Ваљкасти црви

Из Википедије, слободне енциклопедије
Ваљкасти црви
Временски распон:
Прекамбријум—садашњост[1]
CelegansGoldsteinLabUNC.jpg
Caenorhabditis elegans,
моделне врсте ваљкастих црва
Таксономија у
Царство: Животиња
Кладус: Nematoida
Тип: Nematode
Diesing, 1861
Класе
Синоними
  • Nematodes Burmeister, 1837
  • Nematoidea sensu stricto Cobb, 1919
  • Nemates Cobb, 1919
  • Nemata Cobb, 1919 emend.

Ваљкасти црви или нематоде (Nematoda) су тип бескичмењака који се одликује облим, издуженим, танким и несегментисаним телом, зашиљеним на оба краја.[2][3] Обухвата преко 80.000 врста, од којих преко 15.000 води паразитски начин живота.[4][5] Насељавају сва станишта (чак и антарктичка), а у већини станишта су најбројнија група животиња.[6] Претпоставља се да укупан број врста нематода износи око милион.[7] За разлику од пљоснатих црва, нематоде имају цеваст пробавни систем са отворима на оба краја.

Назив[уреди]

Први назив овом типу животиња дао је Рудолфи 1808. године — Nematoidea (од грч. νῆμα (nema) = конац + грч. -ώδη (-ode) = „налик на"). Преименовани се у Nematodes (Бурмејстер 1837), па у Nematoda Дисинг 1861), а Нејтан Коб је 1919 препоручио називе Nemata или Nemates. Постојала је једно време и пракса уједињавања ове групе животиња са групом Nematomorpha у тип Aschelminthes. Ланкестер (1877) је први дао статус типа (phylum) нематодама.

Распрострањеност[уреди]

Нематоде су се успешно прилагодиле готово сваком екосистему од мора до слатких вода, од поларних подручја до тропских предела, као и од највиших до најнижих надморских висина. Оне су свеприсутне у свежој и морској води као и у копненом окружењу, где њихов број често премашује број других животиња, у погледу броја јединки као и по броју различитих таксономских врста. Нематоде су пронађене на разним местима укључујући високе планине, пустиње и океанске јарке. Пронађене су готово у сваком делу литосфере.[8] Оне, на пример, представљају око 90% свих облика живота на дну океана.[9] Њихова бројчана доминација, која често броји преко милион јединки по квадратном метру и представља око 80% свих животињских јединки на Земљи, њихова шароликост животних циклуса и њихова присутност у различитим климатским подручјима, указује на важну улогу коју имају у многим екосистемима.[10] Многе њихове паразитске форме укључују патогене у многим биљкама и животињама (укључујући и човека).[11] Неке нематоде могу ући у криптобиозу.

Постоји једна група гљива - карнивора, такозваних нематофагних гљива, који се хране нематодама у тлу. Оне постављају замке за нематоде у облику лепљивих или ласо структура.[12][13][14] Нематоде су недавно откривене и на огромним дубинама (0,9 - 3,6 km испод површине Земље) у рудницима злата у Јужноафричкој Републици.[15][16][8]

Нејтан Коб, амерички научник кога у САД сматрају оцем нематологије, овако описује свеприсутност нематода на Земљи:

Викицитати „Укратко, ако би читава материја у свемиру нестала, изузев нематода, наш свет би и даље био слабо препознатљив, а кад бисмо као духови без тела, и тада га могли истражити и проучавати, могли бисмо пронаћи његове планине, брда, долине, реке, језера и океане представљене у филму нематода. Могли би се открити и положаји градова, јер свако масовно постојање и живот људи одговара и масовном постојању и животу нематода. Дрвеће би стајало мирно и сабласним редовима представљајући наше улице и путеве. Положаје разних биљака и животиња би још било могуће одредити, а ако би имали довољно знања, у многим случајевима могла би се и открити њихова врста, пуким проверама паразитских нематода који су на њима живели."[17]

Таксономија и систематика[уреди]

Eophasma jurasicum, фосилизирана нематода

Групу је првобитно дефинисао Карл Рудолфи 1808. године[18] под именом Nematoidea, изведено из старогрчког νῆμα (nêma, nêmatos, 'низ') и -eiδἠς (-eidēs, 'врста'). Бурмејстер је поновно рекласификовао као породицу Nematodes 1837. године[18], а К. М. Дисинг као ред Nematoda 1861. године.[18]

У својим почецима, Nematoidea су укључивале и ваљкасте црве и струнаше (Nematomorpha). Заједно са Acanthocephala, Trematoda и Cestoidea чинили су групу entozoa.[19] Прву диференцијацију ваљкастих црва од струнаша, мада погрешну, учинио је фон Сиболд 1843. године са редовима Nematoidea и Gordiacea. Гегенбаур их је класифицирао заједно са Acanthocephala у ново колено Nemathelminthes 1859. године (данас застаријело). Таксон Nematoidea, укључујући и породицу коњских струнаша (Gordiidae) је подигнута на ниво кољена, што је учинио Рај Ланкестер 1877. године. Нејтан Коб је затим 1919. године предложио да се ваљкасти црви издвоје у посебно у властито таксономско колено за које је предлагао енглески назив neme и дефинисао је таксон Nemates (лат. множ од nema). Пошто је Коб био први који је искључио из ове групе све осим нематода, неки извори сматрају да би правилно име таксона требало бити Nemates или Nemata, а не Nematoda.[20]

Филогенија[уреди]

Веза nematoda и metazoa, њихових блиских сродника међу протостомијама, није разјашњена. Донедавно се сматрало да су оне посебна линија, али је 1990.тих година предложено да се формира натколено Ecdysozoa заједно са животињама, као што су зглавкари. Идентитет најближих живих сродника нематода се увек сматрао познат и истражен. Морфолошке особине и молекуларне филогеније се слажу о стављању нематода као сестрински таксон паразитским струнашима (коњским црвима, Nematomorpha); заједно они чине нематоиде. Заједно са Scalidophora (раније Cephalorhyncha), нематоиде чине колено Introverta. Потпуно је нејасно да ли је Introverta најближи живи сродник тајанственим Gastrotricha; ако је тачно, онда се оне сматрају делом таксона Cycloneuralia, међутим доста тога је дискутабилно и није у складу са доступним морфолошким и молекуларним подацима. Cycloneuralia или Introverta, у зависности од тачности првог, се често рангирају у нивоу натколена.[21]

Систематика[уреди]

Због недостатка знања о многим нематодама, њихова систематика је тема бројих дискусија. Најранију врло утицајну класификацију предложили су Бенџамин Г. и Меј Бел Читвуд 1933. године.[22], што је касније Бенџамин Г. Читвуд ревидирао[23], поделивши колено на два, Aphasmidia и Phasmidia. Оне су касније преименоване у Adenophorea (оне које имају жлезде) и Secernentea (оне које излучују), респективно.[24] Secernentea се деле у неколико особина, укључујући присуство фазмида, пара чулних органа на бочним стражњим подручјима, а то се користило као основа за ову поделу. Ова шема је била кључна за многе касније класификације, мада Adenophorea није једнолика група.

Првобитне студије ДНК секвенце су дале основа за постојање пет клада:[25]

Унутрашња анатомија мужјака нематоде врсте C. elegans

Као што се може видети, Secernentea су заиста природна група најближих сродника. Међутим, изгледа да су Adenophorea парафилетски скуп ваљкасних црва који једноставно задржавају добар број особина предака. Ни стара група Enoplia се не сматра да је монофилетска, али садржи две одвојене гране. Стара група Chromadoria је такође једна од парафилетских скупова, са Monhysterida које представљају врло стару и мање значајну групу нематода. Међу Secernentea, Diplogasteria би се можда требала спојити са Rhabditia, док Tylenchia би могла бити парафилетска са Rhabditia.[26]

Разумевање систематике и филогеније ваљкастих црва, стање из 2002. године је сумирано овако:

Колено Nematoda

Каснији радови су предложили постојање 12 клада.[27] Група Secernentea, која је практично укључивала све главне животињске и биљне нематодне паразите, заправо је садржана унутар Adenophorea. Учињени су напори да се унаприједи систематика овог кољена, а истраживања се врше континуирано. Ова истраживања су обједињена путем виртуалне базе података 959 Nematode Genomes.[28] Потпуни списак свих познатих врста нематода на Земљи се може наћи у Светском индексу врста.[29]

Анализа митохондријалне ДНК упућује на закључак да је тачно следеће груписање:[30]

Редови Ascaridomorpha, Rhabditomorpha и Diplogasteromorpha се сматрају сродним. Подредови SpirurinaQ Tylenchina као и подредови Rhabditomorpha, Panagrolaimomorpha и Tylenchomorpha су парафитски. Монофилија реда Ascaridomorph није потпуно сигурна.

Анатомија нематода[уреди]

Шема анатомије мужјака:
1. уста
2. црево
3. клоака
4. екскрециони органи
5. тестис
6. околождрелни нервни прстен
7. леђна (дорзална) врпца нервног система
8. трбушна (вентрална) врпца нервног система
9. екскрециона пора

Нематоде у витки, дугуљасти црви, обично 5-100 µm дебели и најмање 0,1 mm дуги, али не више од 2,5 mm.[31] Nајмање нематоде су микроскопских величина, док врсте које слободно живе могу достићи и до 5 cm. Неке паразитске врсте могу бити чак и веће, забележени су примерци и преко једног метра.[32] Тело им је често красе гребени, прстенови, чекиње и друге карактеристичне структуре.[33]

Глава нематода се знатно разлике од остатка тела. Док је остали део тела билатерално симетричан, глава је радијално симетрична, са осетилним чекињама и, у многим случајевима, чврстим оклопом на глави, док су чулни органи кружно поређана око уста. Уста имају три или шест усана, које често садржавају серију зуба на унутрашњим странама. Лепљиве репне жлезде се могу наћи на врховима репа.[34] Епидерма је било у облику синцицијума или у виду једног слоја ћелија, а покривена је дебелом колагеном кутикулом. Кутикуле су често сложене структуре и могу имати два или три одвојена слоја. Испод епидерме налази се слој уздужних мишићних ћелија. Релативно крута кутикула заједно са мишићима даје хидроскелет јер нематоде немају ободне мишиће. Пројекције се пружају из унутрашње површине мишићних ћелија према леђном живчаном стубу. Ово је јединствена структура у животињском свету у којој живчане ћелије нормално пружају своја влакна у мишиће уместо обрнуто.[34]

Телесни зид ваљкастих црва састоји се од:

Улоге кутикуле су да штити тело, даје телу чврстину и служи као потпора мишићима. Епидермис је синцицијелан и образује четири уздужна задебљања: леђно, трбушно и два бочна. Слој мишића, који се налази испод епидермиса, је овим задебљањима подељен на уздужне траке. Између телесног зида и црева налази се псеудоцелом.

Црево је права цев, која почиње усним, а завршава се аналним отвором. Предње и задње црево су обложени кутикулом што указује на њихово ектодермално порекло.

Нервни систем је врпчаст, али сложенији од оног код пљоснатих црва. Састоји се од нервног прстена, који окружује ждрело, и трака које са њега полазе. Осим тога у телу се налазе и ганглијска задебљања.

Екскреторни систем је у облику цевчица које су жлезданог порекла. Крвни и респираторни систем код ових животиња не постоје.

Полни органи су цевасти, полови су одвојени и јавља се полни диморфизам : мужјаци су мањи од женки и имају повијен задњи део тела и копулаторни орган. У развићу немају ларве, већ се из јаја излегу млади који потпуо личе на одрасле.

Пробавни систем[уреди]

Усна шупљина нематода је обложена кутикулом, која је често ојачана гребенима и другим структурама, а код месождерних врста, може садржавати и већи број зуба. Уста често садрже и оштре мале сонде (пипке), које животиња може зарити у своје жртве. Код неких врста, те сонде су шупље и користе се за усисавање течности из биљака и животиња.[34]

Усна шупљина прелази у мишићаво усисно грло, које је такође обложено кутикулом. У овом ткиву се налазе и пробавне жлезде, које производе пробавне ензиме за почетак разградње хране. Код врста које су опремљене сондама, они чак могу бити убризгани у плен.[34]

Нематоде немају класични стомак, већ је ждрело непосредно повезано са безмишићним цревом, које чини основни део пробавног система. Оно производи остале ензиме а такође и апсорбуја храњиве материје кроз своју мембрану од једног слоја ћелија. Посљедњи део пробавног система је такође обложен кутикулом, формирајући ректум, из којег се отпадне материје избацују кроз анус, непосредно испод или испред врха репа. Кретање хране кроз пробавни систем је резултат кретања тела црва. Црева имају вентиле или сфинктере на оба краја да би помогли контролу кретања хране кроз тело.[34]

Нервни систем[уреди]

Четири периферна живца се пружају дужином тела, на дорзалним, вентралним и латералним површинама. Сваки живац се налази унутар стуба везивног ткива, које се налази испод кутикуле а између мишићних ћелија. Вентрални живац је највећи и има двоструку структуру почев од екскрецијске поре. Дорзални живац је одговоран за моторичку контролу, док су латерални живци у улози чула, а вентрални живци комбинују обе функције.[34] На предњој страни животиња, живци се гранају из густог, кружног живчаног прстена које окружује грло, а служи и као мозак. Мањи живци се пружају почев од овог прстена, опслужујући чулне органе главе.[34]

Тела нематода су покривена бројним чулним четкицама и квржицама, које заједно дају осећај за додир. Иза чулних четкица за глави налазе се две мале рупице или амфиде. Оне су знатно опремљене нервним ћелијама, а можда и хеморецепторским органима. Неке нематоде које живе у води имају нешто што подсећа на пигментирану тачку у облику ока, али није познато да ли су то оптички сензори или не.[34]

Размножавање[уреди]

Већина врста нематода је двополне, са одвојеним мушким и женским јединкама. Оба пола имају једну или две цевасте гонаде. Код мужјака, сперма се производи на крају гонаде те се постепено премешта по њеној дужини док сазрева. Тестиси се отварају у релативно широк семеновод, затим у мишићав и жлездаст ејакулатни вод повезан са клоаком. Код женки, оба јајника су спојена са јајоводом, а преко њега на матерницу. Обе матернице су повезане са заједничком вагином, обично смештеном у средину вентралне површине.[34]

Размножавање је обично сексуалним путем. Мужјаци су најчешће мањи од женки (неретко и знатно мањи), а многе врсте имају карактеристични закривљени реп којим придржавају женску. Током парења, једна или више хитинских спикула се извлачи из клоаке и ставља у гениталну пору женке. Амебоидна сперма се преко спикуле убризгава у женку црва. Сматра се да су ћелије сперме нематода једине еукариотске ћелије без глобуларне беланчевине г-актина.

Јаја могу бити ембрионирана или неембрионирана, када их женка положи, што значи да се њихова оплођена јаја не морају још развијати. За мањи број врста познато је да су ововипарне. Јаја су заштићена спољашњом љуском коју лучи матерница. Код ваљкастих црва који слободно живе, јаја се излежу у ларве, које изгледају готово исто као и одрасле јединке, осим што им органи за парење нису у потпуности развијени. Насупрот њих, паразитски ваљкасти црви имају много замршенији животни циклус.[34]

Нематоде уопште имају врло широк спектар начина размножавања.[35] Неке од њих, као што су Heterorhabditis spp. пролазе кроз процес назван endotokia matricida: унутарматерични пород који узрокује смрт мајке.[36] Неке нематоде су хермафродити и држе своја оплођена јаја унутар матернице док се она не излегу. Младе нематоде понекад поједу своје родитеље. Овај процес је доста израженији у окружењима у којима нема довољно хране.[36]

Значај нематода[уреди]

Човечија глиста

Услед велике бројности у свим стаништима, значај нематода за структуру животних заједница је велики и немерљив. У последње време, нематода Caenorhabditis elegans се користи као модел организам у биологији.

Паразитске врсте нематода су :

  • Човечија глиста (Ascaris lumbricoides), који је чест цревни паразит човека, врло непријатан и много опаснији од дечје глисте јер може доспети до душника и изазвати гушење.
  • Дечја глиста (Enterobius vermicularis), која паразитира код деце и није тако опасна;
  • Трихина (Trichinella spiralis) која изазива болест трихинозу; трихина има два домаћина свињу (може и пацов) и човека; када човек поједе недовољно кувано/печено свињско месо у коме се налазе инцистиране (учаурене) младе трихине, оне доспевају у црево; у цреву младе трихине постају полно зреле и паре се; после парења мужјаци угину, а женке дају велики број потомака који крвљу доспевају у различите делове тела где образују цисту (чауру)
  • Филарија (Filaria bancrofti), која паразитира у лимфним жлездама и изазива озбиљно обољење елефантијазис (слоновска болест)

Пантљичара нема органе за варење. Она упија процесом осмозе преко читаве површине тела хранљиве састојке каше делимично сварене хране свог домаћина.

Види још[уреди]

Референце[уреди]

  1. Nematode Fossils. Nematode Fossils [Nematoda]. N.p., n.d. Web. 21 Apr. 2013.
  2. Classification of Animal Parasites
  3. https://cid.oxfordjournals.org/content/29/4/734.full.pdf
  4. Hodda, M (2011). „Phylum Nematoda Cobb, 1932. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness”. Zootaxa. 3148: 63—95. 
  5. Zhang, Z (2013). „Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)”. Zootaxa. 3703 (1): 5—11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3. 
  6. Hodda, M. (2011) Phylum Nematoda Cobb, 1932. u: Zhang, Z.-Q. (ur.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, 3148, 63–95.
  7. Lambshead PJD (1993). Recent developments in marine benthic biodiversity research. Oceanis 19 (6): 5–24.
  8. 8,0 8,1 Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC (juni 2011): Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa. Nature 474 (7349): 79–82. doi:10.1038/nature09974
  9. Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ (2008-01-01). „Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss”. Curr. Biol. 18 (1): 1—8.  doi:10.1016/j.cub.2007.11.056
  10. HM, Platt (1994). „foreword”. Ур.: Lorenzen S, Lorenzen SA. The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. London: The Ray Society. . ISBN 978-0-903874-22-9.
  11. -{Hsueh YP, Leighton DHW, Sternberg PW. . Nematode Communication. u: Witzany G (ur.). Biocommunication of Animals. Springer, 383-407.}. 2014. ISBN 978-94-007-7413-1.
  12. Pramer C (1964). Nematode-trapping fungi. Science 144 (3617): 382–388. doi:10.1126/science.144.3617.382
  13. JT, Hauser (1985). „Nematode-trapping fungi” (PDF). Carnivorous Plant Newsletter. 14 (1): 8—11. 
  14. Ahrén D, Ursing BM, Tunlid A (1998). Phylogeny of nematode-trapping fungi based on 18S rDNA sequences. FEMS Microbiology Letters 158 (2): 179–184.
  15. članak Gold mine u: Nature 474 (7349): 6. juni 2011. doi:10.1038/474006b
  16. Drake N (1.6.2011). Subterranean worms from hell: Nature News, Nature News. Učitano 13.6.2011.
  17. Cobb, Nathan (1914). „Nematodes and their relationships”. Yearbook United States Department of Agriculture. United States Department of Agriculture. стр. 457—90.  pp. 472.
  18. 18,0 18,1 18,2 BG, Chitwood (1999). „The English word "Nema" Revised”. Systematic Zoology in Nematology Newsletter. 4 (45): 1619. 
  19. MR, Siddiqi (2000). Tylenchida: parasites of plants and insects. Wallingford, Oxon, UK: CABI Pub. ISBN 978-0-85199-202-0. 
  20. Itis.gov. „ITIS report: Nematoda”. 
  21. Tree of Life Web Project (ToL) (1. 1. 2002). „Bilateria”. 
  22. Chitwood BG, Chitwood MB (1933). „The characters of a protonematode”. J Parasitol. 20: 130. 
  23. BG, Chitwood (1937). „A revised classification of the Nematoda”. Papers on helminthology, 30 year jubileum K.J. Skrjabin. Moskva: All-Union Lenin Academy of Agricultural Sciences. стр. 67—79. 
  24. BG, Chitwood (1958). „The designation of official names for higher taxa of invertebrates”. Bull Zool Nomencl. 15: 860—95. 
  25. Blaxter ML, De Ley P, Garey JR, Liu LX, Scheldeman P, Vierstraete A, Vanfleteren JR, Mackey LY, Dorris M, Frisse LM, Vida JT, Thomas WK (1998). „A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda”. Nature. 392 (6671): 71—5.  doi:10.1038/32160
  26. „Nematoda”. Tree of Life Web Project (ToL). 1. 1. 2002. Приступљено 2. 11. 2008. 
  27. Holterman M, van der Wurff A, van den Elsen S, van Megen H, Bongers T, Holovachov O, Bakker J, Helder J (2006). „Phylum-wide analysis of SSU rDNA reveals deep phylogenetic relationships among nematodes and accelerated evolution toward crown Clades”. Mol Biol Evol. 23 (9): 1792—1800.  doi:10.1093/molbev/msl044
  28. Nematodes.org (11. 11. 2011). „959 Nematode Genomes – NematodeGenomes”. Приступљено 12. 6. 2012. 
  29. World Species Index:Nematoda. CreateSpace Independent Publishing Platform. 2012. ISBN 978-1479199938. 
  30. Liu GH, Shao R, Li JY, Zhou DH, Li H, Zhu XQ (2013) The complete mitochondrial genomes of three parasitic nematodes of birds: a unique gene order and insights into nematode phylogeny. BMC Genomics 14(1):414
  31. Brady, Nyle C.; Weil, Ray R. (2009). Elements of the Nature and Properties of Soils (3rd Edition). Prentice Hall. ISBN 9780135014332. 
  32. Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach (7. изд.). Belmont, Kalifornija: Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1. 
  33. -{Weischer B, Brown DJF . An Introduction to Nematodes: General Nematology. Sofija, Bugarska: Pensoft. стр. 75–76.}. 2000. ISBN 978-954-642-087-9.
  34. 34,0 34,1 34,2 34,3 34,4 34,5 34,6 34,7 34,8 34,9 Barnes RG . Invertebrate zoology, Philadelphia: Sanders College. 1980. ISBN 978-0-03-056747-6.
  35. G, Bell (1982). The masterpiece of nature: the evolution and genetics of sexuality. Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0-520-04583-5. 
  36. 36,0 36,1 Johnigk SA, Ehlers RU (1999). „Endotokia matricida in hermaphrodites of Heterorhabditis spp. and the effect of the food supply”. Nematology. 1 (7–8): 717—726. ISSN 1388-5545.  doi:10.1163/156854199508748

Литература[уреди]

  • Догељ, В. А: Зоологија бескичмењака, Научна књига, Београд, 1971.
  • Крунић, М: Зоологија инвертебрата 1, Научна књига, Београд, 1977.
  • Крунић, М: Зоологија инвертебрата 2, Научна књига, Београд
  • Маричек, магдалена, Ћурчић, Б, Радовић, И: Специјална зоологија, Научна књига, Београд, 1986.
  • Матоничкин, И, Хабдија, И, Примц - Хабдија, Б: Бескраљешњаци - билогија нижих авертебрата, Школска књига, Загреб, 1998.
  • Marcon, E, Mongini, M: Све животиње света, ИРО Вук Караџић, Београд, 1986.
  • Петров, И: Сакупљање, препаровање и чување инсеката у збиркама, Биолошки факултет, Београд, 2000.
  • Радовић, И, Петров, Бригита: Разноврсност живота 1 - структура и функција, Биолошки факултет Београд и Stylos Нови Сад, Београд, 2001.
  • Atkinson, H.J. (1973). „The respiratory physiology of the marine nematodes Enoplus brevis (Bastian) and E. communis (Bastian): I. The influence of oxygen tension and body size” (PDF). Journal of Experimental Biology. 59 (1): 255—266. 
  • BBC News (2003): Worms survived Columbia disaster. Version of 2003-May-01. Retrieved 2008-Nov-04.
  • Gubanov, N.M. (1951). „Giant nematoda from the placenta of Cetacea; Placentonema gigantissima nov. gen., nov. sp.".”. Proceedings of the USSR Academy of Sciences. 77 (6): 1123—1125.  [in Russian].
  • Kaya, Harry K. (1993). „An Overview of Insect-Parasitic and Entomopathogenic Nematodes”. Ур.: Bedding, R.A. Nematodes and the Biological Control of Insect Pests. Csiro Publishing. ISBN 9780643105911. 
  • Merck Veterinary Manual (MVM) (2006): Giant kidney worm infection in mink and dogs. Retrieved 2007-FEB-10.
  • White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (1976). „The structure of the ventral nerve cord of Caenorhabditis elegans”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 275 (938): 327—48. doi:10.1098/rstb.1976.0086. PMID 8806. 
  • Lee, Donald L., ур. (2010). The biology of nematodes. London: Taylor & Francis. ISBN 978-0-415-27211-7. Приступљено 16. 12. 2014. 
  • De Ley, P & Blaxter, M 2004, 'A new system for Nematoda: combining morphological characters with molecular trees, and translating clades into ranks and taxa'. in R Cook & DJ Hunt (eds), Nematology Monographs and Perspectives. vol. 2, E.J. Brill, Leiden. стр. 633–653.

Спољашње везе[уреди]