Valjkasti crvi

Iz Vikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
Valjkasti crvi
Vremenski raspon:
Prekambrijum—sadašnjost[1]
CelegansGoldsteinLabUNC.jpg
Caenorhabditis elegans,
modelne vrste valjkastih crva
Taksonomija u
Carstvo: Životinje
Kladus: Nematoida
Tip: Nematode
Diesing, 1861
Klase
Sinonimi
  • Nematodes Burmeister, 1837
  • Nematoidea sensu stricto Cobb, 1919
  • Nemates Cobb, 1919
  • Nemata Cobb, 1919 emend.

Valjkasti crvi ili nematode (Nematoda) su tip beskičmenjaka koji se odlikuje oblim, izduženim, tankim i nesegmentisanim telom, zašiljenim na oba kraja.[2][3] Obuhvata preko 80.000 vrsta, od kojih preko 15.000 vodi parazitski način života.[4][5] Naseljavaju sva staništa (čak i antarktička), a u većini staništa su najbrojnija grupa životinja.[6] Pretpostavlja se da ukupan broj vrsta nematoda iznosi oko milion.[7] Za razliku od pljosnatih crva, nematode imaju cevast probavni sistem sa otvorima na oba kraja.

Naziv[uredi]

Prvi naziv ovom tipu životinja dao je Rudolfi 1808. godine — Nematoidea (od grč. νῆμα (nema) = konac + grč. -ώδη (-ode) = „nalik na"). Preimenovani se u Nematodes (Burmejster 1837), pa u Nematoda Dising 1861), a Nejtan Kob je 1919 preporučio nazive Nemata ili Nemates. Postojala je jedno vreme i praksa ujedinjavanja ove grupe životinja sa grupom Nematomorpha u tip Aschelminthes. Lankester (1877) je prvi dao status tipa (phylum) nematodama.

Rasprostranjenost[uredi]

Nematode su se uspešno prilagodile gotovo svakom ekosistemu od mora do slatkih voda, od polarnih područja do tropskih predela, kao i od najviših do najnižih nadmorskih visina. One su sveprisutne u svežoj i morskoj vodi kao i u kopnenom okruženju, gde njihov broj često premašuje broj drugih životinja, u pogledu broja jedinki kao i po broju različitih taksonomskih vrsta. Nematode su pronađene na raznim mestima uključujući visoke planine, pustinje i okeanske jarke. Pronađene su gotovo u svakom delu litosfere.[8] One, na primer, predstavljaju oko 90% svih oblika života na dnu okeana.[9] Njihova brojčana dominacija, koja često broji preko milion jedinki po kvadratnom metru i predstavlja oko 80% svih životinjskih jedinki na Zemlji, njihova šarolikost životnih ciklusa i njihova prisutnost u različitim klimatskim područjima, ukazuje na važnu ulogu koju imaju u mnogim ekosistemima.[10] Mnoge njihove parazitske forme uključuju patogene u mnogim biljkama i životinjama (uključujući i čoveka).[11] Neke nematode mogu ući u kriptobiozu.

Postoji jedna grupa gljiva - karnivora, takozvanih nematofagnih gljiva, koji se hrane nematodama u tlu. One postavljaju zamke za nematode u obliku lepljivih ili laso struktura.[12][13][14] Nematode su nedavno otkrivene i na ogromnim dubinama (0,9 - 3,6 km ispod površine Zemlje) u rudnicima zlata u Južnoafričkoj Republici.[15][16][8]

Nejtan Kob, američki naučnik koga u SAD smatraju ocem nematologije, ovako opisuje sveprisutnost nematoda na Zemlji:

„Ukratko, ako bi čitava materija u svemiru nestala, izuzev nematoda, naš svet bi i dalje bio slabo prepoznatljiv, a kad bismo kao duhovi bez tela, i tada ga mogli istražiti i proučavati, mogli bismo pronaći njegove planine, brda, doline, reke, jezera i okeane predstavljene u filmu nematoda. Mogli bi se otkriti i položaji gradova, jer svako masovno postojanje i život ljudi odgovara i masovnom postojanju i životu nematoda. Drveće bi stajalo mirno i sablasnim redovima predstavljajući naše ulice i puteve. Položaje raznih biljaka i životinja bi još bilo moguće odrediti, a ako bi imali dovoljno znanja, u mnogim slučajevima mogla bi se i otkriti njihova vrsta, pukim proverama parazitskih nematoda koji su na njima živeli."[17]

Taksonomija i sistematika[uredi]

Eophasma jurasicum, fosilizirana nematoda

Grupu je prvobitno definisao Karl Rudolfi 1808. godine[18] pod imenom Nematoidea, izvedeno iz starogrčkog νῆμα (nêma, nêmatos, 'niz') i -eiδἠς (-eidēs, 'vrsta'). Burmejster je ponovno reklasifikovao kao porodicu Nematodes 1837. godine[18], a K. M. Dising kao red Nematoda 1861. godine.[18]

U svojim počecima, Nematoidea su uključivale i valjkaste crve i strunaše (Nematomorpha). Zajedno sa Acanthocephala, Trematoda i Cestoidea činili su grupu entozoa.[19] Prvu diferencijaciju valjkastih crva od strunaša, mada pogrešnu, učinio je fon Sibold 1843. godine sa redovima Nematoidea i Gordiacea. Gegenbaur ih je klasificirao zajedno sa Acanthocephala u novo koleno Nemathelminthes 1859. godine (danas zastarijelo). Takson Nematoidea, uključujući i porodicu konjskih strunaša (Gordiidae) je podignuta na nivo koljena, što je učinio Raj Lankester 1877. godine. Nejtan Kob je zatim 1919. godine predložio da se valjkasti crvi izdvoje u posebno u vlastito taksonomsko koleno za koje je predlagao engleski naziv neme i definisao je takson Nemates (lat. množ od nema). Pošto je Kob bio prvi koji je isključio iz ove grupe sve osim nematoda, neki izvori smatraju da bi pravilno ime taksona trebalo biti Nemates ili Nemata, a ne Nematoda.[20]

Filogenija[uredi]

Veza nematoda i metazoa, njihovih bliskih srodnika među protostomijama, nije razjašnjena. Donedavno se smatralo da su one posebna linija, ali je 1990.tih godina predloženo da se formira natkoleno Ecdysozoa zajedno sa životinjama, kao što su zglavkari. Identitet najbližih živih srodnika nematoda se uvek smatrao poznat i istražen. Morfološke osobine i molekularne filogenije se slažu o stavljanju nematoda kao sestrinski takson parazitskim strunašima (konjskim crvima, Nematomorpha); zajedno oni čine nematoide. Zajedno sa Scalidophora (ranije Cephalorhyncha), nematoide čine koleno Introverta. Potpuno je nejasno da li je Introverta najbliži živi srodnik tajanstvenim Gastrotricha; ako je tačno, onda se one smatraju delom taksona Cycloneuralia, međutim dosta toga je diskutabilno i nije u skladu sa dostupnim morfološkim i molekularnim podacima. Cycloneuralia ili Introverta, u zavisnosti od tačnosti prvog, se često rangiraju u nivou natkolena.[21]

Sistematika[uredi]

Zbog nedostatka znanja o mnogim nematodama, njihova sistematika je tema brojih diskusija. Najraniju vrlo uticajnu klasifikaciju predložili su Bendžamin G. i Mej Bel Čitvud 1933. godine.[22], što je kasnije Bendžamin G. Čitvud revidirao[23], podelivši koleno na dva, Aphasmidia i Phasmidia. One su kasnije preimenovane u Adenophorea (one koje imaju žlezde) i Secernentea (one koje izlučuju), respektivno.[24] Secernentea se dele u nekoliko osobina, uključujući prisustvo fazmida, para čulnih organa na bočnim stražnjim područjima, a to se koristilo kao osnova za ovu podelu. Ova šema je bila ključna za mnoge kasnije klasifikacije, mada Adenophorea nije jednolika grupa.

Prvobitne studije DNK sekvence su dale osnova za postojanje pet klada:[25]

Unutrašnja anatomija mužjaka nematode vrste C. elegans

Kao što se može videti, Secernentea su zaista prirodna grupa najbližih srodnika. Međutim, izgleda da su Adenophorea parafiletski skup valjkasnih crva koji jednostavno zadržavaju dobar broj osobina predaka. Ni stara grupa Enoplia se ne smatra da je monofiletska, ali sadrži dve odvojene grane. Stara grupa Chromadoria je takođe jedna od parafiletskih skupova, sa Monhysterida koje predstavljaju vrlo staru i manje značajnu grupu nematoda. Među Secernentea, Diplogasteria bi se možda trebala spojiti sa Rhabditia, dok Tylenchia bi mogla biti parafiletska sa Rhabditia.[26]

Razumevanje sistematike i filogenije valjkastih crva, stanje iz 2002. godine je sumirano ovako:

Koleno Nematoda

Kasniji radovi su predložili postojanje 12 klada.[27] Grupa Secernentea, koja je praktično uključivala sve glavne životinjske i biljne nematodne parazite, zapravo je sadržana unutar Adenophorea. Učinjeni su napori da se unaprijedi sistematika ovog koljena, a istraživanja se vrše kontinuirano. Ova istraživanja su objedinjena putem virtualne baze podataka 959 Nematode Genomes.[28] Potpuni spisak svih poznatih vrsta nematoda na Zemlji se može naći u Svetskom indeksu vrsta.[29]

Analiza mitohondrijalne DNK upućuje na zaključak da je tačno sledeće grupisanje:[30]

Redovi Ascaridomorpha, Rhabditomorpha i Diplogasteromorpha se smatraju srodnim. Podredovi SpirurinaQ Tylenchina kao i podredovi Rhabditomorpha, Panagrolaimomorpha i Tylenchomorpha su parafitski. Monofilija reda Ascaridomorph nije potpuno sigurna.

Anatomija nematoda[uredi]

Šema anatomije mužjaka:
1. usta
2. crevo
3. kloaka
4. ekskrecioni organi
5. testis
6. okoloždrelni nervni prsten
7. leđna (dorzalna) vrpca nervnog sistema
8. trbušna (ventralna) vrpca nervnog sistema
9. ekskreciona pora

Nematode u vitki, duguljasti crvi, obično 5-100 µm debeli i najmanje 0,1 mm dugi, ali ne više od 2,5 mm.[31] Najmanje nematode su mikroskopskih veličina, dok vrste koje slobodno žive mogu dostići i do 5 cm. Neke parazitske vrste mogu biti čak i veće, zabeleženi su primerci i preko jednog metra.[32] Telo im je često krase grebeni, prstenovi, čekinje i druge karakteristične strukture.[33]

Glava nematoda se znatno razlike od ostatka tela. Dok je ostali deo tela bilateralno simetričan, glava je radijalno simetrična, sa osetilnim čekinjama i, u mnogim slučajevima, čvrstim oklopom na glavi, dok su čulni organi kružno poređana oko usta. Usta imaju tri ili šest usana, koje često sadržavaju seriju zuba na unutrašnjim stranama. Lepljive repne žlezde se mogu naći na vrhovima repa.[34] Epiderma je bilo u obliku sincicijuma ili u vidu jednog sloja ćelija, a pokrivena je debelom kolagenom kutikulom. Kutikule su često složene strukture i mogu imati dva ili tri odvojena sloja. Ispod epiderme nalazi se sloj uzdužnih mišićnih ćelija. Relativno kruta kutikula zajedno sa mišićima daje hidroskelet jer nematode nemaju obodne mišiće. Projekcije se pružaju iz unutrašnje površine mišićnih ćelija prema leđnom živčanom stubu. Ovo je jedinstvena struktura u životinjskom svetu u kojoj živčane ćelije normalno pružaju svoja vlakna u mišiće umesto obrnuto.[34]

Telesni zid valjkastih crva sastoji se od:

Uloge kutikule su da štiti telo, daje telu čvrstinu i služi kao potpora mišićima. Epidermis je sincicijelan i obrazuje četiri uzdužna zadebljanja: leđno, trbušno i dva bočna. Sloj mišića, koji se nalazi ispod epidermisa, je ovim zadebljanjima podeljen na uzdužne trake. Između telesnog zida i creva nalazi se pseudocelom.

Crevo je prava cev, koja počinje usnim, a završava se analnim otvorom. Prednje i zadnje crevo su obloženi kutikulom što ukazuje na njihovo ektodermalno poreklo.

Nervni sistem je vrpčast, ali složeniji od onog kod pljosnatih crva. Sastoji se od nervnog prstena, koji okružuje ždrelo, i traka koje sa njega polaze. Osim toga u telu se nalaze i ganglijska zadebljanja.

Ekskretorni sistem je u obliku cevčica koje su žlezdanog porekla. Krvni i respiratorni sistem kod ovih životinja ne postoje.

Polni organi su cevasti, polovi su odvojeni i javlja se polni dimorfizam : mužjaci su manji od ženki i imaju povijen zadnji deo tela i kopulatorni organ. U razviću nemaju larve, već se iz jaja izlegu mladi koji potpuo liče na odrasle.

Probavni sistem[uredi]

Usna šupljina nematoda je obložena kutikulom, koja je često ojačana grebenima i drugim strukturama, a kod mesoždernih vrsta, može sadržavati i veći broj zuba. Usta često sadrže i oštre male sonde (pipke), koje životinja može zariti u svoje žrtve. Kod nekih vrsta, te sonde su šuplje i koriste se za usisavanje tečnosti iz biljaka i životinja.[34]

Usna šupljina prelazi u mišićavo usisno grlo, koje je takođe obloženo kutikulom. U ovom tkivu se nalaze i probavne žlezde, koje proizvode probavne enzime za početak razgradnje hrane. Kod vrsta koje su opremljene sondama, oni čak mogu biti ubrizgani u plen.[34]

Nematode nemaju klasični stomak, već je ždrelo neposredno povezano sa bezmišićnim crevom, koje čini osnovni deo probavnog sistema. Ono proizvodi ostale enzime a takođe i apsorbuja hranjive materije kroz svoju membranu od jednog sloja ćelija. Posljednji deo probavnog sistema je takođe obložen kutikulom, formirajući rektum, iz kojeg se otpadne materije izbacuju kroz anus, neposredno ispod ili ispred vrha repa. Kretanje hrane kroz probavni sistem je rezultat kretanja tela crva. Creva imaju ventile ili sfinktere na oba kraja da bi pomogli kontrolu kretanja hrane kroz telo.[34]

Nervni sistem[uredi]

Četiri periferna živca se pružaju dužinom tela, na dorzalnim, ventralnim i lateralnim površinama. Svaki živac se nalazi unutar stuba vezivnog tkiva, koje se nalazi ispod kutikule a između mišićnih ćelija. Ventralni živac je najveći i ima dvostruku strukturu počev od ekskrecijske pore. Dorzalni živac je odgovoran za motoričku kontrolu, dok su lateralni živci u ulozi čula, a ventralni živci kombinuju obe funkcije.[34] Na prednjoj strani životinja, živci se granaju iz gustog, kružnog živčanog prstena koje okružuje grlo, a služi i kao mozak. Manji živci se pružaju počev od ovog prstena, opslužujući čulne organe glave.[34]

Tela nematoda su pokrivena brojnim čulnim četkicama i kvržicama, koje zajedno daju osećaj za dodir. Iza čulnih četkica za glavi nalaze se dve male rupice ili amfide. One su znatno opremljene nervnim ćelijama, a možda i hemoreceptorskim organima. Neke nematode koje žive u vodi imaju nešto što podseća na pigmentiranu tačku u obliku oka, ali nije poznato da li su to optički senzori ili ne.[34]

Razmnožavanje[uredi]

Većina vrsta nematoda je dvopolne, sa odvojenim muškim i ženskim jedinkama. Oba pola imaju jednu ili dve cevaste gonade. Kod mužjaka, sperma se proizvodi na kraju gonade te se postepeno premešta po njenoj dužini dok sazreva. Testisi se otvaraju u relativno širok semenovod, zatim u mišićav i žlezdast ejakulatni vod povezan sa kloakom. Kod ženki, oba jajnika su spojena sa jajovodom, a preko njega na maternicu. Obe maternice su povezane sa zajedničkom vaginom, obično smeštenom u sredinu ventralne površine.[34]

Razmnožavanje je obično seksualnim putem. Mužjaci su najčešće manji od ženki (neretko i znatno manji), a mnoge vrste imaju karakteristični zakrivljeni rep kojim pridržavaju žensku. Tokom parenja, jedna ili više hitinskih spikula se izvlači iz kloake i stavlja u genitalnu poru ženke. Ameboidna sperma se preko spikule ubrizgava u ženku crva. Smatra se da su ćelije sperme nematoda jedine eukariotske ćelije bez globularne belančevine g-aktina.

Jaja mogu biti embrionirana ili neembrionirana, kada ih ženka položi, što znači da se njihova oplođena jaja ne moraju još razvijati. Za manji broj vrsta poznato je da su ovoviparne. Jaja su zaštićena spoljašnjom ljuskom koju luči maternica. Kod valjkastih crva koji slobodno žive, jaja se izležu u larve, koje izgledaju gotovo isto kao i odrasle jedinke, osim što im organi za parenje nisu u potpunosti razvijeni. Nasuprot njih, parazitski valjkasti crvi imaju mnogo zamršeniji životni ciklus.[34]

Nematode uopšte imaju vrlo širok spektar načina razmnožavanja.[35] Neke od njih, kao što su Heterorhabditis spp. prolaze kroz proces nazvan endotokia matricida: unutarmaterični porod koji uzrokuje smrt majke.[36] Neke nematode su hermafroditi i drže svoja oplođena jaja unutar maternice dok se ona ne izlegu. Mlade nematode ponekad pojedu svoje roditelje. Ovaj proces je dosta izraženiji u okruženjima u kojima nema dovoljno hrane.[36]

Značaj nematoda[uredi]

Čovečija glista

Usled velike brojnosti u svim staništima, značaj nematoda za strukturu životnih zajednica je veliki i nemerljiv. U poslednje vreme, nematoda Caenorhabditis elegans se koristi kao model organizam u biologiji.

Parazitske vrste nematoda su :

  • Čovečija glista (Ascaris lumbricoides), koji je čest crevni parazit čoveka, vrlo neprijatan i mnogo opasniji od dečje gliste jer može dospeti do dušnika i izazvati gušenje.
  • Dečja glista (Enterobius vermicularis), koja parazitira kod dece i nije tako opasna;
  • Trihina (Trichinella spiralis) koja izaziva bolest trihinozu; trihina ima dva domaćina svinju (može i pacov) i čoveka; kada čovek pojede nedovoljno kuvano/pečeno svinjsko meso u kome se nalaze incistirane (učaurene) mlade trihine, one dospevaju u crevo; u crevu mlade trihine postaju polno zrele i pare se; posle parenja mužjaci uginu, a ženke daju veliki broj potomaka koji krvlju dospevaju u različite delove tela gde obrazuju cistu (čauru)
  • Filarija (Filaria bancrofti), koja parazitira u limfnim žlezdama i izaziva ozbiljno oboljenje elefantijazis (slonovska bolest)

Pantljičara nema organe za varenje. Ona upija procesom osmoze preko čitave površine tela hranljive sastojke kaše delimično svarene hrane svog domaćina.

Vidi još[uredi]

Reference[uredi]

  1. Nematode Fossils. Nematode Fossils [Nematoda]. N.p., n.d. Web. 21 Apr. 2013.
  2. Classification of Animal Parasites
  3. https://cid.oxfordjournals.org/content/29/4/734.full.pdf
  4. Hodda, M (2011). „Phylum Nematoda Cobb, 1932. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness”. Zootaxa. 3148: 63—95. 
  5. Zhang, Z (2013). „Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)”. Zootaxa. 3703 (1): 5—11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3. 
  6. Hodda, M. (2011) Phylum Nematoda Cobb, 1932. u: Zhang, Z.-Q. (ur.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, 3148, 63–95.
  7. Lambshead PJD (1993). Recent developments in marine benthic biodiversity research. Oceanis 19 (6): 5–24.
  8. 8,0 8,1 Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC (juni 2011): Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa. Nature 474 (7349): 79–82. doi:10.1038/nature09974
  9. Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ (2008-01-01). „Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss”. Curr. Biol. 18 (1): 1—8.  doi:10.1016/j.cub.2007.11.056
  10. HM, Platt (1994). „foreword”. Ur.: Lorenzen S, Lorenzen SA. The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. London: The Ray Society. . ISBN 978-0-903874-22-9.
  11. -{Hsueh YP, Leighton DHW, Sternberg PW. . Nematode Communication. u: Witzany G (ur.). Biocommunication of Animals. Springer, 383-407.}. 2014. ISBN 978-94-007-7413-1.
  12. Pramer C (1964). Nematode-trapping fungi. Science 144 (3617): 382–388. doi:10.1126/science.144.3617.382
  13. JT, Hauser (1985). „Nematode-trapping fungi” (PDF). Carnivorous Plant Newsletter. 14 (1): 8—11. 
  14. Ahrén D, Ursing BM, Tunlid A (1998). Phylogeny of nematode-trapping fungi based on 18S rDNA sequences. FEMS Microbiology Letters 158 (2): 179–184.
  15. članak Gold mine u: Nature 474 (7349): 6. juni 2011. doi:10.1038/474006b
  16. Drake N (1.6.2011). Subterranean worms from hell: Nature News, Nature News. Učitano 13.6.2011.
  17. Cobb, Nathan (1914). „Nematodes and their relationships”. Yearbook United States Department of Agriculture. United States Department of Agriculture. стр. 457—90.  pp. 472.
  18. 18,0 18,1 18,2 BG, Chitwood (1999). „The English word "Nema" Revised”. Systematic Zoology in Nematology Newsletter. 4 (45): 1619. 
  19. MR, Siddiqi (2000). Tylenchida: parasites of plants and insects. Wallingford, Oxon, UK: CABI Pub. ISBN 978-0-85199-202-0. 
  20. Itis.gov. „ITIS report: Nematoda”. 
  21. Tree of Life Web Project (ToL) (1. 1. 2002). „Bilateria”. 
  22. Chitwood BG, Chitwood MB (1933). „The characters of a protonematode”. J Parasitol. 20: 130. 
  23. BG, Chitwood (1937). „A revised classification of the Nematoda”. Papers on helminthology, 30 year jubileum K.J. Skrjabin. Moskva: All-Union Lenin Academy of Agricultural Sciences. стр. 67—79. 
  24. BG, Chitwood (1958). „The designation of official names for higher taxa of invertebrates”. Bull Zool Nomencl. 15: 860—95. 
  25. Blaxter ML, De Ley P, Garey JR, Liu LX, Scheldeman P, Vierstraete A, Vanfleteren JR, Mackey LY, Dorris M, Frisse LM, Vida JT, Thomas WK (1998). „A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda”. Nature. 392 (6671): 71—5.  doi:10.1038/32160
  26. „Nematoda”. Tree of Life Web Project (ToL). 1. 1. 2002. Приступљено 2. 11. 2008. 
  27. Holterman M, van der Wurff A, van den Elsen S, van Megen H, Bongers T, Holovachov O, Bakker J, Helder J (2006). „Phylum-wide analysis of SSU rDNA reveals deep phylogenetic relationships among nematodes and accelerated evolution toward crown Clades”. Mol Biol Evol. 23 (9): 1792—1800.  doi:10.1093/molbev/msl044
  28. Nematodes.org (11. 11. 2011). „959 Nematode Genomes – NematodeGenomes”. Приступљено 12. 6. 2012. 
  29. Greška citata: Loša oznaka <ref>; nema teksta za ref-ove pod imenom Catalogue_of_Nematode_Species_of_the_World.
  30. Liu GH, Shao R, Li JY, Zhou DH, Li H, Zhu XQ (2013) The complete mitochondrial genomes of three parasitic nematodes of birds: a unique gene order and insights into nematode phylogeny. BMC Genomics 14(1):414
  31. Brady, Nyle C.; Weil, Ray R. (2009). Elements of the Nature and Properties of Soils (3rd Edition). Prentice Hall. ISBN 9780135014332. 
  32. Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach (7. изд.). Belmont, Kalifornija: Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1. 
  33. -{Weischer B, Brown DJF . An Introduction to Nematodes: General Nematology. Sofija, Bugarska: Pensoft. str. 75–76.}. 2000. ISBN 978-954-642-087-9.
  34. 34,0 34,1 34,2 34,3 34,4 34,5 34,6 34,7 34,8 34,9 Barnes RG . Invertebrate zoology, Philadelphia: Sanders College. 1980. ISBN 978-0-03-056747-6.
  35. G, Bell (1982). The masterpiece of nature: the evolution and genetics of sexuality. Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0-520-04583-5. 
  36. 36,0 36,1 Johnigk SA, Ehlers RU (1999). „Endotokia matricida in hermaphrodites of Heterorhabditis spp. and the effect of the food supply”. Nematology. 1 (7–8): 717—726. ISSN 1388-5545.  doi:10.1163/156854199508748
Greška citata: <ref> tag with name "Catalogue of Nematode Species of the World" defined in <references> is not used in prior text.

Literatura[uredi]

Spoljašnje veze[uredi]