Hordati

Iz Vikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
Hordati
Vremenski raspon:

Tereneuvijan — holocen, 542—0 Ma
Kryptopterus.jpg
Kryptopterus vitreolus je jedan od nekoliko hordata sa vidnom kičmom. Kičmena moždina je smeštena unutar kičme.
Chordata.gif
Taksonomija u
Carstvo: Životinje
Potcarstvo: Eumetazoa
Kladus: Filogenija životinja
Kladus: Nephrozoa
Nadtip: Deuterostomije
Tip: Hordati
Haeckel, 1874[1][2]
Podgrupe

Hordati (lat. Chordata) su tip deuterostomnih životinja. Za najtipičnije savremene predstavnike uzimaju se kičmenjaci. Hordati pripadaju razdelu Chordata. Oni poseduju notohordu, šuplju dorzalnu nervnu cev, faringealne tonzile, endostil, i postanalni rep, tokom bar nekog perioda njihovog životnog ciklusa. Hordati su bilateralno simetrični celomati sa metamernom segmentacijom i cirkulatornim sistemom. U slučaju kičmenjačkih hordata, notohord je obično zamenjen kičmenim stubom tokom razvića.

Taksonomiski gledano, ovaj razdeo obuhvata sledeće podrazdele: Vertebrata, u koji se ubrajaju ribe, vodozemci, reptili, ptice, i sisari; plaštaše, koji obuhvataju salpe i Ascidiacea; i Cephalochordata, koja obuhvata Amphioxiformes. Postoje i izumrli taksoni kao što je Vetulicolia. Kičmenjaci se ponekad smatraju podgrupom klade Craniata, koja se sastoji od hordata sa lobanjom; Craniata i Tunicata sačinjavaju kladu Olfactores.

Od više od 65.000 postojećih vrsta hordata, oko polovine su koštane ribe nadklase Osteichthyes. Najveće i najbrže životinje na svetu, plavi kit i sivi soko respektivno, su hordati, kao što su i ljudi. Fosili hordata datiraju još iz razdoblja rane kambrijumske eksplozije.

Pregled afiniteta[uredi]

Pokušaji da se utvrde evolucioni odnosi hordata su proizveli nekoliko hipoteza. Sadašnji koncenzus je da su hordati monofiletički, što znači da razdeo Chordata obuhvata sve i samo potomke jedinstvenog zajedničkog pretka, koji je i sam hordat, i da su kranijatima najbliži srodnici tunikati.

Najraniji hordatni fosili su nađeni među Čengđanškom faunom ranog kambrijuma, i obuhvataju sve vrste koje se smatraju ribama, što podrazumeva da su kičmenjaci. Pošto su fosilni zapisi ranih hordata siromašni, jedino molekularna filogenija nudi razumni prospekt datiranja njihove pojave. Međutim, upotreba molekularne filogenije za datiranje evolucionarnih tranzicija je kontroverzna tema.

Pokazalo se da je teško proizvesti detaljnu klasifikacija postojećih hordata. Pokušaji da se formira evoluciono „stablo familije” su pokazali da su mnoge tradicionalne klase parafiletičke. Mada je to bilo dobro poznato još od 19. veka, insistiranje na monofiletičkim taksonima je rezultiralo u stanju fluksa klasifikacije kičmenjaka.[3]

Poreklo imena[uredi]

Naziv Chordata se pripisuje Vilijamu Bejtsonu (1885), mada je taj naziv već bio u prevalentnoj upotrebi do 1880. Ernst Hekel je opisao takson koji se sastoji od tunikata, cefalohordata, i kičmenjaka 1866. godine. Mada je on koristio nemačku vernakularnu formu, to je dozvoljeno pod ICZN kodom zbog njegove naknadne latinizacije.[2]

Definicija[uredi]

Hordati formiraju razdeo životinja koje su definisane time što imaju u nekom stadijum svog života sva od sledećih svojstava:[4]

Postoje meka ograničenja koja odvajaju hordate od pojedinih drugih bioloških linija, ali još uvek nisu postala deo formalne definicije:

Još uvek su u toku diferencijalna istraživanja (bazirana na DNK sekvencama) kojima se vrše pokušaji izdvajanja najjednostavnijih formi hordata. Postoje rodovi kod kojih je verovatno 90% vrsta izgubilo kičmu ili notohordu tokom vremena, što komplikuje klasifikaciju hordata. Neki hordatni rodovi se mogu odrediti jedino putem DNK analize, kad ne postoje fizički tragovi hordatnih struktura.[8]

Poreklo[uredi]

Većina životinja koje su kompleksinije od meduza i drugih žarnjaka je podeljena u dve grupe, protostomije i deuterostomije, kasnije od kojih obuhvataju hordate.[9] Izgleda vrlo verovatno da je 555 miliona godina star rod Kimberella bio član protostomija.[10][11] Ako je to tačno, onda su se protostomije i deuterostomije podelile pre vremena pojave Kimberella — bar pre 558 miliona godina, i stoga dugo pre početka kambrijuma pre 541 miliona godina.[9] Edijakarijumski fosil Ernietta, od pre oko 549 do 543 miliona godina, verovatno predstavlja deuterostomnu životinju.[12]

Haikouichthys od pre oko 518 miliona godina sa lokacije današnje Kine. Moguće je da su to najranije ribe.[13]

Fosili jedne od glavnih deuterostomnih grupa, bodljokožaca (čiji moderni članovi obuhvataju morske zvezde, morske ježeve i morske krinove), se veoma često javljaju od početka kambrijuma, tokom zadnjih 542 miliona godina.[14] Fosil Rhabdotubus johanssoni iz sredine kambrijuma je bio interpretiran kao pterobranhijski hemihordat.[15] Postoje različiti stavovi o tome da li je fosil iz Čengđanške faune Yunnanozoon, iz ranog kambrijana, bio hemihordat ili hordat.[16][17] Još jedan fosil, Haikouella lanceolata, takođe iz Čengđanške faune, je interpretiran kao hordat, a pretpostavlja se i da je kranijat, pošto on pokazuje znakove srca, arterija, filamenata škrga, repa, neuronskog stuba sa mozgom na prednjem kraju, i verovatno očiju — mada je isto tako imao kratke pipke oko svojih usta.[17] Haikouichthys i Myllokunmingia, takođe iz Čengđanške faune, se smatraju ribama.[13][18] Pikaia, otkrivena znatno ranije (1911) u Burgeskim škriljcima je iz sredine kambrijana (pre 505 Ma), isto tako se smatra primitivnim hordatom.[19] Za razliku od toga, fosili ranih hordata su veoma retki, pošto beskičmenjačni hordati nisu imali kosti ili zube, i samo jedan je nađen za ostatak kambrijuma.[20]

Koncenzusno porodično stablo hordata[5]

Evolucioni odnosi među hordatnim grupama i među hordatima u celini i njihovim najbližim rođacima deuterostomama debatovani su još od 1890. godine. Studije bazirane na anatomiskim, embriološkim, i paleontološkim podacima su proizvele različita „porodična stabla”. Neka blisko povezuju hordate i hemihordate, mada je ta ideja u današnje vreme odbačena.[5] Kombinovanjem takvih analiza sa podacima od malog seta ribozomskih RNK gena eliminisane su neke od ranijih ideja, ali je otvorena mogućnost da su tunikati (urohordati) „bazalne deuterostomije”, preživeli članovi grupe iz koje su bodljokošci, hemihordati i hordati evoluirali.[21] Neki istraživači smatraju da su unutar hordata kranijati najbliže srodni sa cefalohordatima, mada isto tako postoje razlozi da se tunikati (urohordati) smatraju najbližim srodnicima kranijata.[5][22]

Pošto su rani hordati ostavili mali trag u fosilnom zapisu, učinjeni su pokušaji da se proračunaju ključni datumi u njihovoj evoluciji putem tehnika molekularne filogenije — analizom biohemijskih razlika, uglavnom u RNK. Jedna takva studija sugeriše da su deuterostomije nastale pre oko 900 miliona godina, a najraniji hordati pre oko 896 miliona godina.[22] Međutim, molekularne procene vremena nastanka se često međusobno razlikuju i nisu u saglasnosti sa fosilnim zapisima.[22] Isto tako osnovna pretpostavka tih metoda da molekularni sat ide konstantnom brzinom je osporavana.[23][24]

Opšte odlike hordata[uredi]

Među životinjama jedino hordati imaju hordu (osovinski skeletni organ), nervnu cev, bočno postavljene i simetrično raspoređene kesate tvorevine na bokovima ždrelnog dela creva i mišićavi repni region tela iza analnog otvora. Ove odlike se formiraju tokom embrionskog razvića svih hordata, ali kod nekih grupa ne postoje kod mladih i polno zrelih jedinki.

Hordati imaju niz zajedničkih odlika sa nekim grupama beskičmenjaka, kao što su stupanj troslojne (ektoderma, endoderm i mezoderm) gastrule u toku embrionskog razvića, celomska duplja, bilateralna simetričnost; skelet sa unutrašnjim položajem koji nastaje najvećim delom od mezoderma; segmentna organizacija nekih delova tela.

Klasifikacija hordata[uredi]

Tip hordata obuhvata tri podtipa:

  1. kopljaši (Cephalochordata) — Kopljaši su malobrojna grupa koja u veoma jasnom obliku pokazuje sve karakteristike hordata. Kod njih se horda pruža skoro čitavom dužinom tela. Pripadnici prve dve grupe žive isključivo u morima i hranu pribavljaju filtracijom. Hrana mikroskopske veličine dolazi u ždrelo strujom vode pokretane radom treplji; voda se filtrira kroz mnogobrojne bočne proreze zida ždrela, a čestice hrane se upućuju u drugi deo creva. Njima pripada amfioksus čija građa predstavlja osnovnu šemu za razumevanje građe kičmenjaka;
  2. plaštaši (morske štrcaljke, tunikati) (Tunicata, Urochordata) — kod kojih je došlo do uprošćavanja građe usled sesilnog načina života. Plaštaši imaju plašt koji obavija telo i hordu u repnom regionu. Mnoge hordatske karakteristike kod najvećeg broja predstavnika postoje samo u larvenim stupnjevima razvića.
  3. kičmenjaci (Vertebrata)

Filogenetska klasifikacija tipa bi, prema savremenim shvatanjima, izgledala ovako:

Reference[uredi]

  1. Haeckel, E. (1874). Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leipzig: Engelmann.
  2. 2,0 2,1 Nielsen, C. (jul 2012). „The authorship of higher chordate taxa”. Zoologica Scripta. 41 (4): 435—436. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. 
  3. Holland, N. D. (22. 11. 2005). „Chordates”. Curr. Biol. 15 (22): R911–R914. doi:10.1016/j.cub.2005.11.008. 
  4. 4,0 4,1 Rychel, A.L.; Smith, S.E.; Shimamoto, H.T. & Swalla, B.J. (mart 2006). „Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage”. Molecular Biology and Evolution. 23 (3): 541—549. PMID 16280542. doi:10.1093/molbev/msj055. 
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Ruppert, E. (januar 2005). „Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?” (PDF). Canadian Journal of Zoology. 83: 8—23. doi:10.1139/Z04-158. Pristupljeno 22. 9. 2008. 
  6. Valentine, J.W. (2004). On the Origin of Phyla. Chicago: University Of Chicago Press. str. 7The phylum chordata includes three subphylums: Cephalochoradta, Urochordata, Vertebras. It is determined that urochordates are closer to vertebrates that cephalochordates are due to their chordate—like features as a larval form. ISBN 978-0-226-84548-7. 
  7. Brusca, R.C.; Brusca, G.J. (2003). Invertebrates. (2nd izd.). Sinauer Associates, Sunderland Mass. str. 47. ISBN 978-0-87893-097-5. 
  8. Gabbatiss, Josh (15. 8. 2016), Why we have a spine when over 90% of animals don't, BBC 
  9. 9,0 9,1 Erwin, Douglas H.; Davidson, Eric H. (1. 7. 2002). „The last common bilaterian ancestor”. Development. 129 (13): 3021—3032. PMID 12070079. 
  10. Fedonkin, M.A.; et al. (2007), „New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications”, Ur.: Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, str. 157—179, ISBN 9781862392335, OCLC 156823511, doi:10.1144/SP286.12 
  11. Butterfield, N.J. (decembar 2006). „Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale”. BioEssays. 28 (12): 1161—6. PMID 17120226. doi:10.1002/bies.20507. 
  12. Dzik, J. (jun 1999). „Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia”. Geology. 27 (6): 519—522. Bibcode:1999Geo....27..519D. doi:10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2. Pristupljeno 22. 9. 2008.  Ernettia is from the Kuibis formation, approximate date given by Waggoner, B. (2003). „The Ediacaran Biotas in Space and Time”. Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 104—113. PMID 21680415. doi:10.1093/icb/43.1.104. Pristupljeno 22. 9. 2008. 
  13. 13,0 13,1 Shu, D-G.; Conway, Morris, S. & Han, J (januar 2003). „Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys”. Nature. 421 (6922): 526—529. Bibcode:2003Natur.421..526S. PMID 12556891. doi:10.1038/nature01264. Pristupljeno 21. 9. 2008. 
  14. Bengtson, S. (2004). Lipps, J.H.; Waggoner, B.M., ur. „Early skeletal fossils” (PDF). The Paleontological Society Papers: Neoproterozoic - Cambrian Biological Revolutions. The Paleontological Society. 10: 67—78. Pristupljeno 18. 7. 2008. 
  15. Bengtson, S.; Urbanek, A. (oktobar 2007). Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate”. Lethaia. 19 (4): 293—308. doi:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x. Pristupljeno 23. 9. 2008. 
  16. Shu D, Zhang X, Chen L (april 1996). „Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate”. Nature. 380 (6573): 428—430. Bibcode:1996Natur.380..428S. doi:10.1038/380428a0. Pristupljeno 23. 9. 2008. 
  17. 17,0 17,1 Chen, J-Y.; Hang, D-Y. & Li, C.W. (decembar 1999). „An early Cambrian craniate-like chordate”. Nature. 402 (6761): 518—522. Bibcode:1999Natur.402..518C. doi:10.1038/990080. Pristupljeno 23. 9. 2008. 
  18. Shu, D-G.; Conway Morris, S. & Zhang, X-L. (novembar 1999). „Lower Cambrian vertebrates from south China” (PDF). Nature. 402 (6757): 42. Bibcode:1999Natur.402...42S. doi:10.1038/46965. Arhivirano iz originala (PDF) na datum 26. 2. 2009. Pristupljeno 23. 9. 2008. 
  19. Shu, D-G.; Conway Morris, S. & Zhang, X-L. (novembar 1996). „A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China”. Nature. 384 (6605): 157—158. Bibcode:1996Natur.384..157S. doi:10.1038/384157a0. Pristupljeno 23. 9. 2008. 
  20. Conway, Morris S. (2008). „A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada”. Journal of Paleontology. 82 (2): 424—430. doi:10.1666/06-130.1. Pristupljeno 28. 4. 2009. 
  21. Winchell, C.J.; Sullivan, J.; Cameron, C.B.; Swalla, B.J. & Mallatt, J. (1. 5. 2002). „Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolution with New LSU and SSU Ribosomal DNA Data”. Molecular Biology and Evolution. 19 (5): 762—776. PMID 11961109. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004134. Pristupljeno 23. 9. 2008. 
  22. 22,0 22,1 22,2 Blair, J.E.; S. Blair Hedges, S.B. (novembar 2005). „Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals”. Molecular Biology and Evolution. 22 (11): 2275—2284. PMID 16049193. doi:10.1093/molbev/msi225. Pristupljeno 23. 9. 2008. 
  23. Ayala, F.J. (januar 1999). „Molecular clock mirages”. BioEssays. 21 (1): 71—75. PMID 10070256. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B. 
  24. Schwartz, J. H.; Maresca, B. (decembar 2006). „Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics”. Biological Theory. 1 (4): 357—371. CiteSeerX 10.1.1.534.4060Slobodan pristup. doi:10.1162/biot.2006.1.4.357. 

Literatura[uredi]

Spoljašnje veze[uredi]