično ne klasifikuje kao CVO.[1]

Oblasti[uredi | uredi izvor]

U mozgu kičmenjaka postoji sedam cirkumventrikalrnih oblasti:

Broj Naziv Latinski naziv Lokacija Opis
1 Zadnja oblast Area postrema Zadnji kraj IV moždane komore Sadrži hemoreceptore koji su sposobni da detektuju toksične i strane supstance u krvi
2 Subkomisuralni organ Organum subcommissurale Dorzokaudalni deo III moždane komore Grade ga ependimske (ispuštaju supstance u likvor) i hipendimske ćelije (okružene bogatom mrežom krvnih kapilara). Ependimske ćelije sintetišu i u CST oslobađaju visoko-molekulske glikoproteine velike molekulske težine na primer, ependimin i spondin, kao i transtiretin, protein uključen u transport tiroidnih hormona u krvi.
3 Vaskularni organ završne pločice Organum vasculosum laminae terminalis Anteroventralni deo treće moždane komore
4. Subfornikalni organ Organum subfornicale Povezan sa medijalnim preoptičkim jedrom hipotalamusa i regulacijom unosa voda. Oba regiona sadrže neurone koji su sposobni da detektuju promenu osmotske koncentracije telesnih tečnosti, i uključeni su u kontrolu prometa vode u organizmu, direktnim uticajem na oslobađanja hormona vazopresina, koji u nivou bubrežnih tubula sprečava izbacivanje vode putem mokraće.
5. Središnje uzvišenje Eminentia mediana Zadnja granica hipotalamusa, pripada portnom krvotoku hipofize. To je mesto gde se sakupljaju oslobađajući hormoni hipotalamusa pre nego što uđu u portni krvotok i dospeju do adenohipofize.
6. Neurohipofiza Neurohypophysis Zadnji režanj hipofize Deo hipofize u kojem se oslobađaju hormoni hipotalamusa, oksitocin i vazopresin.
7. Pinealna žlezda Corpus pineale Smeštena na dorzo-posteriornom delu talamusa. Specijalnizovane ćelije, pinealocite sintetišu i oslobađaju hormon melatonin.

Zadnja oblast[uredi | uredi izvor]

Anatomija[uredi | uredi izvor]

Cirkumventrikularni organi u ljudskom mozgu.
Ljudski mozak - cirkumventrikularni organi
Treća i četvrta ventrikla.
Vaskularni organ završne pločice.
Subfornikalni organ
Pinealna žlezda.
Subkomisuralni organ.
Zadnja oblast.

Područje area postrema nalazi se u kaudalnoj produženoj moždini u blizini spoja moždanog stabla i kičmene moždine.[3] Kod ljudi i kod većine drugih sisara koji su proučavani, sastoji se od otoka na oba zida četvrte komore.[3] Kod glodara i lagomorfa, međutim, area postrema formira strukturu srednje linije dorzalno od obeksa.[3] Kada se histološki posmatra zbog njegove kapilarne distribucije i morfologije, oblast postrema ima brojne podregije razdvojene prema kapilarnoj permeabilnosti, brzini krvotoka i trajanju prolaska krvi kroz odgovarajuće kapilarne slojeve.[2]

Funkcija[uredi | uredi izvor]

Relativno malo se zna o funkciji area postrema kod ljudi. Međutim, postoje jaki dokazi da area postrema deluje kao hemoreceptorska triger zona za povraćanje, koje je pokrenuto prisustvom štetne stimulacije iz krvi. Takođe postoje dokazi da je area postrema mesto na kome angiotenzin stimuliše metabolizam glukoze, pretpostavljenu eferentnu neuronsku aktivnost, kontrolu krvnog pritiska i žeđ. Područje area postrema takođe ima integrativne kapacitete koji joj omogućavaju da šalje glavne i manje eferente u delove mozga uključene u autonomnu kontrolu kardiovaskularnih i respiratornih aktivnosti.

Subkomisuralni organ[uredi | uredi izvor]

Anatomija[uredi | uredi izvor]

Subkomisurni organ je mali sekretorni organ koji se nalazi na ventralnoj površini zadnje komisure blizu prednjeg ulaza u cerebralni akvadukt.[4] Razlikuje se od ostalih CVO po tome što mu nedostaje visoka koncentracija fenestriranih kapilara, što čini njegov KMB manje propustljivom. S druge strane, njegova uloga kao neuroendokrine strukture povezane sa ventrikularnim sistemom kvalifikuje ga za klasifikaciju kao CVO.[5] U vezi sa svojom sekretornom funkcijom, delimično se sastoji od ependimskih ćelija. Ovi ependimociti se odlikuju izduženim ćelijskim telima koja sadrže sekretorne materijale i prekrivena su cilijama. Najistaknutiji od njih je glikoprotein spondin.[6]

Funkcija[uredi | uredi izvor]

Glavna funkcija je lučenje glikoproteina spondina, koji se oslobađa u treću komoru gde se agregira i stvara Rejsnerovo vlakno (RF).[7] Rejsnerovo vlakno je duga vlaknasta projekcija koja putuje kaudalno kroz Silvijev akvadukt i završava se u kičmenoj moždini. Smatra se da ovo vlakno doprinosi održavanju prohodnosti silvijskog akvadukta.

Dok se funkcija subkomisurnog organa još uvek istražuje, pretpostavlja se da je on takođe deo mehanizma lučenja aldosterona i detoksikacije CST, zajedno sa osmoregulacijom.[7] SCO inerviraju mnogi sistemi, od kojih je najčešći povezan sa serotonergičkim sistemom. Serotonergički sistem utiče na unos vode i natrijuma.

Vaskularni organ završne pločice[uredi | uredi izvor]

Anatomija[uredi | uredi izvor]

Klasifikovan kao senzorni cirkumventrikularni organ, vaskularni organ lamina terminalis se nalazi u prednjem zidu treće komore. Karakteristično za CVO, nedostaje mu čvrsta endotelna krvno-moždana barijera. Vaskularni organ dalje karakterišu aferentni ulazi iz subforničnog organa (SFO), regiona srednjeg preoptičkog jezgra (MnPO), moždanog stabla, pa čak i hipotalamusa. Suprotno tome, vaskularni organ lamine terminalis održava eferentne projekcije na stria medullaris i bazalne ganglije.[8]

Kao glavni igrač u održavanju homeostaze telesnih tečnosti sisara, karakterišu ga primarni neuroni odgovorni za osmosenzornu ravnotežu. Ovi neuroni, zauzvrat, imaju receptore angiotenzina tipa I, koji se koriste cirkulišućim angiotenzinom II za iniciranje unosa vode i potrošnje natrijuma. Pored angiotenzinskih receptora, neurone VOLT-a takođe karakteriše prisustvo neselektivnog katjonskog kanala koji se smatra prolaznim receptorskim potencijalom vaniloid 1, ili TRPV1. Uprkos značajnoj količini podataka, anatomija VOLT-a još nije u potpunosti shvaćena.

Funkcija[uredi | uredi izvor]

Kao što je ranije pomenuto, vaskularni organ lamine terminalis sadrži neurone odgovorne za homeostatsko očuvanje osmolarnosti. Pored toga, fenestrirana vaskulatura VOLT-a omogućava astrocitima i neuronima VOLT-a da percipiraju širok spektar molekula plazme čiji signali mogu da se prenesu u druge regione mozga, izazivajući na taj način autonomne i inflamatorne reakcije.[9]

Subfornikalni organ[uredi | uredi izvor]

Anatomija[uredi | uredi izvor]

Subfornikalni organ je senzorni CVO koji se nalazi na donjoj strani forniksa i nema KMB, čije odsustvo karakteriše cirkumventrikularne organe. Izlazeći u treću komoru mozga, visoko vaskularizovani SFO se može podeliti na 3-4 anatomske zone, posebno po kapilarnoj gustini i strukturi. Centralna zona se sastoji isključivo od glijalnih ćelija i tela neuronskih ćelija. Nasuprot tome, rostralna i kaudalna područja su uglavnom napravljena od nervnih vlakana, dok se vrlo malo neurona i glijalnih ćelija može videti u ovoj oblasti. Funkcionalno, međutim, SFO se može posmatrati u dva dela, dorsolateralnom perifernom (pSFO) delu i ventromedijalnom segmentu jezgra.

Proučavanje anatomije subforničnog organa je još uvek u toku, ali dokazi su pokazali sporo vreme prolaska krvi što može olakšati senzornu sposobnost SFO, omogućavajući produženo vreme kontakta za signale koji se prenose krvlju da prodru kroz njegove propusne kapilare i utiču na regulaciju krvnog pritiska i telesnih tečnosti. Ovo zapažanje se poklapa sa činjenicom da se pokazalo da su SFO neuroni intrinzično osmosenzitivni. Konačno, ustanovljeno je da SFO neuroni održavaju membranski potencijal mirovanja u opsegu od -57 do -65 mV.

Funkcija[uredi | uredi izvor]

Subfornikalni organ je aktivan u mnogim telesnim procesima uključujući, ali ne ograničavajući se na, osmoregulaciju, kardiovaskularnu regulaciju, i energetsku homeostazu. U Fergusonovoj studiji, i hiper- i hipotonični stimulansi su omogućili osmotski odgovor. Ovo zapažanje je pokazalo činjenicu da je SFO uključen u održavanje krvnog pritiska. Sa AT1 receptorom za ANG, SFO neuroni pokazuju ekscitatorni odgovor kada se aktiviraju ANG-om, čime se povećava krvni pritisak. Međutim, peptid, ANP, može da antagonizuje indukciju reakcije na piće preko SFO. Dodatna istraživanja su pokazala da subfornikalni organ može biti važan posrednik u kojem leptin deluje na održavanju krvnog pritiska u normalnim fiziološkim granicama putem silaznih autonomnih puteva povezanih sa kardiovaskularnom kontrolom.

Najnovija istraživanja su se fokusirala na Subfornikalni organ kao oblast koja je posebno važna u regulaciji energije. Opažanje da subfornični neuroni reaguju na širok spektar cirkulirajućih signala energetskog balansa i da je električna stimulacija SFO kod pacova rezultirala unosom hrane podržava značaj SFO u energetskoj homeostazi. Dodatno, pretpostavlja se da je SFO usamljena struktura prednjeg mozga sposobna da stalno prati cirkulišuće koncentracije glukoze. Ova reakcija na glukozu ponovo služi za učvršćivanje integralne uloge SFO-a kao regulatora energetske homeostaze.[10]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b Gross, Paul M.; Weindl, Adolf; Knigge, Karl M. (1987-12-01). „Peering through the Windows of the Brain”. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism (na jeziku: engleski). 7 (6): 663—672. ISSN 0271-678X. PMID 2891718. S2CID 18748366. doi:10.1038/jcbfm.1987.120. 
  2. ^ a b Gross, P. M (1992). "Circumventricular organ capillaries". Progress in Brain Research. 91: 219–33. ISBN 9780444814197.
  3. ^ a b v Duvernoy, Henri M.; Risold, Pierre-Yves (2007). „The circumventricular organs: An atlas of comparative anatomy and vascularization”. Brain Research Reviews. 56 (1): 119—147. PMID 17659349. S2CID 43484965. doi:10.1016/j.brainresrev.2007.06.002. .
  4. ^ Lee, Kristie; Tan, Jacqueline; Morris, Michael B.; Rizzoti, Karine; Hughes, James; Cheah, Pike See; Felquer, Fernando; Liu, Xuan; Piltz, Sandra (2012-01-26). „Congenital Hydrocephalus and Abnormal Subcommissural Organ Development in Sox3 Transgenic Mice”. PLOS ONE. 7 (1): e29041. ISSN 1932-6203. PMC 3266892Slobodan pristup. PMID 22291885. doi:10.1371/journal.pone.0029041Slobodan pristup. 
  5. ^ Cottrell, G.Trevor; Ferguson, Alastair V. (2004). „Sensory circumventricular organs: Central roles in integrated autonomic regulation”. Regulatory Peptides. 117 (1): 11—23. PMID 14687696. S2CID 32634974. doi:10.1016/j.regpep.2003.09.004. .
  6. ^ Saha, Subhash; Subhedar, Nishikant (2011). „Calcitonin-like immunoreactivity in the subcommissural organ–Reissner's fiber complex of some freshwater and marine teleosts”. Journal of Chemical Neuroanatomy. 41 (2): 122—128. PMID 21184824. S2CID 31479100. doi:10.1016/j.jchemneu.2010.12.004. .
  7. ^ a b Elgot, Abdeljalil; Ahboucha, Samir; Bouyatas, My. Mustapha; Fèvre-Montange, Michèlle; Gamrani, Halima (2009). „Water deprivation affects serotoninergic system and glycoprotein secretion in the sub-commissural organ of a desert rodent Meriones shawi”. Neuroscience Letters. 466 (1): 6—10. PMID 19716402. S2CID 20941735. doi:10.1016/j.neulet.2009.08.058. .
  8. ^ Ferguson, Alastair V.; Bains, Jaideep S. (1996). „Electrophysiology of the Circumventricular Organs”. Frontiers in Neuroendocrinology. 17 (4): 440—475. PMID 8905349. S2CID 27242916. doi:10.1006/frne.1996.0012. .
  9. ^ Morita, Shoko; Miyata, Seiji (2012). „Different vascular permeability between the sensory and secretory circumventricular organs of adult mouse brain”. Cell and Tissue Research. 349 (2): 589—603. PMID 22584508. S2CID 253976623. doi:10.1007/s00441-012-1421-9. 
  10. ^ Medeiros, N.; Dai, L.; Ferguson, A.V. (2012). „Glucose-responsive neurons in the subfornical organ of the rat—a novel site for direct CNS monitoring of circulating glucose”. Neuroscience. 201: 157—165. PMID 22108616. S2CID 42666437. doi:10.1016/j.neuroscience.2011.11.028.