Evolucija (biologija)

Iz Vikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu

Evolucija podrazumeva promenu naslednih osobina populacije kroz generacije. Ove osobine su ekspresija gena koji se tokom razmnožavanja prenose na potomstvo. Mutacije i druge slučajne promene u genima mogu dovesti do pojave novih ili promene već postojećih osobina, imajući za posledicu razlike između ćelija, organizama i generacija. Nove osobine se u populaciju mogu uneti i protokom gena - na primer, migracijama. Evolucija postoji onda, kada se promeni učestalost starih i novih osobina, bilo prirodnom selekcijom ili genetičkim driftom.

struktura DNK[1]

Prirodna selekcija je proces koji opisuje opstajanje tokom generacija naslednih osobina koje se mogu okarakterisati kao „korisne“ za reprodukiju ili samo preživljavanje, a gubitak onih osobina koje se mogu okarakterisati kao „štetne“. Ova promena u učestalosti gena se dešava jer organizmi nosioci „korisnih“ osobina prenose više kopija ovih osobina u sledeću generaciju [2][3][4].

Vrsta je grupa organizama koji mogu stupati u reproduktivne odnose. Međutim, ako je vrsta podeljena u populacije između kojih postoji reproduktivna izolacija, mutacije i genetički drift, zajedno sa različitim sredinskim selekcionim pritiscima, rezultuju u akumuliranju razlika u ovim populacijama. Tokom niza generacija, ovo povećavanje razlika dovodi do stvaranja novih vrsta - specijacije. Sličnosti između organizama upućuju na zajedničko poreklo svih vrsta postepenim procesom specijacije[2][5].

Nasleđivanje[uredi]

Za više informacija pogledajte: Genetika i Nasleđivanje

Nasleđivanje se kod organizama ostvaruje kroz diskretne biološke osobine, koje su karakteristične za pojedine grupe organizama (porodice, populacije, vrste). Nasledne osobine su kontrolisane genima, a celokupni set gena organizma naziva se genotip[6]. Celokupni set osobina organizma (morfološke, anatomske, fiziološke, ekološke osobine, osobine ponašanja) naziva se fenotip, i nastaje u interakcijama genotipa i sredine [7]. Kao rezultat ovih interakcija stoji pojava, da nisu sve osobine fenotipa nasleđene. Geni su regioni molekula DNK koji poseduju određenu genetičku informaciju.[6] DNK je dugačak molekul, izgrađen od četiri tipa nukleotida. Različiti geni imaju različite nukleotidne sekvence, kao osnov kodiranja naslednih informacija.

Variranje osobina[uredi]

Za više informacija pogledajte: Populaciona genetika

Pošto je fenotip jedinke rezultat interakcija genotipa i sredine, variranje fenotipova unutar populacije oslikava variranje genotipova.[8] Moderna evoluciona sinteza definiše evoluciju kao promene u genetičkom variranju tokom vremena[9]. Učestalost jednog alela će fluktuirati, on će biti zastupljeniji ili ređi u populaciji u odnosu na drugi alel (druge alele) istog gena. Evolucioni mehanizmi deluju na taj način, da usmeravaju promene učestalosti alela u jednom, ili drugom smeru. Variranje osobine nestaje onog trenutka, kada aleli dostignu tačku fiksacije - kada ili potpuno nestanu iz populacije, ili potpuno zamene predački alel.[10]

Uzroci variranja osobina su mutacije u genetičkom materijalu, migracije između populacija, ili preraspodela gena tokom polnog razmnožavanja. Variranje može biti uzrokovano i razmenom gena među različitim vrstama (interspecijski), kroz procese horizontalnog transfera gena kod prokariota, ili hibridizacije kod biljaka i životinja[11][12]. Uprkos postojanju faktora koji konstantno uvode variranje osobina u populaciju, veći deo genoma vrste ostaje nepromenjen od svih jedinki [13]. Ponekad, međutim, i najmanje promene u genotipu mogu dovesti do dramatičnih promena fenotipa (npr. razlika između genoma šimpanze i čoveka je u samo 5% ukupnog broja nukleotidnih baza)[14].

Evolucioni mehanizmi[uredi]

Prirodna selekcija populacije za osobinu tamna obojenost tela

Postoje tri osnovna mehanizma evolucionih promena: prirodna selekcija, genetički drift i protok gena. Prirodna selekcija menja učestalosti gena koji povećavaju/smanjuju sposobnost preživljavanja i reprodukcije (ostavljanja potomstva). Pod genetičkim driftom se podrazumevaju slučajne promene u učestalosti alela, a pod protokom gena svi transferi gena unutar i između populacije. Značajnost pojedinačnih evolucionih mehanizama zavisi uveliko od jačine prirodne selekcije i efektivne veličine populacije[15]. Prirodna selekcija preovlađuje značajnošću u velikim (brojnim) populacijama, dok je efekat genetičkog drifta najveći u malim populacijama.

Mutacije[uredi]

Za više informacija pogledajte: Mutacija i Molekularna evolucija
Mutacija (duplikacija) jednog dela hromozoma

Mutacije su jedan od konstantnih uzročnika variranja genotipova, a time i fenotipskih osobina u populaciji. Mutacije se prenose naslednim materijalom iz generacije u generaciju, a mogu biti izazvane nizom faktora (tzv. mutagenima). U mutagene između ostalih ubrajamo radioaktivno zračenje, viruse, hemijska jedinjenja[16][17][18]. Usled drastičnih promena koje mutacije mogu da izazovu u ćelijama, organizmi poseduju DNK reper sistem koj uklanja mutacije[16]. Otuda se može zaključiti da je postojeća (optimalna) stopa mutacija koja postoji u vrsti svojevrsni trade-off između kratkotrajne štete (poput rizika od raka) i dugoročne koristi (pojedine mutacije mogu davati prednost organizmima u drugačijoj sredini)[19].

Prirodna selekcija[uredi]

Prirodni odabir ili selekcija druga je osnovna snaga evolucije, ona je prirodni izbor između nositelja različito vrednih naslednih faktora. Kao otkriće, načelo selekcije (odabira) glavni je Darvinov doprinos teoriji evolucije, koju on objašnjava borbom za opstanak među pojedinim organizmima, od kojih preživljavaju najsposobniji. Selekciju, dakle, Darvin primenjuje na jedinke a ne na populacije, a životna sredina kao selektivna sila odabira varijante koje su joj se najbolje prilagodile. Darvin je time naglasio negativno gledište selekcije, ističući da je ona neumoljiva snaga koja uništava jedne a unapređuje druge. To je stajalište Darvin temeljio na diferencijalnom mortalitetu koji može dovesti do diferencijalne reprodukcije.

Danas je modifikovano načelo selekcije temeljna orijentacija u rešavanju evolucijskih problema. Prema Hardi-Vejnbergovom pravilu, kao polazištu u populacijskoj genetici, u standardnim uslovima okoline svi geni populacijskih genskih zaliha dolaze do ravnoteže koja se stalno održava (idealna populacija). Zato je prirodni odabir, osim mutacija, jedina snaga koja uzrokuje promene u genetskoj ravnoteži populacije.

Prirodna selekcija je utjicaj bilo kojeg faktora iz okoline organizma. Kao selekcijski faktori mogu delovati: ekstremne temperature, padavinski odnosi (sušna razdoblja, poplave), hemijske okolnosti, prirodni neprijatelji različitih štetočinja i nametnika koji unapređuju evoluciju pojedinih vrsta, zatim paraziti i uzročnici bolesti koji tokom širenja i delovanja zaraze selekcijom i umanjenjem populacije snažno utiču na evoluciju domaćinovog organizma, a kroz njegovu obranu takođe i na svoju vlastitu. Naticanje i borba oko hrane, životnog prostora i ostalih važnih životnih uslova ubraja se u unutarvrstnu selekciju koja podređene grupe potiskuje u nove ekološke niše ili vodi njihovu izumiranju. Tako deluje selekcijski pritisak.

Delujući tokom milionna godina, selekcija omogućuje razvoj novih adaptacija u najrazličitijim sredinama na Zemlji.

Genetski drift treća je osnovna sila evolucije, a uzrokuje ustaljivanje neutralnih ili neadaptivnih svojstava. Genetski drift deluje samo u malim populacijama, i to po načelu verojatnoće.

Rezultati su slučajni i uzrok su slučajnom ustaljivanju gena ili gubitku mutiranoga gena. Gubitak ili fiksacija događa se bez obzira na selekcijski pritisak, prema čemu i naziv pojave: genetski drift, tj. genetski nanos. Tako osim selekcijskog istrebljenja, postoji i mogućnost da se oni geni, inače samo usputni, koji se u velikoj genskoj zalihi nisu mogli istaknuti, odjednom istaknu u slučajem uzrokovanom genetskom driftu u malim populacijama i tako postanu valjani za neki genetski sistem, dok se oni geni koji su pre toga bili zastupljeni sada gube. Kao primer za tu pojavu uzimaju se Darvinove zebe na ostrvu Galapagos.

S obzirom na opseg i određene karakteristike evolucijskih procesa, moguće je razlučiti mikroevoluciju, makroevoluciju i megaevoluciju kao stupnjeve ili nivoe u neprekidnom evolucijskom nizu.

Mikroevolucija[uredi]

Mikroevolucija sadrži manje sukcesivne promene u genskoj zalihi određene populacije od jedne do druge generacije. U njoj deluju osnovne sile evolucije. Procesi mikroevolucije vode stvaranju novih vrsta, odnosno populacija. Specijacija je odeljivanje i razvoj novih populacija, tj. nastanak novih vrsta. Naziva se i populacijska divergencija. Celi tok evolucije zaisi od porekla novih populacija koje imaju adaptivnu sposobnost veću od svojih predaka. U nastanku novih vrsta uz osnovne sile deluju su i dodatne sile, koje deluju duže vrjeme. Glavni je faktor izolacija.

Razlikuje se nekoliko oblika izolacije: geografska, ekološka, reproduktivna, genetska.

Geografska izolacija[uredi]

U geografskoj izolaciji proces se odvija tako da se početna populacija širi od sredine svog prebivališta u susedna područja. U početku je genetska izmena nastavlja između svih delova populacije. Postupno se male populacije počinju fragmentisati i ustaljivati u najpogodnijim prebivalištima, pa jedne od drugih postaju odeljene ekološki nepovoljnim područjima. Nakon određenog vremena izolacije započinje fragmentacija u još manje populacije ili demove.

Deljenje početne populacije u homogene serije dema poznato je kao ponašanje svih živih organizama. Svaki dem zadržava isti genski sastav kakav je imala populacija predaka, ali su ekološke barijere genetskoj izmeni između demova temelj genetske divergencije između njih. Svaki izolovani dem biva od početka modificiran silama mikroevolucije. Nakon nekog vremena demovi se počnu međusobno razlikovati, iako još uvek ostaju otvoreni za genetske izmene.

Primarni je način postanka vrste alopatrijska specijacija; u njoj prostorna izolacija, pojačana geografskom ili ekološkom barijerom, deluje tako da dve prvotno vrlo slične populacije postaju genetski izolovane.

Ekološka izolacija[uredi]

Ekološka izolacija sastoji se u tome da populacije koje žive na istom geografskom području postaju izolovane faktorima okoline tako da zauzmu odvojene biotope ili nastanjuju specijalne ekološke niše. Taj proces vodi sticanju specifično usklađenih gena i gubljenju prvotno zajedničkih oznaka, a to unapređuje fiziološku izolaciju. Dogodi li se da se takve populacije, nakon dugog vremena, ponovno nađu zajedno, uprkos činjenice da nastanjuju isti areal, one se više međusobno ne ukrštaju (simpatrijske vrste).

Reproduktivna izolacija[uredi]

Reproduktivna izolacija sastoji se u razlikama u ponašanju u dobu parenja (npr. kod ptica razlike u glasanju), u razlikama s obzirom na razdoblje i sezonu parenja, u morfološkoj neusklađenosti kopulacijskih organa što sprečava nesmetano neograničeno ukrštanje (panmiksiju). Postoje indikacije se da geografsko odeljivanje odlučno utiče na mehanizam te izolacije.

Genetska izolacija[uredi]

Genetska izolacija nastupa kao posledica promena u hromozomskoj garnituri ili u poretku gena. Kada nastupe takve promene, hromosomi dotičnih vrsta ne mogu se spojiti, pa više-manje nepravilno deluju ako i dođu u dodir. Zbog antagonističnosti genetskog sastava roditeljskih vrsta, gamete ili uginu već u samom početku procesa oplodnje ili pak, ako se nastavi razvoj zametka, rađaju se životno nesposobni ili sterilni hibridi. Nastanak novih vrsta kroz samu genetsku izolaciju je redak, ali zajedno s geografskom izolacijom dobija veliko značenje.

Makroevolucija[uredi]

Makroevolucija ili adaptivna radijacija evolucija je iznad nivoa vrste, a karakterisana je deljenjem ili fragmentacijom, koja dovodi do postanka i razvoja većeg broja adaptivnih tipova. Dok u mikroevoluciji i specijaciji nastaju posebne adaptacije, u makroevoluciji razvoj se odvija od opžte adaptacije divergentno prema mnogobrojnim posebnim adaptacijama.

Makroevolucija obuhvata razvoj viših sistematskih grupa (porodica, red, razred). Nju karakteriše: 1) deoba grupa u mnogo novih podgrupa; 2) prodor u nove sredine; 3) organizovanje različitih struktura i načina života.

Osnovna je karakteristika evolucije iznad nivoa vrste pomicanje grupe organizama u nove adaptivne zone. Kako bi organizam mogao proći kroz zonu ekološke nestabilnosti u novu adaptivnu zonu, on mora imati otvoren evolucijski i ekološki pristup u nju, tj. grupa mora već imati neka prilagodljiva svojstva, a zona ne sme u sebi imati jakoga konkurenta. Prvi prodor u novu zonu zahteva samo opštu adaptaciju; kasnije evolucija dovodi do specijacije.

Važno svojstvo makroevolucije je takođe usmeravanje razvoja nekih svojstava prema samo jednoj razvojnoj liniji.

Evolucija reptila dokumentovana paleontološkim nalazima dobar je primir makroevolucije. Čini se da su određene karakteristike adaptivne radijacije, utvrđene u evoluciji reptila, osnovne odrednice makroevolucije u svim grupama, a to su:

1) Do makroevolucije dolazi uvek nakon stiecanja nove opšte adaptacije ili nakon ulaska u novu adaptivnu zonu (kod reptila je nastala opšta adaptacija za život na kopnu).

2) Makroevolucija nije linearna već radijalna. Radijacija se nastavlja tokom opšte adaptacije i na ulazu u novu adaptivnu zonu time što se razvija specijalna adaptacija u različitim divergentnim novim linijama. (Tipični primer radijacija arkosaura od opšteg oblika tekodonta.)

3) Adaptivna radijacija stvara evolucijske linije koje, s obzirom na specijalne adaptacije, konvergiraju prema drugim sistematski udaljenim grupama, a koje se razlikuju po načinu opšte adaptacije. (Ihtiosauri su primer evolucijske konvergencije prema ribama.)

4) Makroevolucija stvara grupe paralelnih specijalnih adaptacija između divergentnih ali srodnih linija, koje imaju zajedničku osnovu opšte adaptacije. (Fitosauri i krokodili iz trijasa danas su primer takvog paralelizma i ekološke zamene.)

5) U makroevoluciji dolazi do definitivnog propadanja grupa organizama (tipostrofa). Kako je opšta adaptacija zamenjena specijalnom, grupe se kruto specijalizuju na uske adaptivne podzone i izgube sposobnost za pomak u nove veće zone. Budući da se sve adaptivne zone moraju konačno promeniti, grupe zatvorene u usku zonu moraju propasti. (Primer su za to Rhynchocephalia, izuzetno uspešan red sve do krede, od koga je opstala samo jedna vrsta, pilasti premosnik u Novom Zelandu.)

Megaevolucija[uredi]

Megaevolucija je pojava novih bioloških sistema ili tipova organizacije. Tokom tri milijarde godina razvilo se gotovo 200 takvih tipova. Megaevoluciju karakterišu:

1) pokušaji i istraživanja raznosmernih linija od polaznoga pretka da pređu ekološku granicu i uđu u novu zonu, dok jednoj konačno to i ne uspe;

2) prodor i promena uvek su brzi;

3) nova zona uvek je ekološki pristupačna i nema suparnika, a zahteva novi opšteadaptivni tip za invaziju (npr. razvoj reptila iz vodozemaca).

Glavno svojstvo organske evolucije je divergencija koju usmerava prirodna selekcija kao glavna sila. Na svim nivoima evolucije deluju osnovne sile, ali se javljaju i sve složenija delovanja manje poznatih sila.

Molekularna evolucija[uredi]

Molekularna evolucija je moderna grana biologije koja se bavi nastankom prvih živih bića iz predbioloških molekula i njihovom daljom evolucijom, koristeći se strukturnom srodnošću makromolekula u danas živućim vrstama.

Budući da je sveukupna informacija o ustrojstvu živih bića zapisana u genomu, biološka evolucija očito je evolucija genoma.

Varijabilnost populacije zasniva se na slučajnoj varijabilnosti genoma.

Prirodna se selekcija odvija samo na nivou produkata gena. Filogenetsku srodnost pokazuju zato sveukupni genomi, geni unutar tih genoma te produkti gena – belančevine. Upravo analiza redosleda nukleotida u DNK pruža potpunu informaciju o sličnostima i razlikama među genima. Premda se sve mutacije odivijaju jednakom učestalošću, geni i njihovi produkti ne evoluiraju jednako brzo, jer preživljavaju samo prihvatljive promene.

Jedinično evolucijsko vreme je period potreban da se promeni 1% aminokiselina u nekoj belančevini; kod eukariota ono može biti od milion do čak 600 miliona godina. Tako se histoni graška H4 i krave (vrste koje su se odvojile pre više od milijardu godina) razlikuju samo u dve aminokiseline. S druge strane, strukture citohroma c i brojnih drugih gena ili produkata gena omogućuju da se prvi put u istoriji formiraju filogenetska stabla na osnovi kvantitativnih podataka, a ne slobodne procene.

Evolucija genoma svakako uključuje porast količine genetičke informacije. Genomi najjednostavnijih danas živih samostalnih organizama sadrže oko milion parova nukleotida, a genomi sisara oko tri milijarde. Današnji genomi jasno pokazuju put evolucije gena: prvo je pri replikaciji nastala identična kopija nekoga gena, a zatim su se nizom mutacija dve kopije razilazile u svojim strukturama (divergentna evolucija). U nekim slučajevima iz strukturno različitih pragena nastali su geni za bjelančevine srodnih funkcija (konvergentna evolucija).

Analiza genoma omogućuje klasifikaciju živoga sveta u tri velika nadcarstva: Arheje, prokariote i eukariote. Ona se međusobno razlikuju u sastavu za prevođenje genetičke informacije s nukleinskih kiselina na belančevine, što očigledno pokazuje na njihovo razdvajanje u najranijoj fazi evolucije.

Teorija evolucije[uredi]

Preteče teorije evolucije[uredi]

Karikatura Čarlsa Darvina kao čovekolikog majmuna, koja odražava odgovor društva 19. veka na inovativnost teorije evolucije

Evolucijske misli javile su se već u staroj Grčkoj (Heraklit, Empedoklo, Aristotel). Sredinom XVIII veka Karl Line, provodeći u svojem delu Sastav prirode (Systema naturale, 1735) kategorizaciju svih dotad poznatih biljaka i životinja, strogo je zastupao načelo: »Vrsta ima onoliko koliko ih je od početka stvoreno« (Tot numeramus species, quot ab initio sunt creatae). Suprotno tom kreacionističkom shvatanju Džordž Luis Lekler u delu Istorija prirode (Histoire naturelle, 1749–88) izražava misao o promeni vrsta. Na temelju proučavanja velikog broja savremenih biljaka i životinja, kao i opsežnog paleontološkog materijala, on zaključuje da su »sve životinje proizišle od jednoga pretka, koji se tokom vremena menjao i usavršavao te proizveo sve životinjske rodove«. Zoolog Lakaped, autor poglavlja o ribama u Bufonovoj Istoriji prirode, tumači sličnost organizama porijeklom od zajedničkoga pretka i smatra da su te promene u vezi sa promenljivim uticajem okoline, ukrštavanjem itd. On govori i o preživljavanju bolje prilagođenih vrsta i u tome se približava biti darvinizma, tj. teoriji o prirodnom odabiru, selekciji. Na prirodoslovce XVIII vek znatno je uticao i Lajbnic „zakon kontinuiteta“ ili neprekidnosti, po kojem priroda ne pravi skokove, već je u njoj sve povezano postupnim prelazima, kako u području fizičkih, tako i psihičkih pojava.

Lamarkova teorija evolucije[uredi]

Žan Baptist Lamark objavio je 1801. „Sistem životinja bez kičme“ (Système des animaux sans vertèbres), u kojem je prvi put izneo ideju o zajedničkom poreklu organizama i njihovom postupnom razvoju, koji je 1809. u poznatom delu Filozofija zoologije (Philosophie zoologique) razradio u prvu celovitu evolucionu teoriju. Po Lamarku postoji u prirodi polagan, neprekidan proces preobrazbe vrsta. Činioce koji su uslovljavali taj proces Lamark svodi na promene okoline po kojima se menjaju i potrebe životinje, pa time ona stiče nove navike. U skladu sa novim navikama i potrebama jedni se organi više upotrebljavaju i jače razvijaju; obratno, neupotrebljavanje organa dovodi do njihovog slabljenja i iščezavanja u potomaka. Te su promene po Lamarku uvek adekvatne uslovima sredine, a roditelji ih prenose na potomstvo. Tako su npr. krtici umanjene oči, jer ih pod zemljom ne upotrebljava. Ta prilagođavanja nastaju zbog volje životinje, napregnute želje, težnje da zadovolji svoje potrebe i navike. Lamark je prvi obuhvatio u celini evolucijski problem, ali se zbog manjkavih rezultata tadašnje nauke zapleo u teleološke greške.

Darvinova teorija evolucije[uredi]

Sredinom XIX veka prirodne nauke su već raspolagale mnogobrojnim činjenicama koje su govorile u prilog evoluciji. Postignuti su važni uspesi na području uporedne anatomije, os. kičmenjaka, i uporedne embriologije; T. Švan otkrio je 1839. jedinstvo ćelijske građe svih živih bića (celularna teorija) i osnovao nauka o ćeliji – citologiju.

Čarls Lajel u delu „Načela geologije“ (Principles of Geology, 1831) postupne promene Zemlje tumačio je sporim i neprekidnim delovanjem prirodnih pojava: vode, vetra, sunca itd.

U poljoprivredi se razvijala tehnika selekcije – engleski stočari i ratari uzgajali su nove pasmine domaćih životinja i nove sorte kulturnog bilja. Za obradu i dokumentaciju svoje evolucione teorije Čarls Darvin je, kako se vidi, imao znatno povoljniji naučni teren. Uz sve to on je dugo oklevao sa izdavanjem svog glavnog dela „O poreklu vrsta posredstvom prirodne selekcije“ i objavio ga je tek 1859. kada ga je na to nagovorio Valas.

Darvinova teorija evolucije poziva se najpre na prirodni odabir ili selekciju koja uništava jedinke slabije prilagođene uslovima života, a podupire one bolje prilagođene. Individualne varijacije koje ulaze u proces selekcije mogu, po Darvinovom mišljenju, biti determinisane spoljašnjim (okolina) i unutrašnjim (kasnije nazvani genetičkim) faktorima.

Darvin je dokazao da evolucija ima adaptivan značaj i da je org. svrhovitost relativno izražena u prilagođenosti organizma na određeni istorijsko uslovljeni kompleks spoljašnjih uslova. Njegova teorija je u nauci poznata kao darvinizam. Često se i sama nauka o evoluciji poistovjećuje sa pojmom darvinizma.

Darvinovo naučavanje dalje su razradili, proširili i produbili Huli, Hekler, imirjazev i dr. Hekel se posebno istakao kao vatreni pristalica Darvinove teorije. On je naučno razradio problem jedinstva žive i nežive prirode, postanak života hemijskim putem iz nežive prirode, monofiletsko poreklo živih bića itd., i na kraju formulisao >biogenetski zakon (koji u savremenoj evoluciji ima samo istorijsko značenje). Filogenija je po Hekelu osnovna nauka o promenama oblika kroz koje prolaze organizmi tokom celog svog razvoja. Hekel je tako prvi postavio teoriju descendencije, koju je nazvao transformizmom, spojivši u njoj uz darvinizam i neke lamarkističke misli.

Evolucionistički smerovi nakon Darwina[uredi]

Osnovna su pitanja po kojima se darvinizam i lamarkizam razilaze pitanje nasleđivanja stečenih svojstava i problem biološke svrhovitosti. Za lamarkiste je osnovno načelo evolucijskog procesa neki teleološki postulat, „unutarnja svrha“, pa u svezi s time oni umanjuju ili sasvim ignorišu ulogu prirodnog odabira, a to je po darvinizmu odlučujući faktor biološke evolucije.

Na temelju lamarkizma razvio se ceo niz idealističkih mehanicističkih, tzv. neolamarkističkih hipoteza, koje se mogu svrstati u dve grupe: psiholamarkizam i mehanolamarkizam.

Psiholamarkizam je utemeljio 1871. E. D. Kop i po njemu je glavni pokretač evolucije psihička energija, koja se kod nižih životinja očituje u „nastojanju pod uticajem nužde“, kod viših životinja u izboru, a kod razumnih životinja u svesnom izboru.

Mehanolamarkizam se razvio na osnovu rada engleskog filozofa Herberta Spencera (1820–1903), koji je evoluciju organizama tumačio prelazom materije iz jednoličnog i indiferenciranog stanja u raznolično i diferencirano stanje. U grupu mehanolamarkističkih strujanja ulazi i teorija Teodora Ejmera (1843–98), poznata pod imenom Ejmerova ortogeneza. Po toj je teoriji evolucijski proces koji ima sam po sebi tačno određen smer (tzv. usmerena evolucija).

Nasuprot različitim lamarkističkim smerovima i hipotezama, koje podcenjuju ili negiraju Darvinovo načelo prirodnog odabira, zoolog August Vejsman ne priznaje nikakve druge faktore evolucije osim prirodnog odabira. Ta se teorija naziva neodarvinizam ili vajsmanizam. Vejsman proširuje načelo prirodnog odabira i na procese koji se zbivaju u samom organizmu. On smatra da je nasledna materija ili zametna plazma sastavljena od niza naslednih jedinica koje su okupljene u jezgru ćelije. Najvažnije od njih bile bi posebne materijalne jedinice, „determinante“, koje određuju svojstva pojedinih ćelija. Determinante se mogu pri tome menjati, i to pojedinačno, nezavisno od drugih, tako da celi organizam postaje mozaik pojedinih svojstava. Na taj način Vejsman svu raznolikost evolucijskoga procesa svodi na kombinaciju naslednih elemenata.

Vejsmanove determinante prihvatio je botaničar H. de Vries i postavio svoju mutacijsku teoriju evolucije. Po toj teoriji organizmi se menjaju samo u iznenadnim, skokovitim promenama (mutacijama), a one se javljaju nezavisno od uticaja okoline. Te mutacije neplanski proizvode nove vrste, koje su odmah stalne.

Na temelju novih naučnih činjenica Stiven Džej Guld i Nils Eldridž dali su nov model evolucijskih promena koji su nazvali isprekidanom ravnotežom (engl. punctuated equilibria) ili punktualizmom, prema kojem se evolucijske promene događaju naglo, nakon dugotrajnog razdoblja stagnacije, za razliku od gradualizma – mišljenja da se evolucijski proces odvija postupno kroz dugo vreme.

Osim navedenih, postoji još ceo niz evolucionističkih hipoteza, smerova i pravaca. Sva su ta strujanja dala poneki doprinos razvoju biologije, ali kao evolucijske teorije imaju uglavnom istorijsko značenje.

Sintetička teorija o evoluciji plod je istraživanja niza savremenih učenjaka (R. A. Fischer, J. S. Huxley, S. Wright, H. J. Muller, Th. Dobzhansky, E. Mayr, G. G. Simpson, R. Goldschmidt, N. V. Timofejev-Resovski, N. P. Dubinjin, Ivan Ivanovič Šmaljgauzen), a napustila je sve one hipoteze koje svojim spekulativnim primesama sprečavaju ili ograničavaju mogućnost egzaktnog istraživanja i eksperimentalnog proveravanja. Baza je te moderne teorije darvinizam, u koji su se, uz neke izmene, mogli izvanredno ugraditi rezultati moderne biologije.

Evolucija živih bića saglediva je: a) kao istorijska činjenica koja je imala svoj tok i b) kao proces kojemu su na svoj način i sada podvrgnuta živa bića i po čemu se može dobiti uvid u njezine faktore. Kao istorijska činjenica ona je dokumentovana mnogobrojnim paleontološkim nalazima i komparativnim proučavanjima. Na temelju tog materijala uspešno su rekonstruirani tokovi razvoja nekih biljnih grupa, nekih odjeljaka životinja, posebno kičmenjaka, a među njima specijalno najviših sisara i čoveka. Ima i pokušaja prikazivanja drveta (stabla) života sa svim prelaznim oblicima od njegovih prvih početaka do čoveka. Te rekonstrukcije pružaju često dobru opštu orijentacijsku sliku, ali vrede samo kao bolje ili slabije obrazložene spekulacije o razvoju, jer su rađene bez fosilnih dokaza.

Budući da prvi oblici života nisu mogli ostaviti tragove, evolucijska se proučavanja stalno nalaze pred problemom kako su se i u kojim okolnostima pojavila najjednostavnija živa bića. Problem ostaje i razvoj jednoćelijskih organizama, npr. ameba, kod kojih već postoje svi osnovni procesi karakteristični za živa bića. G. G. Simpson smatra da je razvoj od prvih jednostavnih bića do amebe bio najteži i najkompleksniji, te da je verojatno trajao najmanje onoliko vremena koliko i razvoj od amebe do čoveka.

Po pitanju razvoja višećelijskih organizama, neki naučnici tvrde da put od jednoćelijskih do višećelijskih ide preko kolonija jednostaničnih bičara; zoolog J. Hadži zastupa teoriju celularizacije.

Evolucija prema današnjim naučnim shvatanjima[uredi]

Prava "istorija" živih bića počela je u najstarijim razdobljima paleozoika, u kambrijumu i siluru, gde ima fosila svih glavnih tipova životinja (jednoćelijske životinje, zglavkari, preteče kičmenjaka ili kordati, kičmenjaci).

Krajem devonija pojavili su se fosili delomično kopnenih životinja (vodozemci), a u karbonu kopnene životinje, reptili.

Mezozoik se smatra erom reptila, koji su posebno brojni u njegovom posljednjem razdoblju, u kredi; u kenozoiku su izumrli mnogi njihovi redovi. Potkraj trijasa pojavili su se fosili reptila sa svojstvima sisara, a u juri reptila ptica. Nalazi reptila toliko su brojni i raznoliki da se upravo pomoću njih mogla prikazati jedna od tipičnih pojava u evoluciji, tzv. proces adaptivne radijacije. Tu se vidi kako se unutar jedne grupe na temelju jednog zajedničkog oblika razvijaju različiti oblici u „najrazličitijim smerovima uslovljenim vlastitim mogućnostima i sredinama u koje ulaze“ (Simpson).

Nakon znatnoga proređenja reptila, proširile su se ptice i sisari. Oni su u tercijaru bili malobrojni, ali je postojalo mnogo njihovih vrsta. Sisari su nastali od reptila na temelju potpuno nediferenciranoga, prelaznog oblika. Njihovo dobro zaštićeno potomstvo (rađaju živu mladunčad koju hrani majka), stalna telesna toplota i uravnoteženi metabolizam vitalne su prednosti koje su im omogućile da se mnogostrano razvijaju i prošire. Među njima je posebno zanimljiv red primata, čiji se predstavnik pojavio u paleocenu. Iz tog osnovnog tipa u procesu adaptivne radijacije odvojili su se lemuroidi, tarsioidi i hominidi, među kojima se pojavio i čovek.

Iz činjenice da postoji oko 2 miliona različitih vrsta živih organizama, a utvrđeno je i mnoštvo izumrlih, te činjenice da svi organizmi imaju neka zajednička svojstva (reprodukcija, asimilacija, iskorištavanje energije) proističe da su raznolikost i jedinstvo temeljne karakteristike života. Evolucija kao razvoj vrsta tokom vremena, postupnim sledom promena od jednostavnoga do složenog stanja, uključuje u sebi navedene karakteristike.

Moderna teorija evolucije razvija se na temeljima darvinističkog shvaćanja unoseći daljnje evolucijske faktore otkrivene najpre u okvirima genetike. Prvotno shvaćanje o nasleđivanju stečenih svojstava modifikovano je putem molekularne biologije, gde se raspravlja o povratnoj vezi između citoplazmatskih belančevina (sposobnih da prime uticaje iz okoline) i DNK-informacija.

Razradom nekih temeljnih bioloških činjenica i pojava (zakoni nasleđivanja, vrsta, rasa, mutacija, selekcija, okolina), prevladavanjem filozofskog gledišta teorije preformacije i duboko uvreženog tipološkog mišljenja (da u osnovi pojavnim različitostima leže ideje kao nešto jedino realno i nepromenjivo), evolucija je postala središnja biološka nauka koja je zahvatila u sve ogranke biologije i fiziologije do genetike, morfologije i ekologije. Ona je posebno unapređena dostignućima populacijske genetike.

Osnovni evolucijski procesi zbivaju se unutar populacije. Evolucija započinje narušavanjem genetske ravnoteže. Ravnoteža se remeti onda kada se menjaju uslovi u populaciji ili u životnoj sredini. Analize uzročnih osnova evolucije utvrđuju da su njene osnovne sile mutacija, prirodni odabir ili selekcija i genetski drift; to su procesi koji remete naslednu ravnotežu.

Vidi još[uredi]

Reference[uredi]

  1. Edwards K, Brown D, Spink N, Skelly J, Neidle S (1992). „Molecular structure of the B-DNA dodecamer d(CGCAAATTTGCG)2. An examination of propeller twist and minor-groove water structure at 2.2 A resolution”. J. Mol. Biol. 226 (4): 1161—73. PMID 1518049. 
  2. 2,0 2,1 Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2. 
  3. Lande R, Arnold SJ (1983). „The measurement of selection on correlated characters”. Evolution. 37: 1210-1226}. doi:10.2307/2408842. 
  4. Haldane, J.B.S. (1953). „The measurement of natural selection”. Proceedings of the 9th International Congress of Genetics. 1: 480—487. 
  5. Gould, Stephen J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Belknap Press. ISBN 0-674-00613-5. 
    *Dawkins, Richard (1989). The Selfish Gene. Oxford University Press Press. ISBN 0-674-00613-5. 
  6. 6,0 6,1 Pearson H (2006). „Genetics: what is a gene?”. Nature. 441 (7092): 398—401. PMID 16724031. 
  7. Peaston AE, Whitelaw E (2006). „Epigenetics and phenotypic variation in mammals”. Mamm. Genome. 17 (5): 365—74. PMID 16688527. 
  8. Wu R, Lin M (2006). „Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits”. Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229—37. PMID 16485021. 
  9. Stoltzfus A (2006). „Mutationism and the dual causation of evolutionary change”. Evol. Dev. 8 (3): 304—17. PMID 16686641. 
  10. Harwood AJ (1998). „Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177—86. PMID 9533122. 
  11. Draghi J, Turner P (2006). „DNA secretion and gene-level selection in bacteria”. Microbiology (Reading, Engl.). 152 (Pt 9): 2683—8. PMID 16946263. 
  12. Mallet J (2007). „Hybrid speciation”. Nature. 446 (7133): 279—83. PMID 17361174. ,
  13. Butlin RK, Tregenza T (1998). „Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187—98. PMID 9533123. 
  14. Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). „Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution”. J. Mol. Evol. 63 (5): 682—90. PMID 17075697. 
  15. Whitlock M (2003). „Fixation probability and time in subdivided populations”. Genetics. 164 (2): 767—79. PMID 12807795. 
  16. 16,0 16,1 Bertram J (2000). „The molecular biology of cancer”. Mol. Aspects Med. 21 (6): 167—223. PMID 11173079. 
  17. Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). „Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila”. Science. 309 (5735): 764—7. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794. 
  18. Burrus V, Waldor M (2004). „Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements”. Res. Microbiol. 155 (5): 376—86. PMID 15207870. 
  19. Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A (2000). „The evolution of mutation rates: separating causes from consequences”. Bioessays. 22 (12): 1057—66. PMID 11084621. 

Literatura[uredi]

Спољашње везе[uredi]