Boja očiju

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Krupni plan sive ljudske dužice

Boja očiju je poligenski fenotip određen sa dva različita faktora: pigmentacijom dužice oka[1][2] i zavisnošću od frekvencije rasejanja svetlosti zamućenom sredinom u stromi dužice.[3] Boju ljudskog oka određuju dva faktora - pigmentacija irisa i način na koji šarenica rasipa svetlost koja prolazi kroz nju.  Geni diktiraju koliko će melanina biti prisutno u oku.  Što je više melanina, to je tamnije oko.  Međutim, može izgledati da se boja očiju menja kod određenih osoba u zavisnosti od količine prisutnog svetla.  Ovo se dešava zbog dvostrukog sloja šarenice prisutnog u oku.  Boja zavisi i od toga koji sloj reflektuje svetlost.

Kako ne postoje dve osobe na svetu koje imaju potpuno istu boju očiju, boja šarenice je specifična za svaku osobu na svoj način, i zato prvo što primetimo kod osobe upravo je boja očiju.

Opšte informacije[uredi | uredi izvor]

Kod ljudi, pigmentacija dužice varira od svetlo smeđe do crne, u zavisnosti od:

  • koncentracije melanina u pigmentnom epitelu dužice (koji se nalazi se na zadnjoj strani dužice),
  • sadržaja melanina u stromi dužice (nalazi se na prednjem delu dužice) i
  • ćelijske gustine strome.[4]

Od prisustva melanina, uopšteno govoreći na Zemlji su najčešće prisutne smeđe oči, i to u 79% slučajeva, slede u 8%-10% svetske populacije, plave oči u 5%, ćilibar ili lešnik i u 2% ima zelene oči.  Izuzetno retke boje očiju su siva, crvena/ljubičasta.[5]

Pojava plavih, zelenih i boje lešnika očiju rezultat je Tindalovog rasejanja svetlosti u stromi, fenomena koji je sličan onom koji objašnjava plavetnilo neba koji se zove Rejlejevo rasejanje.[6] Kako ni plavi ni zeleni pigmenti nikada nisu prisutni u ljudskoj dužici ili očnim tečnostima.[3][7] boja očiju je primer strukturalne boje koja varira u zavisnosti od uslova osvetljenja, posebno očiju svetlije boje.

I dok su obojene oči mnogih vrsta ptica rezultat prisustva drugih pigmenata, kao što su pteridini, purini i karotenoidi.[8] ljudi i druge životinje imaju mnoge fenotipske varijacije u boji očiju.[9]

Genetika[uredi | uredi izvor]

Genetika i nasleđe boje očiju kod ljudi je kompleksno. Do sada je oko 16 gena povezano sa nasleđivanjem boje očiju. Neki od gena za boju očiju uključuju OCA2 i HERC2.[10] Ranije uverenje da je plava boja očiju jednostavna recesivna osobina pokazalo se netačnim. Genetika boje očiju je toliko složena da se može pojaviti skoro svaka kombinacija boja očiju roditelja i deteta.[11][12] Međutim, polimorfizam gena OCA2, blizak proksimalnoj regularnoj sekvenci , objašnjava većinu varijacija boje očiju kod ljudi.[13]

Na boju očiju kao jednu od naslednih osobina utiče više od jednog gena.[14] koji se otkrivaju korišćenjem asocijacija na male promene u samim genima i u susednim genima. Ove promene su poznate kao jednonukleotidni polimorfizam (SNP). Stvarni broj gena koji doprinose boji očiju trenutno je nepoznat. Studija u Roterdamu (2009) otkrila je da je moguće predvideti boju očiju sa više od 90% tačnosti za smeđu i plavu koristeći samo šest SNP-ova.[15] Postoje i dokazi da bi čak 16 različitih gena moglo biti odgovorno za boju očiju kod ljudi; međutim, dva glavna gena povezana sa varijacijama boje očiju su HERC2 (oba se nalaze u hromozomu 15).[10]

Gen OCA2 (Online Mendelovsko nasleđivanje kod čoveka (OMIM) 203200), kada je u varijantnom obliku, uzrokuje ružičastu boju očiju i hipopigmentaciju uobičajenu u albinizmu kod ljudi.

Geni povezani sa bojom očiju
Ime gena Uticaj na boju očiju
OCA2 Povezan sa ćelijama koje proizvode melanin, od centralne važnosti za boju očiju.
HERC2 Utiče na funkciju OCA2, sa specifičnom mutacijom koja je snažno povezana sa plavim očima.
SLC24A4 Povezan sa razlikama između plavih i zelenih očiju.[16]
TIR Povezan sa razlikama između plavih i zelenih očiju.[16]
Tabelarni prikaz verovatnoće boje očiju ljudskih potomaka prema boji očiju roditelja.

Plave oči sa smeđom mrljom, zelene oči i sive oči su uzrokovane potpuno drugačijim delom genoma. Studija urađena 2008. godine u Danskoj dokazala je da svi plavooki ljudi imaju zajedničkog pretka. Odnosno da je nekada u istoriji postojao prvi čovek koji je imao genetsku mutaciju koja je izazvala plave oči. Taj gen se zatim širi na potomke nosioca tokom mnogih generacija.[17]

Prvi nosilac gena sa plavim očima živeo je pre između 6.000 i 10.000 godina. Danas ima oko 300 miliona potomaka koji imaju genetski kod za plave oči u svom DNK.[17]

Ljudi evropskog porekla pokazuju najveću raznolikost u boji očiju od bilo koje druge populacije širom sveta. Nedavni napredak u DNK tehnologiji otkrio je neke od istorijskih razlika u boji očiju u Evropi. Svi do sada istraženi ostaci evropskih mezolitskih lovaca-sakupljača pokazali su genetske markere za svetle oči, u slučaju lovaca-sakupljača zapadne i srednje Evrope u kombinaciji sa tamnom bojom kože. Čini se da su kasniji dodaci evropskom genetskom fondu, farmeri iz ranog neolita iz Anadolije i stočari iz bakarnog / bronzanog doba Jamnaja (verovatno protoindoevropska populacija) iz oblasti severno od Crnog mora imali mnogo češće tamne boje očiju i alele koji dovode do svetlije kože od prvobitne evropske populacije.[18]

Klasifikacija boja[uredi | uredi izvor]

Boja dužice može pružiti veliku količinu informacija o osobi, a klasifikacija njene boja može biti korisna u dokumentovanju patoloških promena ili određivanju kako osoba može da reaguje na lekove za oči.[19] Sistemi klasifikacije boje očiju kreću se od osnovnog opisa svetlih ili tamnih očiju do detaljnijih opisa primenom fotografskih standarda za poređenje. [19] i pokušaja da se pronađu objektivniji standardi za poređenje boja.[20]

Normalne boje očiju kreću se od najtamnijih nijansi braon do najsvetlijih nijansi plave.[14] Da bi se zadovoljila potreba za standardizovanom klasifikacijom, koja je istovremeno jednostavna i dovoljno detaljna za istraživačke svrhe, Sedon sa saradniicima osmislio je stepenovani sistem procene zasnovan na preovlađujućoj boji dužice i količini prisutnog smeđeg ili žutog pigmenta.[21] Po njima postoje tri boje pigmenta koje određuje boju očiju u zavisnosti od njihove proporcije, što određuje spoljašnji izgled dužice, zajedno sa strukturnom bojom. Zelene dužice, na primer, imaju žutu i plavu strukturnu boju. Smeđe dužice sadrže više ili manje melanina. Neke oči imaju tamni prsten oko dužice, koji se naziva limbalni prsten.

Za razliku od ljudi boja očiju kod životinja je drugačije regulisana.

Kako percepcija boje zavisi od uslova gledanja (npr količine i vrste osvetljenja, kao i nijanse okolnog okruženja), i percepcija boje očiju je različita [22] (npr oči tačno na granici između sive i plave ili plave i zelene, izgledaju drugačije pri različitom osvetljenju).

Promene u boji očiju[uredi | uredi izvor]

Procenat svetlih očiju u i blizu Evrope prema antropologu Piteru Frostu. [23]

Većina novorođenih beba koje imaju evropsko poreklo imaju oči svetle boje. Kako se dete razvija, melanociti (ćelije koje se nalaze unutar dužice ljudskih očiju, kao i kože i folikula kose) polako počinju da proizvode melanin. Pošto ćelije melanocita neprestano proizvode pigment, u teoriji boja očiju može da se promeni. Boja očiju odraslih obično se uspostavlja između 3 i 6 meseci starosti, mada to može biti i kasnije.[24] Posmatrajući dužicu odojčeta sa strane koristeći samo propušteno svetlo bez refleksije sa poslednje strane dužice, moguće je otkriti prisustvo ili odsustvo niskog nivoa melanina. Veća je verovatnoća da će dužica koja izgleda plava pod ovom metodom posmatranja ostati plava i kako beba stari. Dužica koja izgleda zlatno sadrži nešto melanina ča k iu ovom ranom dobu i verovatno će postati plava u zelenu ili braon kako dete stari.

Promene (svetljenje ili zatamnjenje) boje očiju tokom ranog detinjstva, puberteta, trudnoće, a ponekad i nakon ozbiljne traume (kao heterohromija) sugerišu da oči ponekad menjaju boju pod određenim okolnostima, usled hemijskih reakcija ili hormonskih promena u telu.

Studije na blizancima koji su bele rase, kako bratskim tako i jednojajčanim, pokazale su da boja očiju tokom vremena može biti podložna promeni, a velika demelanizacija takođe može biti genetski određena. Većina promena boje očiju je primećena ili prijavljena kod belaca sa očima boje lešnika ili ćilibara.[25] Što je veća količina melanina u dužici i što je gušća tekstura melanina, to je tamnija boja očiju osobe; ista koncentracija melanina zavisi i od mnogih faktora kao što su nasledni i ekološki.

Najvažnija uloga melanina u dužici je zaštita očiju od štetnih sunčevih zraka.[26] Ljudi sa svetlijim bojama očiju, kao što su plave ili zelene, imaju smanjenu zaštitu od sunca, pa im je potrebna veća zaštita od sunčevih zraka nego onima sa tamnijim bojama očiju.[traži se izvor]

Ljudsko oko se sastoji od dve vrste receptora za svetlost i boju u mrežnjači. Cilindrične ćelije su fotoreceptori oka koji imaju crno-beli vid i, u zavisnosti od količine svetlosti primljene iz okoline, određuju količinu tame i osvetljenost objekata. Broj cilindričnih ćelija je veći od broja receptora za boju i dostiže oko 120 miliona; konusne ćelije, koje su manje po broju od svetlosnih receptora, imaju vid u boji i podeljene su u tri različite kategorije, od kojih svaka prepoznaje jednu od boja plave, crvene i zelene, omogućavajući pojedincu da razlikuje boje.[27]

Tabela boja očiju[uredi | uredi izvor]

Martin-Šulc skala, razvijena iz Martinove skale, je standardna skala boja koja se obično koristi u fizičkoj antropologiji za utvrđivanje manje ili više precizne boje očiju pojedinca. Kreirali su ga antropolozi Rudolf Martin i Bruno K Šulc u prvoj polovini 20. veka. Skala se sastoji od 20 boja[28] (od svetloplave do tamno braon-crne) koje odgovaraju različitim bojama očiju koje se primećuju u prirodi zbog količine melanina u dužici:[29][30]

Svetle i svetle pomešane oči (16–12 u Martinovoj skali)

Čisto svetle (16–15 u Martinovoj skali)

  • 16: čista svetle plave
  • 15: siva

Svetle mešane (14–12 u Martinovoj skali)

  • 14: Veoma svetle mešane (plava sa sivom ili zelena ili zelena sa sivom)
  • 13-12: Svetle mešano (svetlo ili vrlo svetlo pomešano sa malom primesom braon)

Pomešane (11–7 u Martinovoj skali)

  • Mešavina svetlih očiju (plavih, sivih ili zelenih) sa smeđim kada su svetli i smeđi izgled na istom nivou

Tamne i tamno mešane (6–1 po Martinovoj skali)

  • Tamno-mešane: 6–5 u Martinovoj skali. Smeđa sa malom primesom svetlosti
  • Tamno: 4–1 u Martinovoj skali. Smeđa (svetlo braon i tamno braon) i veoma tamno braon (skoro crna)

Braon[uredi | uredi izvor]

Uz nekoliko izuzetaka, svi sisari imaju smeđe ili tamno pigmentisane dužice.[31] Kod ljudi, smeđa je najčešća boja očiju, sa oko 79% ljudi na svetu.[32] Smeđe oči su rezultat relativno visoke koncentracije melanina u stromi dužice, što dovodi do apsorpcije svetlosti kraćih i dužih talasnih dužina.[33]

Tamnosmeđe oči su dominantne kod ljudi[34] i u mnogim delovima sveta, to je skoro jedina prisutna boja dužice. Smeđe oči su uobičajene u Evropi, istočnoj Aziji, jugoistočnoj Aziji, srednjoj Aziji, južnoj Aziji, jugozapadnoj Aziji, Okeaniji, Africi i Americi.[16] Svetle ili srednje pigmentisane smeđe oči se takođe mogu naći u južnoj Evropi, Americi i delovima srednje, jugozapadne i južne Azije.

Ćilibar[uredi | uredi izvor]

Oko boje ćilibara

Oči ćilibara su postojane boje i imaju jaku žućkasto-zlatastu i rumeno-bakarnu nijansu. Ovo može biti zbog taloženja žutog pigmenta zvanog lipohrom u dužici (koji se takođe nalazi u zelenim očima).[35][36] Oči ćilibara ne treba mešati sa očima boje lešnika; iako oči boje lešnika mogu da sadrže mrlje ćilibara ili zlata, obično imaju mnogo drugih boja, uključujući zelenu, braon i narandžastu. Takođe, oči boje lešnika mogu izgledati da menjaju boju i da se sastoje od mrlja i talasa, dok su oči boje ćilibara čvrste zlatne nijanse. Oči boje ćilibara mogu takođe sadržati veoma svetlu zlatno-sivu boju.

Oči nekih golubova sadrže žute fluorescentne pigmente poznate kao pteridini.[37] Smatra se da su jarko žute oči američke buljine posledica prisustva pteridinskog pigmenta ksantopterina unutar određenih hromatofora (zvanih ksantofori) koji se nalaze u stromi dužice.[38] Kod ljudi se smatra da su žućkaste mrlje ili mrlje posledica pigmenta lipofuscina, takođe poznatog kao lipohrom.[39] Mnoge životinje kao što su grabljivice, domaće mačke, sove, orlovi, golubovi i ribe imaju oči boje ćilibara kao uobičajenu boju, dok se kod ljudi ova boja javlja ređe. Ćilibar je treća najređa prirodna boja očiju posle zelene i sive, sa 5% svetske populacije.[40] Ljudi sa tom bojom očiju žive u značajnom procentu u Pakistanu i regionu Balkana, kao i u Mađarskoj, južnoj Francuskoj, Italiji, a u manjoj meri na Iberijskom poluostrvu i Bliskom istoku.

Lešnik[uredi | uredi izvor]

Oči boje lešnika
Hejzel boja ili boja lešnika

Oči boje lešnika su posledica kombinacije Rejlijevog rasejanja i umerene količine melanina u prednjem graničnom sloju dužice.[4][39] Čini se da oči boje lešnika često menjaju boju iz smeđe u zelenu. Iako se lešnik uglavnom sastoji od braon i zelene boje, dominantna boja u oku može biti ili smeđa/zlatna ili zelena. Mmnogi ljudi greše da su oči boje lešnika ćilibara i obrnuto.[41][42][43] [44][45][46][47]

Definicije boje očiju lešnika variraju: ponekad se smatra sinonimom za svetlo braon ili zlatnu boju, kao u boji ljuske lešnika.[41][43][46][48]

Oko 18% stanovništva SAD i 5% svetske populacije ima oči boje lešnika.[32]

Zelene[uredi | uredi izvor]

 

Zelene oči
Persijska mačka sa morskim zelenim očima

Zelene oči verovatno su rezultat interakcije više varijanti unutar OCA2 i drugih gena. Bili su prisutni u južnom Sibiru tokom bronzanog doba.[49]

Oči zeleno-lešnik boje

Najčešći su u severnoj, zapadnoj i srednjoj Evropi.[50][51] U Škotskoj 29% ljudi ima zelene oči.[52] Oko 8-10% muškaraca i 18-21% žena na Islandu i 6% muškaraca i 17% žena u Holandiji imaju zelene oči.[53] Među evropskim Amerikancima, zelene oči su najčešće među onima novijeg keltskog i germanskog porekla, oko 16%,[54] dok 40,8% Italijana iz Verone, 22,5% Španaca iz Alikantea i 15,4% Grka iz Soluna imaju zelene, sive, i plave oči.[55] Globalno, međutim, zelena se smatra najređom prirodnom bojom očiju; ima je samo 2% svetske populacije.[32]

Zelena boja je uzrokovana kombinacijom: 1) ćilibarne ili svetlosmeđe pigmentacije u stromi dužice (koja ima nisku ili umerenu koncentraciju melanina) sa: 2) plavom nijansom stvorenom Raileighovim rasipanjem reflektovane svetlosti.[33]

Plave[uredi | uredi izvor]

Svetloplava dužica sa limbalnim prstenom

Nema plave pigmentacije ni u dužici ni u očnoj tečnosti. Disekcijom se otkriva da je pigmentni epitel dužice braonkasto crn zbog prisustva melanina.[56] Za razliku od smeđih očiju, plave oči imaju nisku koncentraciju melanina u stromi dužice, koja leži ispred tamnog epitela. Duže talasne dužine svetlosti imaju tendenciju da se apsorbuju u tamnom donjem epitelu, dok se kraće talasne dužine reflektuju i podležu Rejlijevom rasejanju u zamućenoj sredini strome.[4] Ovo je ista frekventna zavisnost rasejanja koja objašnjava plavi izgled neba.[3] Rezultat je „Tindalova plava“ strukturna boja koja varira u zavisnosti od spoljašnjih uslova osvetljenja.

Kod ljudi, obrazac nasleđivanja praćen plavim očima smatra se sličnim onom kod recesivnih osobina (uopšteno, nasleđivanje boje očiju se smatra poligenskom osobinom, što znači da je kontrolisano interakcijama nekoliko gena). [57] Godine 2008. novo istraživanje je pronašlo jednu genetsku mutaciju koja dovodi do plavih očiju. Autori sugerišu da je mutacija možda nastala u severozapadnom delu crnomorskog regiona i dodaju da je „teško izračunati starost mutacije“.[58][59][60]

Plave oči su uobičajene u severnoj i istočnoj Evropi, posebno oko Baltičkog mora. Plave oči se takođe nalaze u južnoj Evropi, srednjoj Aziji, južnoj Aziji, severnoj Africi i jugozapadnoj Aziji.[61]

Glumac Danijel Krejg ima najčešću boju očiju u Ujedinjenom Kraljevstvu: 48% stanovništva imalo je plave oči 2014. (30% zelene, a 22% smeđe).[63]

Ista DNK sekvenca u regionu OCA2 gena među plavookim ljudima sugeriše da oni možda imaju jednog zajedničkog pretka.[64][65][66]

Ažurirano: 2016., najraniji ostaci Homo sapiens sa genima za kompleksiju svetlih i plavih očiju prođaeni stari su 7.700 godina i pronađeni su u Motali, Švedska.[67]

Otprilike 8% do 10% svetske populacije ima plave oči.[32] Studija iz 2002. je pokazala da je prevalencija plave boje očiju među belom populacijom u Sjedinjenim Državama 33,8% za one rođene od 1936. do 1951. godine, u poređenju sa 57,4% za one rođene od 1899. do 1905.[57] {Završno sa 2006. godinom, svaki šesti Amerikanac ili 16,6% ukupne američke populacije, ima plave oči,[68] uključujući 22,3% belaca. Plave oči su i dalje sve manje uobičajene među američkom decom.[69] Pedeset i šest procenata Slovenaca ima plavo-zelene oči.[70]

Plavooki crni lemur

Sive[uredi | uredi izvor]

Sive oči

Poput plavih očiju, sive oči imaju tamni epitel na zadnjoj strani dužice i relativno čistu stromu na prednjoj strani. Jedno moguće objašnjenje za razliku u izgledu sivih i plavih očiju je da sive oči imaju veće naslage kolagena u stromi, tako da svetlost koja se reflektuje od epitela podleže rasejanju (koje nije jako zavisno od frekvencije). nego Rejlijevo rasejanje (pri čemu se kraće talasne dužine svetlosti raspršuju više). Alternativno, sugerisano je da se sive i plave oči mogu razlikovati po koncentraciji melanina na prednjem delu strome.[71]

Sive oči se takođe mogu naći među alžirskim narodom Šavija[72] na planinama Ores u severozapadnoj Africi, na Bliskom istoku / zapadnoj Aziji, srednjoj Aziji i južnoj Aziji. Grčka boginja Atina se pojavljuje sa sivim očima (γλαυκωπις).[73] Kada se posmatra zumirano, sive oči pokazuju male količine žute i braon boje u dužici.

Siva je druga najređa prirodna boja očiju posle zelene, sa 3% svetske populacije.[74]

Posebni slučajevi[uredi | uredi izvor]

Crvena i ljubičasta[uredi | uredi izvor]

Oči ljudi sa teškim oblicima albinizma mogu izgledati crvene pod određenim uslovima osvetljenja zbog izuzetno niskih količina melanina,[75] omogućavajući krvnim sudovima da prođu. Pored toga, fotografija sa blicem ponekad može da izazove „efekat crvenih očiju“, pri čemu se veoma jaka svetlost blica odbija od mrežnjače, koja je u izobilju vaskularna, zbog čega zenica na fotografiji izgleda crveno.[76]

Iako duboke plave oči nekih ljudi kao što je Elizabet Tejlor mogu da izgledaju kao ljubičaste u određenim trenucima, prave oči ljubičaste boje se javljaju samo zbog albinizma.[77][78][79] Oči koje izgledaju crvene ili ljubičaste pod određenim uslovima zbog albinizma su prisutne u manje od 1 procenta svetske populacije.[80]

Dve različite boje[uredi | uredi izvor]

Dve različite boje očiju poznate su kao heterohromija

Kao rezultat heterohrimija, takođe je moguće imati dve različite boje očiju. Ovo se dešava kod ljudi i određenih rasa domaćih životinja i pogađa manje od 1 procenta svetske populacije.[80]

Spektar boje očiju[uredi | uredi izvor]

Medicinske implikacije[uredi | uredi izvor]

Utvrđeno je da oni sa svetlijom bojom dužice imaju veću prevalenciju degeneracije makule sa uzrastom (ARMD) od onih sa tamnijom bojom dužice;[45] svetlija boja očiju je takođe povezana sa povećanim rizikom od progresije ARMD-a.[81] Siva dužica može ukazivati na prisustvo uveitisa, a povećan rizik od uvealnog melanoma je pronađen kod onih sa plavim, zelenim ili sivim očima.[82][83] Međutim, studija iz 2000. godine sugeriše da su ljudi sa tamnosmeđim očima izloženi povećanom riziku od razvoja katarakte i stoga bi trebalo da štite oči od direktnog izlaganja sunčevoj svetlosti.[84]

Vilsonova bolest[uredi | uredi izvor]

Izgled oka kod pacijenta sa Vilsonovom bolešću

Vilsonova bolest uključuje mutaciju gena koji kodira enzim ATPazu 7B, koji sprečava da bakar u jetri uđe u Goldžijev aparat u ćelije. Umesto toga, bakar se akumulira u jetri i drugim tkivima, uključujući i dužicu oka. Ovo rezultira formiranjem Kajzer-Flešer prstenova, tamnih prstenovi koji okružuju periferiju zenice.[85]

Heterohromija[uredi | uredi izvor]

Primer potpune heterohromije. Osoba ima jedno smeđe oko i jedno oko boje lešnika.
Primer sektorske heterohromije. Osoba ima plavu dužicu sa smeđim delom

Heterohromija (heterochromia iridum ili heterochromia iridis) je stanje oka u kome je jedna dužica različite boje od druge (potpuna heterohromija), ili gde je deo jedne dužice različite boje od ostatka (delimična heterohromija ili sektorska heterohromija). To je rezultat relativnog viška ili nedostatka pigmenta unutar dužice ili dela dužice, koji može biti nasleđen ili stečen bolešću ili povredom.[86] Ovo neuobičajeno stanje obično nastaje zbog neujednačenog sadržaja melanina. Odgovorni su brojni uzroci, uključujući genetske, kao što su himerizam, Hornerov sindrom i Vardenburgov sindrom.

Himera može imati dve različite boje oka, baš kao i svaka dva brata i sestre - jer svaka ćelija ima različite gene za boju očiju.

Postoji mnogo drugih mogućih razloga za dva oka različite boje. Na primer, filmski glumac Li van Klif rođen je sa jednim plavim okom i jednim zelenim okom, osobinom koja je navodno bila uobičajena u njegovoj porodici, što sugeriše da je to genetska osobina. Ova anomalija, za koju su filmski producenti mislili da bi uznemirila filmsku publiku, ispravljena je tako što je Van Klif nosio smeđa kontaktna sočiva.[87] Dejvid Bouvi je, s druge strane, imao različite boje očiju zbog povrede zbog koje je jedna zenica bila trajno proširena.

Druga hipoteza o heterohromiji je da ona može biti rezultat virusne infekcije in utero koja utiče na razvoj jednog oka, verovatno kroz neku vrstu genetske mutacije. Povremeno, heterohromija može biti znak ozbiljnog zdravstvenog stanja.

Uobičajeni uzrok kod ženki sa heterohromijom je inaktivacija H hromozoma, što može rezultirati brojnim heterohromatskim osobinama, kao što su kaliko mačke. Trauma i određeni lekovi, kao što su neki analozi prostaglandina, takođe mogu izazvati povećanu pigmentaciju na jednom oku.[88] Ponekad je razlika u boji očiju uzrokovana krvlju obojenom dužicom nakon povrede.

Uticaj na vid[uredi | uredi izvor]

Iako su ljudi sa svetlijom bojom očiju generalno osetljiviji na svetlost jer imaju manje pigmenta u dužici da bi ih zaštitili od sunčeve svetlosti, malo je ili uopšte nema dokaza da boja očiju ima direktan uticaj na kvalitet vida kao što je oštrina vida.[89] Međutim, postoji studija koja je otkrila da tamnooki ljudi bolje rade na zadacima reaktivnog tipa, što sugeriše da možda imaju bolje vreme reakcije.[90] Ljudi sa svetlim očima su se, međutim, bolje ponašali u takozvanim samostalnim zadacima, koji uključuju aktivnosti poput udaranja loptice za golf ili bacanja lopte za bejzbol.[90] U drugoj studiji, ljudi sa tamnijim očima imali su bolji učinak u udaranju loptice reketom.[91] Postoje i druge studije koje osporavaju ove nalaze.[92] Prema naučnicima, potrebno je više studija da bi se potvrdili rezultati.[89]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ „Melanin in human irides of different color and age of donors”. Pigment Cell Res. 18 (6): 454—64. 2005. PMID 16280011. doi:10.1111/j.1600-0749.2005.00268.x. 
  2. ^ „Characterization of melanins in human irides and cultured uveal melanocytes from eyes of different colors”. Exp. Eye Res. 67 (3): 293—9. 1998. PMID 9778410. doi:10.1006/exer.1998.0518. 
  3. ^ a b v Fox, Denis Llewellyn (1979). Biochromy: Natural Coloration of Living Things. University of California Press. ISBN 978-0-520-03699-4. 
  4. ^ a b v Huiqiong Wang; Lin, S.; Xiaopei Liu; Sing Bing Kang (2005). „Separating reflections in human iris images for illumination estimation”. Tenth IEEE International Conference on Computer Vision (ICCV'05) Volume 1. str. 1691—1698 Vol. 2. CiteSeerX 10.1.1.87.418Slobodan pristup. ISBN 978-0-7695-2334-7. doi:10.1109/ICCV.2005.215. 
  5. ^ „Najređa boja očiju na svetu! | Osnovne škole”. osnovneskole.edukacija.rs. Pristupljeno 2022-11-04. 
  6. ^ Sturm R.A. & Larsson M., Genetics of human iris colour and patterns, Pigment Cell Melanoma Res, 22:544-562, 2009.
  7. ^ Mason, Clyde W. (1924). „Blue Eyes”. Journal of Physical Chemistry. 28 (5): 498—501. doi:10.1021/j150239a007. 
  8. ^ Oliphant LW (1987). „Pteridines and purines as major pigments of the avian iris”. Pigment Cell Res. 1 (2): 129—31. PMID 3507666. doi:10.1111/j.1600-0749.1987.tb00401.x. 
  9. ^ Morris, PJ. "Phenotypes and Genotypes for human eye colors." Athro Limited website. Retrieved 10 May 2006.
  10. ^ a b White, Désirée; Rabago-Smith, Montserrat (14. 10. 2010). „Genotype–phenotype associations and human eye color”. Journal of Human Genetics. 56 (1): 5—7. PMID 20944644. doi:10.1038/jhg.2010.126Slobodan pristup. 
  11. ^ No Single Gene For Eye Color, Researchers Prove. Sciencedaily.com (22 February 2007). Retrieved on 2011-12-23.
  12. ^ „Eye color definition – Medical Dictionary definitions of popular medical terms easily defined on MedTerms”. Medterms.com. 29. 10. 2003. Arhivirano iz originala 05. 06. 2011. g. Pristupljeno 19. 10. 2011. 
  13. ^ Duffy, David L.; Montgomery, Grant W.; Chen, Wei; Zhao, Zhen Zhen; Le, Lien; James, Michael R.; Hayward, Nicholas K.; Martin, Nicholas G.; Sturm, Richard A. (2007). „A three-single-nucleotide polymorphism haplotype in intron 1 of OCA2 explains most human eye-color variation”. Am. J. Hum. Genet. 80 (2): 241—52. PMC 1785344Slobodan pristup. PMID 17236130. doi:10.1086/510885. 
  14. ^ a b Sturm RA, Frudakis TN (2004). „Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry” (PDF). Trends Genet. 20 (8): 327—32. PMID 15262401. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. Arhivirano iz originala (PDF) 9. 9. 2006. g. 
  15. ^ "DNA test for eye colour could help fight crime", New Scientist 14 March 2009. Liu, Fan; Van Duijn, Kate; Vingerling, Johannes R.; Hofman, Albert; Uitterlinden, André G.; Janssens, A. Cecile J.W.; Kayser, Manfred (2009). „Eye color and the prediction of complex phenotypes from genotypes”. Current Biology. 19 (5): R192—R193. PMID 19278628. doi:10.1016/j.cub.2009.01.027Slobodan pristup. 
  16. ^ a b v Sulem, Patrick; Gudbjartsson, Daniel F; Stacey, Simon N; Helgason, Agnar; Rafnar, Thorunn; Magnusson, Kristinn P; Manolescu, Andrei; Karason, Ari; et al. (2007). „Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans”. Nat. Genet. 39 (12): 1443—52. PMID 17952075. doi:10.1038/ng.2007.13. 
  17. ^ a b Stanković, Tila. „Nisu sve plave, a ni braon oči iste - ovo je skala svih "kodova": Evo šta oni govore o nama”. Telegraf.rs (na jeziku: srpski). Pristupljeno 2022-11-05. 
  18. ^ Haak, W.; Lazaridis, I.; Patterson, N.; Rohland, N.; Mallick, S.; Llamas, B.; Brandt, G.; Nordenfelt, S.; Harney, E. (2015). „Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe”. Nature. 522 (7555): 207—211. Bibcode:2015Natur.522..207H. PMC 5048219Slobodan pristup. PMID 25731166. arXiv:1502.02783Slobodan pristup. bioRxiv 10.1101/013433Slobodan pristup Proverite vrednost parametra |biorxiv= $1 (pomoć). doi:10.1038/nature14317. 
  19. ^ a b „A novel system for the objective classification of iris colour and its correlation with response to 1% tropicamide”. Ophthalmic Physiol Opt. 18 (2): 103—10. 1998. PMID 9692029. doi:10.1016/S0275-5408(97)00070-7. 
  20. ^ Fan S, Dyer CR, Hubbard L. Quantification and Correction of Iris Color." Technical report 1495, University of Wisconsin–Madison, Dec 2003.
  21. ^ Seddon, JM; CR Sahagian; RJ Glynn; RD Sperduto; ES Gragoudas (1. 8. 1990). „Evaluation of an iris color classification system”. Investigative Ophthalmology & Visual Science. 31 (8): 1592—8. PMID 2201662. Pristupljeno 19. 10. 2011. 
  22. ^ Color Perception Arhivirano 20 oktobar 2006 na sajtu Wayback Machine. Edromanguitars.com. Retrieved on 23 December 2011.
  23. ^ „Frost: Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors?”. cogweb.ucla.edu. Pristupljeno 2018-02-27. 
  24. ^ Burroughs, A. and Leifer, G. (2001) Maternity Nursing: An Introductory Text, W.B. Saunders Medical, p. 172
  25. ^ Bito, LZ; Matheny, A; Cruickshanks, KJ; Nondahl, DM; Carino, OB (1997). „Eye Color Changes Past Early Childhood”. Archives of Ophthalmology. 115 (5): 659—63. PMID 9152135. doi:10.1001/archopht.1997.01100150661017. 
  26. ^ Solano, F. (2014). „Melanins: Skin Pigments and Much More—Types, Structural Models, Biological Functions, and Formation Routes”. New Journal of Science. hindawi.com. 2014: 1—28. doi:10.1155/2014/498276Slobodan pristup.  Eye color change and the affecting factors.
  27. ^ „Human Vision and Color Perception”. OLYMPIS. Pristupljeno 15. 6. 2021. 
  28. ^ „Martin-Schulz Eye Color Chart”. Arhivirano iz originala 2016-08-02. g. Pristupljeno 2017-01-13. 
  29. ^ Piquet-Thepot M.-M. - Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, XII° Série, tome 3 fascicule 3, pg. 207,208 - (1968)
  30. ^ Piquet-Thepot, M.-M. (26. 3. 1968). „Contribution à l'anthropologie des Corses : Anthropologie de la tête (suite)”. Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. 3 (3): 183—218. doi:10.3406/bmsap.1968.1417. 
  31. ^ Brenda J Bradley, Anja Pedersen, Nicholas I Mundy: Bradley, Brenda J.; Pedersen, Anja; Mundy, Nicholas I. (jun 2009). „Blue eyes in lemurs and humans: same phenotype, different genetic mechanism”. American Journal of Physical Anthropology. 139 (2): 269—273. PMID 19278018. doi:10.1002/ajpa.21010.  Am J Phys Anthropol. 2009
  32. ^ a b v g Debrowski, Adam. „Which Eye Colors Are the Rarest?”. All About Vision (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2021-02-04. 
  33. ^ a b Fox, Denis Llewellyn (1979). Biochromy: Natural Coloration of Living Things. University of California Press. str. 9. ISBN 978-0-520-03699-4. 
  34. ^ Eiberg, Hans; Mohr, Jan (1996). „Assignment of genes coding for brown eye colour (BEY2) and brown hair colour (HCL3) on chromosome 15q”. Eur. J. Hum. Genet. 4 (4): 237—41. PMID 8875191. S2CID 26700451. doi:10.1159/000472205. 
  35. ^ Howard Hughes Medical Institute: Ask A Scientist Arhivirano 1 septembar 2010 na sajtu Wayback Machine. Hhmi.org. Retrieved on 23 December 2011.
  36. ^ Larry Bickford Eye Color Arhivirano 23 oktobar 2010 na sajtu Wayback Machine. Eyecarecontacts.com. Retrieved on 23 December 2011.
  37. ^ Oliphant LW (1987). „Observations on the pigmentation of the pigeon iris”. Pigment Cell Res. 1 (3): 202—8. PMID 3508278. doi:10.1111/j.1600-0749.1987.tb00414.x. 
  38. ^ Oliphant LW (1981). „Crystalline pteridines in the stromal pigment cells of the iris of the great horned owl”. Cell Tissue Res. 217 (2): 387—95. PMID 7237534. doi:10.1007/BF00233588. 
  39. ^ a b „An Ocularist's Approach to Human Iris Synthesis”. IEEE Comput. Graph. Appl. 23 (6): 70—5. 2003. doi:10.1109/MCG.2003.1242384. 
  40. ^ „Amber eyes”. All About Vision (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2021-05-09. 
  41. ^ a b Zhu, Gu; Evans, David M.; Duffy, David L.; Montgomery, Grant W.; Medland, Sarah E.; Gillespie, Nathan A.; Ewen, Kelly R.; Jewell, Mary; Liew, Yew Wah (2004). „A genome scan for eye color in 502 twin families: most variation is due to a QTL on chromosome 15q”. Twin Res. 7 (2): 197—210. PMID 15169604. doi:10.1375/136905204323016186. 
  42. ^ Albert, Daniel M; Green, W Richard; Zimbric, Michele L; Lo, Cecilia; Gangnon, Ronald E; Hope, Kirsten L; Gleiser, Joel (2003). „Iris melanocyte numbers in Asian, African American, and Caucasian irides.”. Transactions of the American Ophthalmological Society. 101: 217—222. PMC 1358991Slobodan pristup. PMID 14971580. 
  43. ^ a b „Iris color and intraocular pressure: the Blue Mountains Eye Study”. Am. J. Ophthalmol. 135 (3): 384—6. 2003. PMID 12614760. doi:10.1016/S0002-9394(02)01967-0. [mrtva veza]
  44. ^ „Induction of tyrosinase gene transcription in human iris organ cultures exposed to latanoprost”. Arch. Ophthalmol. 119 (6): 853—60. 2001. PMID 11405836. doi:10.1001/archopht.119.6.853Slobodan pristup. 
  45. ^ a b „Race, iris color, and age-related macular degeneration”. Trans Am Ophthalmol Soc. 98: 109—15; discussion 115—7. 2000. PMC 1298217Slobodan pristup. PMID 11190014. 
  46. ^ a b „Iris color as a prognostic factor in ocular melanoma”. Arch. Ophthalmol. 117 (6): 811—4. 1999. PMID 10369595. doi:10.1001/archopht.117.6.811Slobodan pristup. 
  47. ^ „Analysis of diode, argon, and Nd: YAG peripheral iridectomy in cadaver eyes”. Doc Ophthalmol. 87 (4): 367—76. 1994. PMID 7851220. doi:10.1007/BF01203345. 
  48. ^ „Iris color and macular pigment optical density”. Exp. Eye Res. 62 (3): 293—7. 1996. PMID 8690039. doi:10.1006/exer.1996.0035. 
  49. ^ Keyser, Christine; Bouakaze, Caroline; Crubézy, Eric; Nikolaev, Valery G.; Montagnon, Daniel; Reis, Tatiana; Ludes, Bertrand (2009). „Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people”. Human Genetics. 126 (3): 395—410. PMID 19449030. doi:10.1007/s00439-009-0683-0. „Indeed, among the SNPs tested was rs12913832, a single DNA variation within a regulatory element of HERC2 gene which is associated to blue eye color in humans. This polymorphism, together with the diplotypes obtained from variations of the OCA2 locus (major contributor to the human eye color variation) showed that at least 60% of the ancient Siberian specimens under study had blue (or green) eyes. 
  50. ^ Blue Eyes Versus Brown Eyes: A Primer on Eye Color Arhivirano na sajtu Wayback Machine (3. novembar 2022). Eyedoctorguide.com. Retrieved on 23 December 2011.
  51. ^ Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors?. Cogweb.ucla.edu. Retrieved on 23 December 2011.
  52. ^ „Why Edinburgh residents are likely to be blue-eyed”. Edinburghnews.Scotsman. Arhivirano iz originala 23. 9. 2015. g. Pristupljeno 14. 2. 2015. 
  53. ^ Pálsson, Snaebjörn; Sulem, Patrick. „Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans”. ResearchGate. Pristupljeno 21. 2. 2022. 
  54. ^ Moyer, Nancy (2019-11-21). „Eye Color Percentage for Across the Globe” (na jeziku: engleski). Healthline. Pristupljeno 2021-02-02. 
  55. ^ Walsh, Susan; Wollstein, Andreas; Liu, Fan; Chakravarthy, Usha; Rahu, Mati; Seland, Johan H.; Soubrane, Gisele; Tomazzoli, Laura; Topouzis, Fotis (2012). „DNA-based eye colour prediction across Europe with the Iris Plex system”. Forensic Science International: Genetics. 6 (3): 330—340. PMID 21813346. doi:10.1016/j.fsigen.2011.07.009. (potrebna pretplata)
  56. ^ „Is there any difference in the photobiological properties of melanins isolated from human blue and brown eyes?”. Br J Ophthalmol. 71 (7): 549—52. 1987. PMC 1041224Slobodan pristup. PMID 2820463. doi:10.1136/bjo.71.7.549. 
  57. ^ a b „Cohort effects in a genetically determined trait: eye colour among US whites”. Ann. Hum. Biol. 29 (6): 657—66. 2002. PMID 12573082. doi:10.1080/03014460210157394. 
  58. ^ Bryner, Jeanna (31. 1. 2008). „Genetic mutation makes those brown eyes blue”. NBC News. Pristupljeno 19. 10. 2009. 
  59. ^ Eiberg, Hans; Troelsen, Jesper; Nielsen, Mette; Mikkelsen, Annemette; Mengel-From, Jonas; Kjaer, Klaus W.; Hansen, Lars (2008). „Blue eye color in humans may be caused by a perfectly associated founder mutation in a regulatory element located within the HERC2 gene inhibiting OCA2 expression”. Hum. Genet. 123 (2): 177—87. PMID 18172690. doi:10.1007/s00439-007-0460-x. 
  60. ^ Highfield, Roger (30. 1. 2008). „Blue eyes result of ancient genetic 'mutation'. The Daily Telegraph. London. Arhivirano iz originala 1. 11. 2009. g. Pristupljeno 19. 10. 2011. 
  61. ^ „Distribution of Bodily Characters. Pigmentation, the Pilous System, and Morphology of the Soft Parts”. Arhivirano iz originala 26. 7. 2011. g. 
  62. ^ Blue eyed Koala. Adelaidenow.com.au (11 January 2008). Retrieved on 2011-12-23.
  63. ^ „Blue eyes are peeping across Britain”. The Times. Pristupljeno 8. 6. 2020. 
  64. ^ „A Single DNA Difference in the HERC2 Gene Explains Blue Eyes | Understanding Genetics”. genetics.thetech.org. Arhivirano iz originala 04. 12. 2021. g. Pristupljeno 2015-12-21. 
  65. ^ „How one ancestor helped turn our brown eyes blue”. The Independent (na jeziku: engleski). 2008-01-31. Pristupljeno 2015-12-21. 
  66. ^ „All Blue-Eyed People Have This One Thing in Common”. IFLScience. Pristupljeno 2015-12-21. 
  67. ^ „How Europeans evolved white skin”. Science | AAAS. 2. 4. 2015. 
  68. ^ Belkin, Douglas (2006-10-18). „Blue eyes are increasingly rare in America - Americas - International Herald Tribune (Published 2006)”. The New York Times (na jeziku: engleski). ISSN 0362-4331. Pristupljeno 2021-02-02. 
  69. ^ Belkin, Douglas (17. 10. 2006). „Don't it make my blue eyes brown Americans are seeing a dramatic color change”. The Boston Globe. Arhivirano iz originala 22. 10. 2014. g. 
  70. ^ Kastelic, V; Pośpiech, E; Draus-Barini, J; Branicki, W; Drobnič, K (2013). „Prediction of eye color in the Slovenian population using the IrisPlex SNPs”. Croat. Med. J. 54 (4): 381—6. PMC 3760663Slobodan pristup. PMID 23986280. doi:10.3325/cmj.2013.54.381. 
  71. ^ Lucy Southworth. „Are gray eyes the same as blue in terms of genetics?”. Understanding Genetics: Human Health and the Genome. Stanford School of Medicine. Arhivirano iz originala 27. 9. 2011. g. Pristupljeno 19. 10. 2011. 
  72. ^ Provincia: bulletin trimestriel de la Société de Statistique..., Volumes 16–17 By Société de statistique, d'histoire et d'archéologie de Marseille et de Provence p. 273 l'iris gris est celui des chaouias...
  73. ^ Iliad 1:206 http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0133%3Abook%3D1%3Acard%3D206
  74. ^ „Gray eyes”. All About Vision (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2021-05-09. 
  75. ^ NOAH – What is Albinism? Arhivirano 14 maj 2012 na sajtu Wayback Machine. Albinism.org. Retrieved on 23 December 2011.
  76. ^ Dave Johnson (16. 1. 2009). „HOW TO: Avoid the red eye effect”. New Zealand PC World. Arhivirano iz originala 24. 2. 2010. g. Pristupljeno 9. 1. 2010. 
  77. ^ Palmer, Roxanne (25. 3. 2005). „Elizabeth Taylor: Beautiful Mutant”. Slate. Arhivirano iz originala 27. 3. 2011. g. Pristupljeno 26. 3. 2011. 
  78. ^ Fertl, Dagmar; Rosel, Patricia (2009). „Albinism in "Encyclopedia of Marine Mammals (Second Edition)". Academic Press: 24—26. doi:10.1016/b978-0-12-373553-9.00006-7. Pristupljeno 11. 10. 2022. 
  79. ^ White, Désirée; Rabago-Smith, Montserrat (2010). „Genotype–phenotype associations and human eye color”. Journal of Human Genetics. 56 (1): 5—7. doi:10.1038/jhg.2010.126. Pristupljeno 11. 10. 2022. 
  80. ^ a b „The World's Population By Eye Color”. WorldAtlas (na jeziku: engleski). 6. 10. 2020. Pristupljeno 2021-05-10. 
  81. ^ Nicolas, Caroline M; Robman, Luba D; Tikellis, Gabriella; Dimitrov, Peter N; Dowrick, Adam; Guymer, Robyn H; McCarty, Catherine A (2003). „Iris colour, ethnic origin and progression of age-related macular degeneration”. Clin. Experiment. Ophthalmol. 31 (6): 465—9. PMID 14641151. doi:10.1046/j.1442-9071.2003.00711.x. 
  82. ^ „Risk factors for malignant melanoma in an Icelandic population sample”. Prev Med. 39 (2): 247—52. 2004. PMID 15226032. doi:10.1016/j.ypmed.2004.03.027. 
  83. ^ „Phenotypical characteristics, lifestyle, social class and uveal melanoma”. Ophthalmic Epidemiol. 10 (5): 293—302. 2003. PMID 14566630. doi:10.1076/opep.10.5.293.17319. 
  84. ^ „Iris color and cataract: The Blue Mountains Eye Study”. American Journal of Ophthalmology. 130 (2): 237—238. 2000. PMID 11004303. doi:10.1016/S0002-9394(00)00479-7. 
  85. ^ „A homesick student”. Postgrad Med J. 75 (884): 375—8. 1999. PMC 1741256Slobodan pristup. PMID 10435182. doi:10.1136/pgmj.75.884.375. 
  86. ^ „The color of the human eye: a review of morphologic correlates and of some conditions that affect iridial pigmentation”. Surv Ophthalmol. 41 (Suppl 2): S117—23. 1997. PMID 9154287. doi:10.1016/S0039-6257(97)80018-5. 
  87. ^ Lee Van Cleef na sajtu IMDb (jezik: engleski)
  88. ^ „Prostaglandin analogs in the treatment of glaucoma”. Seminars in Ophthalmology. 14 (3): 114—23. 1999. PMID 10790575. doi:10.3109/08820539909061464. 
  89. ^ a b O’Connor, Anahad (2009-01-19). „The Claim: Eye Color Can Have an Effect on Vision”. The New York Times (na jeziku: engleski). ISSN 0362-4331. Pristupljeno 2021-05-05. 
  90. ^ a b Miller, L. K.; Rowe, P. J.; Lund, J. (avgust 1992). „Correlation of eye color on self-paced and reactive motor performance”. Perceptual and Motor Skills. 75 (1): 91—95. ISSN 0031-5125. PMID 1528697. doi:10.2466/pms.1992.75.1.91. 
  91. ^ Rowe, P. J.; Evans, P. (avgust 1994). „Ball color, eye color, and a reactive motor skill”. Perceptual and Motor Skills. 79 (1 Pt 2): 671—674. ISSN 0031-5125. PMID 7808908. doi:10.2466/pms.1994.79.1.671. 
  92. ^ Crowe, M.; O'Connor, D. (oktobar 2001). „Eye colour and reaction time to visual stimuli in rugby league players”. Perceptual and Motor Skills. 93 (2): 455—460. ISSN 0031-5125. PMID 11769902. doi:10.2466/pms.2001.93.2.455. 

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]