Боја очију

С Википедије, слободне енциклопедије
Крупни план сиве људске дужице

Боја очију је полигенски фенотип одређен са два различита фактора: пигментацијом дужице ока[1][2] и зависношћу од фреквенције расејања светлости замућеном средином у строми дужице.[3] Боју људског ока одређују два фактора - пигментација ириса и начин на који шареница расипа светлост која пролази кроз њу.  Гени диктирају колико ће меланина бити присутно у оку.  Што је више меланина, то је тамније око.  Међутим, може изгледати да се боја очију мења код одређених особа у зависности од количине присутног светла.  Ово се дешава због двоструког слоја шаренице присутног у оку.  Боја зависи и од тога који слој рефлектује светлост.

Како не постоје две особе на свету које имају потпуно исту боју очију, боја шаренице је специфична за сваку особу на свој начин, и зато прво што приметимо код особе управо је боја очију.

Опште информације[уреди | уреди извор]

Код људи, пигментација дужице варира од светло смеђе до црне, у зависности од:

  • концентрације меланина у пигментном епителу дужице (који се налази се на задњој страни дужице),
  • садржаја меланина у строми дужице (налази се на предњем делу дужице) и
  • ћелијске густине строме.[4]

Од присуства меланина, уопштено говорећи на Земљи су најчешће присутне смеђе очи, и то у 79% случајева, следе у 8%-10% светске популације, плаве очи у 5%, ћилибар или лешник и у 2% има зелене очи.  Изузетно ретке боје очију су сива, црвена/љубичаста.[5]

Појава плавих, зелених и боје лешника очију резултат је Тиндаловог расејања светлости у строми, феномена који је сличан оном који објашњава плаветнило неба који се зове Рејлејево расејање.[6] Како ни плави ни зелени пигменти никада нису присутни у људској дужици или очним течностима.[3][7] боја очију је пример структуралне боје која варира у зависности од услова осветљења, посебно очију светлије боје.

И док су обојене очи многих врста птица резултат присуства других пигмената, као што су птеридини, пурини и каротеноиди.[8] људи и друге животиње имају многе фенотипске варијације у боји очију.[9]

Генетика[уреди | уреди извор]

Генетика и наслеђе боје очију код људи је комплексно. До сада је око 16 гена повезано са наслеђивањем боје очију. Неки од гена за боју очију укључују ОЦА2 и ХЕРЦ2.[10] Раније уверење да је плава боја очију једноставна рецесивна особина показало се нетачним. Генетика боје очију је толико сложена да се може појавити скоро свака комбинација боја очију родитеља и детета.[11][12] Међутим, полиморфизам гена ОЦА2, близак проксималној регуларној секвенци , објашњава већину варијација боје очију код људи.[13]

На боју очију као једну од наследних особина утиче више од једног гена.[14] који се откривају коришћењем асоцијација на мале промене у самим генима и у суседним генима. Ове промене су познате као једнонуклеотидни полиморфизам (СНП). Стварни број гена који доприносе боји очију тренутно је непознат. Студија у Ротердаму (2009) открила је да је могуће предвидети боју очију са више од 90% тачности за смеђу и плаву користећи само шест СНП-ова.[15] Постоје и докази да би чак 16 различитих гена могло бити одговорно за боју очију код људи; међутим, два главна гена повезана са варијацијама боје очију су ХЕРЦ2 (оба се налазе у хромозому 15).[10]

Ген ОЦА2 (Online Mendelovsko nasleđivanje kod čoveka (OMIM) 203200), када је у варијантном облику, узрокује ружичасту боју очију и хипопигментацију уобичајену у албинизму код људи.

Гени повезани са бојом очију
Име гена Утицај на боју очију
ОЦА2 Повезан са ћелијама које производе меланин, од централне важности за боју очију.
ХЕРЦ2 Утиче на функцију ОЦА2, са специфичном мутацијом која је снажно повезана са плавим очима.
СЛЦ24А4 Повезан са разликама између плавих и зелених очију.[16]
ТИР Повезан са разликама између плавих и зелених очију.[16]
Табеларни приказ вероватноће боје очију људских потомака према боји очију родитеља.

Плаве очи са смеђом мрљом, зелене очи и сиве очи су узроковане потпуно другачијим делом генома. Студија урађена 2008. године у Данској доказала је да сви плавооки људи имају заједничког претка. Односно да је некада у историји постојао први човек који је имао генетску мутацију која је изазвала плаве очи. Тај ген се затим шири на потомке носиоца током многих генерација.[17]

Први носилац гена са плавим очима живео је пре између 6.000 и 10.000 година. Данас има око 300 милиона потомака који имају генетски код за плаве очи у свом ДНК.[17]

Људи европског порекла показују највећу разноликост у боји очију од било које друге популације широм света. Недавни напредак у ДНК технологији открио је неке од историјских разлика у боји очију у Европи. Сви до сада истражени остаци европских мезолитских ловаца-сакупљача показали су генетске маркере за светле очи, у случају ловаца-сакупљача западне и средње Европе у комбинацији са тамном бојом коже. Чини се да су каснији додаци европском генетском фонду, фармери из раног неолита из Анадолије и сточари из бакарног / бронзаног доба Јамнаја (вероватно протоиндоевропска популација) из области северно од Црног мора имали много чешће тамне боје очију и алеле који доводе до светлије коже од првобитне европске популације.[18]

Класификација боја[уреди | уреди извор]

Боја дужице може пружити велику количину информација о особи, а класификација њене боја може бити корисна у документовању патолошких промена или одређивању како особа може да реагује на лекове за очи.[19] Системи класификације боје очију крећу се од основног описа светлих или тамних очију до детаљнијих описа применом фотографских стандарда за поређење. [19] и покушаја да се пронађу објективнији стандарди за поређење боја.[20]

Нормалне боје очију крећу се од најтамнијих нијанси браон до најсветлијих нијанси плаве.[14] Да би се задовољила потреба за стандардизованом класификацијом, која је истовремено једноставна и довољно детаљна за истраживачке сврхе, Седон са сарадниицима осмислио је степеновани систем процене заснован на преовлађујућој боји дужице и количини присутног смеђег или жутог пигмента.[21] По њима постоје три боје пигмента које одређује боју очију у зависности од њихове пропорције, што одређује спољашњи изглед дужице, заједно са структурном бојом. Зелене дужице, на пример, имају жуту и плаву структурну боју. Смеђе дужице садрже више или мање меланина. Неке очи имају тамни прстен око дужице, који се назива лимбални прстен.

За разлику од људи боја очију код животиња је другачије регулисана.

Како перцепција боје зависи од услова гледања (нпр количине и врсте осветљења, као и нијансе околног окружења), и перцепција боје очију је различита [22] (нпр очи тачно на граници између сиве и плаве или плаве и зелене, изгледају другачије при различитом осветљењу).

Промене у боји очију[уреди | уреди извор]

Проценат светлих очију у и близу Европе према антропологу Питеру Фросту. [23]

Већина новорођених беба које имају европско порекло имају очи светле боје. Како се дете развија, меланоцити (ћелије које се налазе унутар дужице људских очију, као и коже и фоликула косе) полако почињу да производе меланин. Пошто ћелије меланоцита непрестано производе пигмент, у теорији боја очију може да се промени. Боја очију одраслих обично се успоставља између 3 и 6 месеци старости, мада то може бити и касније.[24] Посматрајући дужицу одојчета са стране користећи само пропуштено светло без рефлексије са последње стране дужице, могуће је открити присуство или одсуство ниског нивоа меланина. Већа је вероватноћа да ће дужица која изгледа плава под овом методом посматрања остати плава и како беба стари. Дужица која изгледа златно садржи нешто меланина ча к иу овом раном добу и вероватно ће постати плава у зелену или браон како дете стари.

Промене (светљење или затамњење) боје очију током раног детињства, пубертета, трудноће, а понекад и након озбиљне трауме (као хетерохромија) сугеришу да очи понекад мењају боју под одређеним околностима, услед хемијских реакција или хормонских промена у телу.

Студије на близанцима који су беле расе, како братским тако и једнојајчаним, показале су да боја очију током времена може бити подложна промени, а велика демеланизација такође може бити генетски одређена. Већина промена боје очију је примећена или пријављена код белаца са очима боје лешника или ћилибара.[25] Што је већа количина меланина у дужици и што је гушћа текстура меланина, то је тамнија боја очију особе; иста концентрација меланина зависи и од многих фактора као што су наследни и еколошки.

Најважнија улога меланина у дужици је заштита очију од штетних сунчевих зрака.[26] Људи са светлијим бојама очију, као што су плаве или зелене, имају смањену заштиту од сунца, па им је потребна већа заштита од сунчевих зрака него онима са тамнијим бојама очију.[тражи се извор]

Људско око се састоји од две врсте рецептора за светлост и боју у мрежњачи. Цилиндричне ћелије су фоторецептори ока који имају црно-бели вид и, у зависности од количине светлости примљене из околине, одређују количину таме и осветљеност објеката. Број цилиндричних ћелија је већи од броја рецептора за боју и достиже око 120 милиона; конусне ћелије, које су мање по броју од светлосних рецептора, имају вид у боји и подељене су у три различите категорије, од којих свака препознаје једну од боја плаве, црвене и зелене, омогућавајући појединцу да разликује боје.[27]

Табела боја очију[уреди | уреди извор]

Мартин-Шулц скала, развијена из Мартинове скале, је стандардна скала боја која се обично користи у физичкој антропологији за утврђивање мање или више прецизне боје очију појединца. Креирали су га антрополози Рудолф Мартин и Бруно К Шулц у првој половини 20. века. Скала се састоји од 20 боја[28] (од светлоплаве до тамно браон-црне) које одговарају различитим бојама очију које се примећују у природи због количине меланина у дужици:[29][30]

Светле и светле помешане очи (16–12 у Мартиновој скали)

Чисто светле (16–15 у Мартиновој скали)

  • 16: чиста светле плаве
  • 15: сива

Светле мешане (14–12 у Мартиновој скали)

  • 14: Веома светле мешане (плава са сивом или зелена или зелена са сивом)
  • 13-12: Светле мешано (светло или врло светло помешано са малом примесом браон)

Помешане (11–7 у Мартиновој скали)

  • Мешавина светлих очију (плавих, сивих или зелених) са смеђим када су светли и смеђи изглед на истом нивоу

Тамне и тамно мешане (6–1 по Мартиновој скали)

  • Тамно-мешане: 6–5 у Мартиновој скали. Смеђа са малом примесом светлости
  • Тамно: 4–1 у Мартиновој скали. Смеђа (светло браон и тамно браон) и веома тамно браон (скоро црна)

Браон[уреди | уреди извор]

Уз неколико изузетака, сви сисари имају смеђе или тамно пигментисане дужице.[31] Код људи, смеђа је најчешћа боја очију, са око 79% људи на свету.[32] Смеђе очи су резултат релативно високе концентрације меланина у строми дужице, што доводи до апсорпције светлости краћих и дужих таласних дужина.[33]

Тамносмеђе очи су доминантне код људи[34] и у многим деловима света, то је скоро једина присутна боја дужице. Смеђе очи су уобичајене у Европи, источној Азији, југоисточној Азији, средњој Азији, јужној Азији, југозападној Азији, Океанији, Африци и Америци.[16] Светле или средње пигментисане смеђе очи се такође могу наћи у јужној Европи, Америци и деловима средње, југозападне и јужне Азије.

Ћилибар[уреди | уреди извор]

Око боје ћилибара

Очи ћилибара су постојане боје и имају јаку жућкасто-златасту и румено-бакарну нијансу. Ово може бити због таложења жутог пигмента званог липохром у дужици (који се такође налази у зеленим очима).[35][36] Очи ћилибара не треба мешати са очима боје лешника; иако очи боје лешника могу да садрже мрље ћилибара или злата, обично имају много других боја, укључујући зелену, браон и наранџасту. Такође, очи боје лешника могу изгледати да мењају боју и да се састоје од мрља и таласа, док су очи боје ћилибара чврсте златне нијансе. Очи боје ћилибара могу такође садржати веома светлу златно-сиву боју.

Очи неких голубова садрже жуте флуоресцентне пигменте познате као птеридини.[37] Сматра се да су јарко жуте очи америчке буљине последица присуства птеридинског пигмента ксантоптерина унутар одређених хроматофора (званих ксантофори) који се налазе у строми дужице.[38] Код људи се сматра да су жућкасте мрље или мрље последица пигмента липофусцина, такође познатог као липохром.[39] Многе животиње као што су грабљивице, домаће мачке, сове, орлови, голубови и рибе имају очи боје ћилибара као уобичајену боју, док се код људи ова боја јавља ређе. Ћилибар је трећа најређа природна боја очију после зелене и сиве, са 5% светске популације.[40] Људи са том бојом очију живе у значајном проценту у Пакистану и региону Балкана, као и у Мађарској, јужној Француској, Италији, а у мањој мери на Иберијском полуострву и Блиском истоку.

Лешник[уреди | уреди извор]

Очи боје лешника
Хејзел боја или боја лешника

Очи боје лешника су последица комбинације Рејлијевог расејања и умерене количине меланина у предњем граничном слоју дужице.[4][39] Чини се да очи боје лешника често мењају боју из смеђе у зелену. Иако се лешник углавном састоји од браон и зелене боје, доминантна боја у оку може бити или смеђа/златна или зелена. Ммноги људи греше да су очи боје лешника ћилибара и обрнуто.[41][42][43] [44][45][46][47]

Дефиниције боје очију лешника варирају: понекад се сматра синонимом за светло браон или златну боју, као у боји љуске лешника.[41][43][46][48]

Око 18% становништва САД и 5% светске популације има очи боје лешника.[32]

Зелене[уреди | уреди извор]

 

Зелене очи
Персијска мачка са морским зеленим очима

Зелене очи вероватно су резултат интеракције више варијанти унутар ОЦА2 и других гена. Били су присутни у јужном Сибиру током бронзаног доба.[49]

Очи зелено-лешник боје

Најчешћи су у северној, западној и средњој Европи.[50][51] У Шкотској 29% људи има зелене очи.[52] Око 8-10% мушкараца и 18-21% жена на Исланду и 6% мушкараца и 17% жена у Холандији имају зелене очи.[53] Међу европским Американцима, зелене очи су најчешће међу онима новијег келтског и германског порекла, око 16%,[54] док 40,8% Италијана из Вероне, 22,5% Шпанаца из Аликантеа и 15,4% Грка из Солуна имају зелене, сиве, и плаве очи.[55] Глобално, међутим, зелена се сматра најређом природном бојом очију; има је само 2% светске популације.[32]

Зелена боја је узрокована комбинацијом: 1) ћилибарне или светлосмеђе пигментације у строми дужице (која има ниску или умерену концентрацију меланина) са: 2) плавом нијансом створеном Раилеигховим расипањем рефлектоване светлости.[33]

Плаве[уреди | уреди извор]

Светлоплава дужица са лимбалним прстеном

Нема плаве пигментације ни у дужици ни у очној течности. Дисекцијом се открива да је пигментни епител дужице браонкасто црн због присуства меланина.[56] За разлику од смеђих очију, плаве очи имају ниску концентрацију меланина у строми дужице, која лежи испред тамног епитела. Дуже таласне дужине светлости имају тенденцију да се апсорбују у тамном доњем епителу, док се краће таласне дужине рефлектују и подлежу Рејлијевом расејању у замућеној средини строме.[4] Ово је иста фреквентна зависност расејања која објашњава плави изглед неба.[3] Резултат је „Тиндалова плава“ структурна боја која варира у зависности од спољашњих услова осветљења.

Код људи, образац наслеђивања праћен плавим очима сматра се сличним оном код рецесивних особина (уопштено, наслеђивање боје очију се сматра полигенском особином, што значи да је контролисано интеракцијама неколико гена). [57] Године 2008. ново истраживање је пронашло једну генетску мутацију која доводи до плавих очију. Аутори сугеришу да је мутација можда настала у северозападном делу црноморског региона и додају да је „тешко израчунати старост мутације“.[58][59][60]

Плаве очи су уобичајене у северној и источној Европи, посебно око Балтичког мора. Плаве очи се такође налазе у јужној Европи, средњој Азији, јужној Азији, северној Африци и југозападној Азији.[61]

Глумац Данијел Крејг има најчешћу боју очију у Уједињеном Краљевству: 48% становништва имало је плаве очи 2014. (30% зелене, а 22% смеђе).[63]

Иста ДНК секвенца у региону ОЦА2 гена међу плавооким људима сугерише да они можда имају једног заједничког претка.[64][65][66]

Ажурирано: 2016., најранији остаци Homo sapiens са генима за комплексију светлих и плавих очију прођаени стари су 7.700 година и пронађени су у Mотали, Шведска.[67]

Отприлике 8% до 10% светске популације има плаве очи.[32] Студија из 2002. је показала да је преваленција плаве боје очију међу белом популацијом у Сједињеним Државама 33,8% за оне рођене од 1936. до 1951. године, у поређењу са 57,4% за оне рођене од 1899. до 1905.[57] {Завршно са 2006. годином, сваки шести Американац или 16,6% укупне америчке популације, има плаве очи,[68] укључујући 22,3% белаца. Плаве очи су и даље све мање уобичајене међу америчком децом.[69] Педесет и шест процената Словенаца има плаво-зелене очи.[70]

Плавооки црни лемур

Сиве[уреди | уреди извор]

Сиве очи

Попут плавих очију, сиве очи имају тамни епител на задњој страни дужице и релативно чисту строму на предњој страни. Једно могуће објашњење за разлику у изгледу сивих и плавих очију је да сиве очи имају веће наслаге колагена у строми, тако да светлост која се рефлектује од епитела подлеже расејању (које није јако зависно од фреквенције). него Рејлијево расејање (при чему се краће таласне дужине светлости распршују више). Алтернативно, сугерисано је да се сиве и плаве очи могу разликовати по концентрацији меланина на предњем делу строме.[71]

Сиве очи се такође могу наћи међу алжирским народом Шавија[72] на планинама Орес у северозападној Африци, на Блиском истоку / западној Азији, средњој Азији и јужној Азији. Грчка богиња Атина се појављује са сивим очима (γλαυκωπις).[73] Када се посматра зумирано, сиве очи показују мале количине жуте и браон боје у дужици.

Сива је друга најређа природна боја очију после зелене, са 3% светске популације.[74]

Посебни случајеви[уреди | уреди извор]

Црвена и љубичаста[уреди | уреди извор]

Очи људи са тешким облицима албинизма могу изгледати црвене под одређеним условима осветљења због изузетно ниских количина меланина,[75] омогућавајући крвним судовима да прођу. Поред тога, фотографија са блицем понекад може да изазове „ефекат црвених очију“, при чему се веома јака светлост блица одбија од мрежњаче, која је у изобиљу васкуларна, због чега зеница на фотографији изгледа црвено.[76]

Иако дубоке плаве очи неких људи као што је Елизабет Тејлор могу да изгледају као љубичасте у одређеним тренуцима, праве очи љубичасте боје се јављају само због албинизма.[77][78][79] Очи које изгледају црвене или љубичасте под одређеним условима због албинизма су присутне у мање од 1 процента светске популације.[80]

Две различите боје[уреди | уреди извор]

Две различите боје очију познате су као хетерохромија

Као резултат хетерохримија, такође је могуће имати две различите боје очију. Ово се дешава код људи и одређених раса домаћих животиња и погађа мање од 1 процента светске популације.[80]

Спектар боје очију[уреди | уреди извор]

Медицинске импликације[уреди | уреди извор]

Утврђено је да они са светлијом бојом дужице имају већу преваленцију дегенерације макуле са узрастом (АРМД) од оних са тамнијом бојом дужице;[45] светлија боја очију је такође повезана са повећаним ризиком од прогресије АРМД-а.[81] Сива дужица може указивати на присуство увеитиса, а повећан ризик од увеалног меланома је пронађен код оних са плавим, зеленим или сивим очима.[82][83] Међутим, студија из 2000. године сугерише да су људи са тамносмеђим очима изложени повећаном ризику од развоја катаракте и стога би требало да штите очи од директног излагања сунчевој светлости.[84]

Вилсонова болест[уреди | уреди извор]

Изглед ока код пацијента са Вилсоновом болешћу

Вилсонова болест укључује мутацију гена који кодира ензим АТПазу 7Б, који спречава да бакар у јетри уђе у Голџијев апарат у ћелије. Уместо тога, бакар се акумулира у јетри и другим ткивима, укључујући и дужицу ока. Ово резултира формирањем Кајзер-Флешер прстенова, тамних прстенови који окружују периферију зенице.[85]

Хетерохромија[уреди | уреди извор]

Пример потпуне хетерохромије. Особа има једно смеђе око и једно око боје лешника.
Пример секторске хетерохромије. Особа има плаву дужицу са смеђим делом

Хетерохромија (heterochromia iridum или heterochromia iridis) је стање ока у коме је једна дужица различите боје од друге (потпуна хетерохромија), или где је део једне дужице различите боје од остатка (делимична хетерохромија или секторска хетерохромија). То је резултат релативног вишка или недостатка пигмента унутар дужице или дела дужице, који може бити наслеђен или стечен болешћу или повредом.[86] Ово неуобичајено стање обично настаје због неуједначеног садржаја меланина. Одговорни су бројни узроци, укључујући генетске, као што су химеризам, Хорнеров синдром и Варденбургов синдром.

Химера може имати две различите боје ока, баш као и свака два брата и сестре - јер свака ћелија има различите гене за боју очију.

Постоји много других могућих разлога за два ока различите боје. На пример, филмски глумац Ли ван Клиф рођен је са једним плавим оком и једним зеленим оком, особином која је наводно била уобичајена у његовој породици, што сугерише да је то генетска особина. Ова аномалија, за коју су филмски продуценти мислили да би узнемирила филмску публику, исправљена је тако што је Ван Клиф носио смеђа контактна сочива.[87] Дејвид Боуви је, с друге стране, имао различите боје очију због повреде због које је једна зеница била трајно проширена.

Друга хипотеза о хетерохромији је да она може бити резултат вирусне инфекције in utero која утиче на развој једног ока, вероватно кроз неку врсту генетске мутације. Повремено, хетерохромија може бити знак озбиљног здравственог стања.

Уобичајени узрок код женки са хетерохромијом је инактивација Х хромозома, што може резултирати бројним хетерохроматским особинама, као што су калико мачке. Траума и одређени лекови, као што су неки аналози простагландина, такође могу изазвати повећану пигментацију на једном оку.[88] Понекад је разлика у боји очију узрокована крвљу обојеном дужицом након повреде.

Утицај на вид[уреди | уреди извор]

Иако су људи са светлијом бојом очију генерално осетљивији на светлост јер имају мање пигмента у дужици да би их заштитили од сунчеве светлости, мало је или уопште нема доказа да боја очију има директан утицај на квалитет вида као што је оштрина вида.[89] Међутим, постоји студија која је открила да тамнооки људи боље раде на задацима реактивног типа, што сугерише да можда имају боље време реакције.[90] Људи са светлим очима су се, међутим, боље понашали у такозваним самосталним задацима, који укључују активности попут ударања лоптице за голф или бацања лопте за бејзбол.[90] У другој студији, људи са тамнијим очима имали су бољи учинак у ударању лоптице рекетом.[91] Постоје и друге студије које оспоравају ове налазе.[92] Према научницима, потребно је више студија да би се потврдили резултати.[89]

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ „Melanin in human irides of different color and age of donors”. Pigment Cell Res. 18 (6): 454—64. 2005. PMID 16280011. doi:10.1111/j.1600-0749.2005.00268.x. 
  2. ^ „Characterization of melanins in human irides and cultured uveal melanocytes from eyes of different colors”. Exp. Eye Res. 67 (3): 293—9. 1998. PMID 9778410. doi:10.1006/exer.1998.0518. 
  3. ^ а б в Fox, Denis Llewellyn (1979). Biochromy: Natural Coloration of Living Things. University of California Press. ISBN 978-0-520-03699-4. 
  4. ^ а б в Huiqiong Wang; Lin, S.; Xiaopei Liu; Sing Bing Kang (2005). „Separating reflections in human iris images for illumination estimation”. Tenth IEEE International Conference on Computer Vision (ICCV'05) Volume 1. стр. 1691—1698 Vol. 2. CiteSeerX 10.1.1.87.418Слободан приступ. ISBN 978-0-7695-2334-7. doi:10.1109/ICCV.2005.215. 
  5. ^ „Najređa boja očiju na svetu! | Osnovne škole”. osnovneskole.edukacija.rs. Приступљено 2022-11-04. 
  6. ^ Sturm R.A. & Larsson M., Genetics of human iris colour and patterns, Pigment Cell Melanoma Res, 22:544-562, 2009.
  7. ^ Mason, Clyde W. (1924). „Blue Eyes”. Journal of Physical Chemistry. 28 (5): 498—501. doi:10.1021/j150239a007. 
  8. ^ Oliphant LW (1987). „Pteridines and purines as major pigments of the avian iris”. Pigment Cell Res. 1 (2): 129—31. PMID 3507666. doi:10.1111/j.1600-0749.1987.tb00401.x. 
  9. ^ Morris, PJ. "Phenotypes and Genotypes for human eye colors." Athro Limited website. Retrieved 10 May 2006.
  10. ^ а б White, Désirée; Rabago-Smith, Montserrat (14. 10. 2010). „Genotype–phenotype associations and human eye color”. Journal of Human Genetics. 56 (1): 5—7. PMID 20944644. doi:10.1038/jhg.2010.126Слободан приступ. 
  11. ^ No Single Gene For Eye Color, Researchers Prove. Sciencedaily.com (22 February 2007). Retrieved on 2011-12-23.
  12. ^ „Eye color definition – Medical Dictionary definitions of popular medical terms easily defined on MedTerms”. Medterms.com. 29. 10. 2003. Архивирано из оригинала 05. 06. 2011. г. Приступљено 19. 10. 2011. 
  13. ^ Duffy, David L.; Montgomery, Grant W.; Chen, Wei; Zhao, Zhen Zhen; Le, Lien; James, Michael R.; Hayward, Nicholas K.; Martin, Nicholas G.; Sturm, Richard A. (2007). „A three-single-nucleotide polymorphism haplotype in intron 1 of OCA2 explains most human eye-color variation”. Am. J. Hum. Genet. 80 (2): 241—52. PMC 1785344Слободан приступ. PMID 17236130. doi:10.1086/510885. 
  14. ^ а б Sturm RA, Frudakis TN (2004). „Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry” (PDF). Trends Genet. 20 (8): 327—32. PMID 15262401. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. Архивирано из оригинала (PDF) 9. 9. 2006. г. 
  15. ^ "DNA test for eye colour could help fight crime", New Scientist 14 March 2009. Liu, Fan; Van Duijn, Kate; Vingerling, Johannes R.; Hofman, Albert; Uitterlinden, André G.; Janssens, A. Cecile J.W.; Kayser, Manfred (2009). „Eye color and the prediction of complex phenotypes from genotypes”. Current Biology. 19 (5): R192—R193. PMID 19278628. doi:10.1016/j.cub.2009.01.027Слободан приступ. 
  16. ^ а б в Sulem, Patrick; Gudbjartsson, Daniel F; Stacey, Simon N; Helgason, Agnar; Rafnar, Thorunn; Magnusson, Kristinn P; Manolescu, Andrei; Karason, Ari; et al. (2007). „Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans”. Nat. Genet. 39 (12): 1443—52. PMID 17952075. doi:10.1038/ng.2007.13. 
  17. ^ а б Stanković, Tila. „Nisu sve plave, a ni braon oči iste - ovo je skala svih "kodova": Evo šta oni govore o nama”. Telegraf.rs (на језику: српски). Приступљено 2022-11-05. 
  18. ^ Haak, W.; Lazaridis, I.; Patterson, N.; Rohland, N.; Mallick, S.; Llamas, B.; Brandt, G.; Nordenfelt, S.; Harney, E. (2015). „Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe”. Nature. 522 (7555): 207—211. Bibcode:2015Natur.522..207H. PMC 5048219Слободан приступ. PMID 25731166. arXiv:1502.02783Слободан приступ. bioRxiv 10.1101/013433Слободан приступ Проверите вредност параметра |biorxiv= $1 (помоћ). doi:10.1038/nature14317. 
  19. ^ а б „A novel system for the objective classification of iris colour and its correlation with response to 1% tropicamide”. Ophthalmic Physiol Opt. 18 (2): 103—10. 1998. PMID 9692029. doi:10.1016/S0275-5408(97)00070-7. 
  20. ^ Fan S, Dyer CR, Hubbard L. Quantification and Correction of Iris Color." Technical report 1495, University of Wisconsin–Madison, Dec 2003.
  21. ^ Seddon, JM; CR Sahagian; RJ Glynn; RD Sperduto; ES Gragoudas (1. 8. 1990). „Evaluation of an iris color classification system”. Investigative Ophthalmology & Visual Science. 31 (8): 1592—8. PMID 2201662. Приступљено 19. 10. 2011. 
  22. ^ Color Perception Архивирано 20 октобар 2006 на сајту Wayback Machine. Edromanguitars.com. Retrieved on 23 December 2011.
  23. ^ „Frost: Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors?”. cogweb.ucla.edu. Приступљено 2018-02-27. 
  24. ^ Burroughs, A. and Leifer, G. (2001) Maternity Nursing: An Introductory Text, W.B. Saunders Medical, p. 172
  25. ^ Bito, LZ; Matheny, A; Cruickshanks, KJ; Nondahl, DM; Carino, OB (1997). „Eye Color Changes Past Early Childhood”. Archives of Ophthalmology. 115 (5): 659—63. PMID 9152135. doi:10.1001/archopht.1997.01100150661017. 
  26. ^ Solano, F. (2014). „Melanins: Skin Pigments and Much More—Types, Structural Models, Biological Functions, and Formation Routes”. New Journal of Science. hindawi.com. 2014: 1—28. doi:10.1155/2014/498276Слободан приступ.  Eye color change and the affecting factors.
  27. ^ „Human Vision and Color Perception”. OLYMPIS. Приступљено 15. 6. 2021. 
  28. ^ „Martin-Schulz Eye Color Chart”. Архивирано из оригинала 2016-08-02. г. Приступљено 2017-01-13. 
  29. ^ Piquet-Thepot M.-M. - Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, XII° Série, tome 3 fascicule 3, pg. 207,208 - (1968)
  30. ^ Piquet-Thepot, M.-M. (26. 3. 1968). „Contribution à l'anthropologie des Corses : Anthropologie de la tête (suite)”. Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. 3 (3): 183—218. doi:10.3406/bmsap.1968.1417. 
  31. ^ Brenda J Bradley, Anja Pedersen, Nicholas I Mundy: Bradley, Brenda J.; Pedersen, Anja; Mundy, Nicholas I. (јун 2009). „Blue eyes in lemurs and humans: same phenotype, different genetic mechanism”. American Journal of Physical Anthropology. 139 (2): 269—273. PMID 19278018. doi:10.1002/ajpa.21010.  Am J Phys Anthropol. 2009
  32. ^ а б в г Debrowski, Adam. „Which Eye Colors Are the Rarest?”. All About Vision (на језику: енглески). Приступљено 2021-02-04. 
  33. ^ а б Fox, Denis Llewellyn (1979). Biochromy: Natural Coloration of Living Things. University of California Press. стр. 9. ISBN 978-0-520-03699-4. 
  34. ^ Eiberg, Hans; Mohr, Jan (1996). „Assignment of genes coding for brown eye colour (BEY2) and brown hair colour (HCL3) on chromosome 15q”. Eur. J. Hum. Genet. 4 (4): 237—41. PMID 8875191. S2CID 26700451. doi:10.1159/000472205. 
  35. ^ Howard Hughes Medical Institute: Ask A Scientist Архивирано 1 септембар 2010 на сајту Wayback Machine. Hhmi.org. Retrieved on 23 December 2011.
  36. ^ Larry Bickford Eye Color Архивирано 23 октобар 2010 на сајту Wayback Machine. Eyecarecontacts.com. Retrieved on 23 December 2011.
  37. ^ Oliphant LW (1987). „Observations on the pigmentation of the pigeon iris”. Pigment Cell Res. 1 (3): 202—8. PMID 3508278. doi:10.1111/j.1600-0749.1987.tb00414.x. 
  38. ^ Oliphant LW (1981). „Crystalline pteridines in the stromal pigment cells of the iris of the great horned owl”. Cell Tissue Res. 217 (2): 387—95. PMID 7237534. doi:10.1007/BF00233588. 
  39. ^ а б „An Ocularist's Approach to Human Iris Synthesis”. IEEE Comput. Graph. Appl. 23 (6): 70—5. 2003. doi:10.1109/MCG.2003.1242384. 
  40. ^ „Amber eyes”. All About Vision (на језику: енглески). Приступљено 2021-05-09. 
  41. ^ а б Zhu, Gu; Evans, David M.; Duffy, David L.; Montgomery, Grant W.; Medland, Sarah E.; Gillespie, Nathan A.; Ewen, Kelly R.; Jewell, Mary; Liew, Yew Wah (2004). „A genome scan for eye color in 502 twin families: most variation is due to a QTL on chromosome 15q”. Twin Res. 7 (2): 197—210. PMID 15169604. doi:10.1375/136905204323016186. 
  42. ^ Albert, Daniel M; Green, W Richard; Zimbric, Michele L; Lo, Cecilia; Gangnon, Ronald E; Hope, Kirsten L; Gleiser, Joel (2003). „Iris melanocyte numbers in Asian, African American, and Caucasian irides.”. Transactions of the American Ophthalmological Society. 101: 217—222. PMC 1358991Слободан приступ. PMID 14971580. 
  43. ^ а б „Iris color and intraocular pressure: the Blue Mountains Eye Study”. Am. J. Ophthalmol. 135 (3): 384—6. 2003. PMID 12614760. doi:10.1016/S0002-9394(02)01967-0. [мртва веза]
  44. ^ „Induction of tyrosinase gene transcription in human iris organ cultures exposed to latanoprost”. Arch. Ophthalmol. 119 (6): 853—60. 2001. PMID 11405836. doi:10.1001/archopht.119.6.853Слободан приступ. 
  45. ^ а б „Race, iris color, and age-related macular degeneration”. Trans Am Ophthalmol Soc. 98: 109—15; discussion 115—7. 2000. PMC 1298217Слободан приступ. PMID 11190014. 
  46. ^ а б „Iris color as a prognostic factor in ocular melanoma”. Arch. Ophthalmol. 117 (6): 811—4. 1999. PMID 10369595. doi:10.1001/archopht.117.6.811Слободан приступ. 
  47. ^ „Analysis of diode, argon, and Nd: YAG peripheral iridectomy in cadaver eyes”. Doc Ophthalmol. 87 (4): 367—76. 1994. PMID 7851220. doi:10.1007/BF01203345. 
  48. ^ „Iris color and macular pigment optical density”. Exp. Eye Res. 62 (3): 293—7. 1996. PMID 8690039. doi:10.1006/exer.1996.0035. 
  49. ^ Keyser, Christine; Bouakaze, Caroline; Crubézy, Eric; Nikolaev, Valery G.; Montagnon, Daniel; Reis, Tatiana; Ludes, Bertrand (2009). „Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people”. Human Genetics. 126 (3): 395—410. PMID 19449030. doi:10.1007/s00439-009-0683-0. „Indeed, among the SNPs tested was rs12913832, a single DNA variation within a regulatory element of HERC2 gene which is associated to blue eye color in humans. This polymorphism, together with the diplotypes obtained from variations of the OCA2 locus (major contributor to the human eye color variation) showed that at least 60% of the ancient Siberian specimens under study had blue (or green) eyes. 
  50. ^ Blue Eyes Versus Brown Eyes: A Primer on Eye Color Архивирано на сајту Wayback Machine (3. новембар 2022). Eyedoctorguide.com. Retrieved on 23 December 2011.
  51. ^ Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors?. Cogweb.ucla.edu. Retrieved on 23 December 2011.
  52. ^ „Why Edinburgh residents are likely to be blue-eyed”. Edinburghnews.Scotsman. Архивирано из оригинала 23. 9. 2015. г. Приступљено 14. 2. 2015. 
  53. ^ Pálsson, Snaebjörn; Sulem, Patrick. „Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans”. ResearchGate. Приступљено 21. 2. 2022. 
  54. ^ Moyer, Nancy (2019-11-21). „Eye Color Percentage for Across the Globe” (на језику: енглески). Healthline. Приступљено 2021-02-02. 
  55. ^ Walsh, Susan; Wollstein, Andreas; Liu, Fan; Chakravarthy, Usha; Rahu, Mati; Seland, Johan H.; Soubrane, Gisele; Tomazzoli, Laura; Topouzis, Fotis (2012). „DNA-based eye colour prediction across Europe with the Iris Plex system”. Forensic Science International: Genetics. 6 (3): 330—340. PMID 21813346. doi:10.1016/j.fsigen.2011.07.009. (потребна претплата)
  56. ^ „Is there any difference in the photobiological properties of melanins isolated from human blue and brown eyes?”. Br J Ophthalmol. 71 (7): 549—52. 1987. PMC 1041224Слободан приступ. PMID 2820463. doi:10.1136/bjo.71.7.549. 
  57. ^ а б „Cohort effects in a genetically determined trait: eye colour among US whites”. Ann. Hum. Biol. 29 (6): 657—66. 2002. PMID 12573082. doi:10.1080/03014460210157394. 
  58. ^ Bryner, Jeanna (31. 1. 2008). „Genetic mutation makes those brown eyes blue”. NBC News. Приступљено 19. 10. 2009. 
  59. ^ Eiberg, Hans; Troelsen, Jesper; Nielsen, Mette; Mikkelsen, Annemette; Mengel-From, Jonas; Kjaer, Klaus W.; Hansen, Lars (2008). „Blue eye color in humans may be caused by a perfectly associated founder mutation in a regulatory element located within the HERC2 gene inhibiting OCA2 expression”. Hum. Genet. 123 (2): 177—87. PMID 18172690. doi:10.1007/s00439-007-0460-x. 
  60. ^ Highfield, Roger (30. 1. 2008). „Blue eyes result of ancient genetic 'mutation'. The Daily Telegraph. London. Архивирано из оригинала 1. 11. 2009. г. Приступљено 19. 10. 2011. 
  61. ^ „Distribution of Bodily Characters. Pigmentation, the Pilous System, and Morphology of the Soft Parts”. Архивирано из оригинала 26. 7. 2011. г. 
  62. ^ Blue eyed Koala. Adelaidenow.com.au (11 January 2008). Retrieved on 2011-12-23.
  63. ^ „Blue eyes are peeping across Britain”. The Times. Приступљено 8. 6. 2020. 
  64. ^ „A Single DNA Difference in the HERC2 Gene Explains Blue Eyes | Understanding Genetics”. genetics.thetech.org. Архивирано из оригинала 04. 12. 2021. г. Приступљено 2015-12-21. 
  65. ^ „How one ancestor helped turn our brown eyes blue”. The Independent (на језику: енглески). 2008-01-31. Приступљено 2015-12-21. 
  66. ^ „All Blue-Eyed People Have This One Thing in Common”. IFLScience. Приступљено 2015-12-21. 
  67. ^ „How Europeans evolved white skin”. Science | AAAS. 2. 4. 2015. 
  68. ^ Belkin, Douglas (2006-10-18). „Blue eyes are increasingly rare in America - Americas - International Herald Tribune (Published 2006)”. The New York Times (на језику: енглески). ISSN 0362-4331. Приступљено 2021-02-02. 
  69. ^ Belkin, Douglas (17. 10. 2006). „Don't it make my blue eyes brown Americans are seeing a dramatic color change”. The Boston Globe. Архивирано из оригинала 22. 10. 2014. г. 
  70. ^ Kastelic, V; Pośpiech, E; Draus-Barini, J; Branicki, W; Drobnič, K (2013). „Prediction of eye color in the Slovenian population using the IrisPlex SNPs”. Croat. Med. J. 54 (4): 381—6. PMC 3760663Слободан приступ. PMID 23986280. doi:10.3325/cmj.2013.54.381. 
  71. ^ Lucy Southworth. „Are gray eyes the same as blue in terms of genetics?”. Understanding Genetics: Human Health and the Genome. Stanford School of Medicine. Архивирано из оригинала 27. 9. 2011. г. Приступљено 19. 10. 2011. 
  72. ^ Provincia: bulletin trimestriel de la Société de Statistique..., Volumes 16–17 By Société de statistique, d'histoire et d'archéologie de Marseille et de Provence p. 273 l'iris gris est celui des chaouias...
  73. ^ Iliad 1:206 http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0133%3Abook%3D1%3Acard%3D206
  74. ^ „Gray eyes”. All About Vision (на језику: енглески). Приступљено 2021-05-09. 
  75. ^ NOAH – What is Albinism? Архивирано 14 мај 2012 на сајту Wayback Machine. Albinism.org. Retrieved on 23 December 2011.
  76. ^ Dave Johnson (16. 1. 2009). „HOW TO: Avoid the red eye effect”. New Zealand PC World. Архивирано из оригинала 24. 2. 2010. г. Приступљено 9. 1. 2010. 
  77. ^ Palmer, Roxanne (25. 3. 2005). „Elizabeth Taylor: Beautiful Mutant”. Slate. Архивирано из оригинала 27. 3. 2011. г. Приступљено 26. 3. 2011. 
  78. ^ Fertl, Dagmar; Rosel, Patricia (2009). „Albinism in "Encyclopedia of Marine Mammals (Second Edition)". Academic Press: 24—26. doi:10.1016/b978-0-12-373553-9.00006-7. Приступљено 11. 10. 2022. 
  79. ^ White, Désirée; Rabago-Smith, Montserrat (2010). „Genotype–phenotype associations and human eye color”. Journal of Human Genetics. 56 (1): 5—7. doi:10.1038/jhg.2010.126. Приступљено 11. 10. 2022. 
  80. ^ а б „The World's Population By Eye Color”. WorldAtlas (на језику: енглески). 6. 10. 2020. Приступљено 2021-05-10. 
  81. ^ Nicolas, Caroline M; Robman, Luba D; Tikellis, Gabriella; Dimitrov, Peter N; Dowrick, Adam; Guymer, Robyn H; McCarty, Catherine A (2003). „Iris colour, ethnic origin and progression of age-related macular degeneration”. Clin. Experiment. Ophthalmol. 31 (6): 465—9. PMID 14641151. doi:10.1046/j.1442-9071.2003.00711.x. 
  82. ^ „Risk factors for malignant melanoma in an Icelandic population sample”. Prev Med. 39 (2): 247—52. 2004. PMID 15226032. doi:10.1016/j.ypmed.2004.03.027. 
  83. ^ „Phenotypical characteristics, lifestyle, social class and uveal melanoma”. Ophthalmic Epidemiol. 10 (5): 293—302. 2003. PMID 14566630. doi:10.1076/opep.10.5.293.17319. 
  84. ^ „Iris color and cataract: The Blue Mountains Eye Study”. American Journal of Ophthalmology. 130 (2): 237—238. 2000. PMID 11004303. doi:10.1016/S0002-9394(00)00479-7. 
  85. ^ „A homesick student”. Postgrad Med J. 75 (884): 375—8. 1999. PMC 1741256Слободан приступ. PMID 10435182. doi:10.1136/pgmj.75.884.375. 
  86. ^ „The color of the human eye: a review of morphologic correlates and of some conditions that affect iridial pigmentation”. Surv Ophthalmol. 41 (Suppl 2): S117—23. 1997. PMID 9154287. doi:10.1016/S0039-6257(97)80018-5. 
  87. ^ Lee Van Cleef на сајту IMDb (језик: енглески)
  88. ^ „Prostaglandin analogs in the treatment of glaucoma”. Seminars in Ophthalmology. 14 (3): 114—23. 1999. PMID 10790575. doi:10.3109/08820539909061464. 
  89. ^ а б O’Connor, Anahad (2009-01-19). „The Claim: Eye Color Can Have an Effect on Vision”. The New York Times (на језику: енглески). ISSN 0362-4331. Приступљено 2021-05-05. 
  90. ^ а б Miller, L. K.; Rowe, P. J.; Lund, J. (август 1992). „Correlation of eye color on self-paced and reactive motor performance”. Perceptual and Motor Skills. 75 (1): 91—95. ISSN 0031-5125. PMID 1528697. doi:10.2466/pms.1992.75.1.91. 
  91. ^ Rowe, P. J.; Evans, P. (август 1994). „Ball color, eye color, and a reactive motor skill”. Perceptual and Motor Skills. 79 (1 Pt 2): 671—674. ISSN 0031-5125. PMID 7808908. doi:10.2466/pms.1994.79.1.671. 
  92. ^ Crowe, M.; O'Connor, D. (октобар 2001). „Eye colour and reaction time to visual stimuli in rugby league players”. Perceptual and Motor Skills. 93 (2): 455—460. ISSN 0031-5125. PMID 11769902. doi:10.2466/pms.2001.93.2.455. 

Спољашње везе[уреди | уреди извор]