Proteobakterije

Proteobakterije
	Neisseria gonorrhoeae, uzročnik gonoreje
Naučna klasifikacija
Domen:	Bacteria
Tip:	Pseudomonadota; Stackebrandt, E. et al., 1988

Proteobakterije su bakterijski filum koji obuhvata veliki broj vrsta od velikog značaja za industriju, medicinu i poljoprivredu^[2]. U ovaj tip spadaju bakterije azotofiksatori, bakterije komensali u digestivnom traktu (poput ešerihije), patogene bakterije (salmonela, jersinija pestis, helikobakter pilori, rikecije), kao i mnogobrojni slobodnoživeći predstavnici. Zbog velike raznorsnosti predstavnika, filum je dobio ime po grčkom morskom bogu Proteju, koji je bio sposoban da menja svoj oblik^[1].

Zajedničke karakteristike[uredi | uredi izvor]

Proteobakterije su Gram negativne bakterije, oko ćelija poseduju i spoljašnju membranu izgrađenu od lipopolisaharida. Većina je pokretna i kreće se pomoću bičeva ili puzeći po podlozi (poput miksobakterija). Jedan manji broj predstavnika je nepokretan.

Klasifikacija proteobakterija[uredi | uredi izvor]

Proteobakterije, grupa koja je izdvojena na osnovu analiza sekvenci 16S rRNK, inicijalno su podeljene u šest potklasa, koje trenutno imaju status klasa. Nazivi ovih klasa dati su dodavanjem slova grčkog alfabeta ispred naziva "proteobakterije": Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria, Epsilonproteobacteria i Zetaproteobacteria. Kasnije se, radi uspostavljanja monofiletskih grupa u sistematici, klada koja obuhvata rod Acidithiobacillus izdvaja iz gama proteobakterija u zasebnu klasu Acidithiobacillia^[3].

Ekološke i metaboličke grupe proteobakterija[uredi | uredi izvor]

Proteobakterije su brojna grupa koja se prilagodila različitim načinima života i tipovima metabolizma. U okviru ove grupe postoje anaerobni i aerobni organizmi, autotrofi i heterotrofi, komensali, mutualisti i paraziti...

Enterobakterije[uredi | uredi izvor]

Enterobakterije su monofiletska grupa unutar gama proteobakterija koja nastanjuje unutrašnjost višećelijskih organizama, poput crevnog sistema čoveka. Sve enterobakterije su štapićastog oblika, nesporulišući fakultativni anaerobi, koji su nepokretni ili se kreću pomoću bičeva raspoređenih po celoj površini ćelije. U ovu grupu spadaju brojne značajne bakterije, koje mogu biti i patogeni biljaka i životinja. Najpoznatiji rodovi su Escherichia, Shigella, Salmonella, Klebsiella, Yersinia, Proteus, Citrobacter.

Unutarćelijski paraziti – rikecije[uredi | uredi izvor]

Rikecije su sutne štapićaste bakterije koje su obligatni unutarćelijski paraziti. Uzročnice su brojnih bolesti poput tifusa i groznica. Poznati rodovi su Rickettsia i Wolbachia.

Slobodnoživeći aerobni azotofiksatori[uredi | uredi izvor]

Bakterije azotofiksatori naseljavaju zemljište i vodene ekosisteme. Enzimom nitrogenazom redukuju azot (N₂) iz vazduha do amonijaka (NH₃). U ovu ekološki veoma značajnu grupu spadaju rodovi alfa (Azospirillum, Beijerinckia, Derxia), beta (npr. Azovibrio) i gama proteobakterija (Azotobacter, Azotomonas).

Fotoautotrofne purpurne bakterije[uredi | uredi izvor]

Jedna grupa proteobakterija karakteriše se fotoautotrofnim načinom ishrane putem fotosinteze. Ove bakterije nazivaju se purpurnim bakterijama ili purpurnim proteobakterijama, i ne predstavljaju jedinstvenu evolucionu liniju. Štaviše, pripadaju u klase alfa, beta ili gama proteobakterija. Najpoznatiji predstavnici su rodovi Chromatium, Rhodobacter i Rodospirillum.

U ćelijama svih purpurnih bakterija nalaze se intracelularni membranski sistemi, nastali invaginacijama ćelijske membrane. Ovi membranski sistemi mogu biti različitih arhitektura, a na njima se nalaze fotosintetski pigmenti. Najvažniji pigment je bakteriohlorofil, ali je prisutan i veliki broj karotenoida.^[2] Fotosinteza kod purpurnih bakterija je anoksigena, ne koristi se kiseonik kao donor elektrona. Jedan broj purpurnih bakterija koristi vodonik-sulfid kao donor elektrona (purpurne sumporne bakterije), oksidujući tom prilikom sulfide do elementarnog sumpora koji se skladišti na površini ćelije ili unutar citoplazme. Druge purpurne bakterije ne koriste vodonik-sulfid.

Bakterije nitrifikacije[uredi | uredi izvor]

Određeni broj hemolitotrofnih bakterija koje naseljavaju zemljište i vodene ekosisteme koriste neorganska jedinjenja azota kao donore elektrona u svom energetskom metabolizmu (hemosinteza). Bakterije nitrifikacije spadaju u grupe alfa, beta i gama proteobakterija.

Sama nitrifikacija je sled oksido-redukcionih procesa kojima se amonijak prevodi u nitrate. Prvi korak, oksidacija amonijaka u nitrite, naziva se nitrozifikacija i vrši se u nitrozifikujućim ili nitritnim bakterijama (npr. rod Nitrosomonas). Drugi korak je oksidacija nitrita do nitrata i ovaj korak se vrši u nitrifikujućim ili nitratnim bakterijama poput roda Nitrobacter. Mnogobrojne vrste iz ove grupe proteobakterija poseduju endomembranske sisteme nalik onima kod purpurnih bakterija. U ovim mebranskim sistemima nalaze se ključni enzimi nitrifikacije: amonijum monooksigenaza i nitrit monooksigenaza.

Sumpor- i gvožđe-oksidujuće bakterije[uredi | uredi izvor]

Hemolitotrofne bakterije iz ove grupe mogu koristiti jedinjenja sa redukovanim sumporom, zbog čega se nazivaju i sumporne bakterije^[4]. Pojedini predstavnici koji žive u kiselim sredinama sposobni su da oksiduju i jedinjenja gvožđa^[2]. Najpoznatiji rodovi iz ove grupe proteobakterija su Thiobacillus, Acidithiobacillus, Beggiatoa.

Vodonik-oksidujuće bakterije[uredi | uredi izvor]

Bakterije iz ove grupe su fakultativni hemolitotrofi, koji mogu živeti i hemoorganotrofno. Poznati predstavnici su Ralstonia eutropha, Acidovorax facilis, Pseudomonas carboxydovorans, Paracoccus denitrificans. Taksonomski spadaju u grupe alfa, beta i gama proteobakterija.

Metanotrofne ili metanske bakterije[uredi | uredi izvor]

Predstavnici ove grupe bakterija oksiduju metan i druga organska jedinjenja sa jednim atomom ugljenika. Metan se često stvara u anoksičnim prirodnim staništima poput močvara, blata i ritova, ali i u želucu preživara i crevima drugih sisara. Sve metanotrofne bakterije su aerobni organizmi, zato se ne mogu naći u anoksičnim delovima odgovarajućih staništa, već samo u uskoj zoni gde metan difunduje u oksigenisane delove staništa. Pojedine bakterije iz ove grupe žive u simbiozi sa morskim sunđerima i školjkama^[2].

Taksonomski, metanotrofne bakterije su alfa ili gama proteobakterije. Razlike se uočavaju i u metobolizmu jedinjenja sa jednim ugljenikovim atomom. Kod alfa proteobakterija ova jedinjenja se uključuju u serinski metabolički put, a kod gama proteobakterija u ciklus ribulozo-monofosfata. Poznati metanotrofni rodovi su Methylomonas i Methylobacter.

Bakterije sirćetne kiseline[uredi | uredi izvor]

Ova grupa alfa proteobakterija obuhvata samo dva roda pokretnih aerobnih štapićastih bakterija, Acetobacter i Gluconobacter. Njihov metabolizam karakteriše nepotpuna oksidacija alkohola i ugljenih hidrata, koja dovodi do nakupljanja organskih kiselina. Ukoliko u supstratu ima etanola, biće oksidovan do sirćetne kiseline (otud i ime grupi), ako ima glukoze, biće oksidovana do glukonske kiseline, dok će sorbitol biti oksidovan do sorboze^[2]. Sorboza je početna supstanca u industrijskoj sintezi vitamina C.

Rodovi Acetobacter i Gluconobacter se morfološki razlikuju po rasporedu bičeva: kod prvog, bičevi su lokalizovani na jednom polu ćelije, dok kod drugog pokrivaju celu površinu ćelije.

Sulfat- i sumpor-redukujuće bakterije[uredi | uredi izvor]

Bakterije iz ove grupe naseljavaju anoksična staništa u kojima redukuju sulfate i elementarni sumpor do vodonik-sulfida. Kao donore elektrona koriste vodonik (H₂) ili organska jedinjenja poput laktata, acetata, piruvata i etanola. Poznati rodovi su Desulfovibrio, Desulfobacter i Desulfuromonas.

Reference[uredi | uredi izvor]

^ ^a ^b Stackebrandt, E.; Murray, R. G. E.; Truper, H. G. (1988). „Proteobacteria classis nov., a Name for the Phylogenetic Taxon That Includes the "Purple Bacteria and Their Relatives"”. International Journal of Systematic Bacteriology. 38 (3): 321—325. doi:10.1099/00207713-38-3-321.
^ ^a ^b ^v ^g ^d Madigan, M.T., Martinko, J.M. Brock Biology of Microorganisms. Madigan, Michael T.; Martinko, John M. (2006). Brock Biology of Microorganisms (11th izd.). Pearson Prentice Hall. str. 332–373. ISBN 978-0-13-196893-6.
^ Williams, Kelly P.; Kelly, Donovan P. (2013). „Proposal for a new class within the phylum Proteobacteria , Acidithiobacillia classis nov., with the type order Acidithiobacillales , and emended description of the class Gammaproteobacteria”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 63 (Pt 8): 2901—2906. PMID 23334881. doi:10.1099/ijs.0.049270-0.
^ Glišić, Lj. (1973). Hemosinteza. In: M. Janković (ed.) Enciklopedijski leksikon Mozaik znanja Tom 19. Biologija Interpres: Beograd. стр. 229–230

[Stack-1] Stackebrandt, E.; Murray, R. G. E.; Truper, H. G. (1988). „Proteobacteria classis nov., a Name for the Phylogenetic Taxon That Includes the "Purple Bacteria and Their Relatives"”. International Journal of Systematic Bacteriology. 38 (3): 321—325. doi:10.1099/00207713-38-3-321.

[brock-2] v ^g ^d Madigan, M.T., Martinko, J.M. Brock Biology of Microorganisms. Madigan, Michael T.; Martinko, John M. (2006). Brock Biology of Microorganisms (11th izd.). Pearson Prentice Hall. str. 332–373. ISBN 978-0-13-196893-6.

[3] Williams, Kelly P.; Kelly, Donovan P. (2013). „Proposal for a new class within the phylum Proteobacteria , Acidithiobacillia classis nov., with the type order Acidithiobacillales , and emended description of the class Gammaproteobacteria”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 63 (Pt 8): 2901—2906. PMID 23334881. doi:10.1099/ijs.0.049270-0.

[4] Glišić, Lj. (1973). Hemosinteza. In: M. Janković (ed.) Enciklopedijski leksikon Mozaik znanja Tom 19. Biologija Interpres: Beograd. стр. 229–230

[1]

[2]

[3]

[4]