Klijanje semena

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Prvi vidljivi znak klijanja je probijanje korenka kroz mikropilu.
Klijanje semena suncokreta.

Klijanje semena je niz složenih biohemijskih i fizioloških promena kroz koje embrion prolazi, koristeći mobilisane rezervne materije iz semena, raste i razvija se.[1]

Posle sazrevanja i odvajanja od materinske biljke seme ostaje jedno vreme u stanju prividne neaktivnosti. Izuzetak je viviparija. Da bi došlo do promene stanja mirovanja, i da bi otpočeo proces klijanja, treba da budu zadovoljena tri bitna uslova:

  • seme mora da bude klijavo (embrion mora da bude živ i da je sposoban da da novu biljku);
  • spoljašnji uslovi za klijanje (voda, toplota, kiseonik) treba da budu povoljni;
  • interne smetnje (dormantnost) treba da budu otklonjene.[1]

Proces klijanja[uredi | uredi izvor]

Proces se odvija u nekoliko faza koje se međusobno prepliću:

  1. usvajanje vode
  2. morfološke promene
  3. transformacija i translokacija hranljivih materija
  4. korišćenje hranljivih materija[2]

Promene koje se uglavnom odvijaju istovremeno mogu se podeliti na: mehaničke (bubrenje), hemijske (rastvaranje i transformacija hranljivih materija) i morfološke (rast i razviće klice).

Usvajanje vode zavisi od vodnog potencijala ćelija semena (Ψ ćelije), a predstavlja se na sledeći način:

Ψćelije = Ψπ + Ψs + Ψr

gde je Ψπ = osmotski potencijal (-); Ψs = potencijal matričnih komponenti (-); Ψr = potencijal pritiska (turgora) (+)[3]

Usvajanje vode odvija se u tri faze i u svakoj fazi neka od komponenti vodnog potencijala ima glavnu ulogu:

Suvi i imbibovano seme kajsije.

1. faza: Imbibicija
Vodni potencijal ćelije zrelog suvog semena je mnogo veći od onog iz okružujuće sredine (zemljišta) i može da iznosi -1000 bara (-100 MPa), a njegova vrednost je visoka zbog visokog negativnog matričnog potencijala (koloidne strukture embriona, hranljivih materija i omotača semena) (Ψćelije = Ψπ + Ψs + Ψr). Imbibicija se odvija bez obzira na to da li je seme dormantno ili ne, živo ili mrtvo. Odlikuju je: oštra granica između vlažnih i suvih delova semena, stalno bubrenje i povećanje vlažnih zona i povećanje sadržaja vode u vlažnim zonama.[2]

2. faza: Faza sporog upijanja vode
Matrični potencijal (Ψs) ne igra više značajnu ulogu, a usvajanje zavisi od balansa osmotskog potencijala (Ψπ) i potencijala turgora (Ψr)(Ψćelije = Ψπ + Ψs + Ψr). Vodni potencijal spada na -10 do -15 bara. Faza se odlikuje jakom metaboličkom aktivnošću kao pripremom za izduživanje korenka. Na kraju ove faze korenak probija mikropilu. Ovo je kardinalna tačka posle koje isušivanje ima kobne posledice. Rastu korenka prethodi transformacija hranljivih materija uz pomoć enzima. Skrob se pomoću α-amilaze transformiše u dekstrin, a ovaj, pomoću β-amilaze u maltozu; polisaharidi se invertazom razlažu do monosaharida; masti se lipazom razlažu na masne kiseline i glicerol, a onda peroksidazom na monosaharide; belančevine se razlažu proteazom na aminokiseline.[2]

3. faza: Usvajanje vode zbog snižavanja osmotskog potencijala
Usvajanje vode se povećava zbog snižavanja osmotskog potencijala (Ψćelije = Ψπ + Ψs + Ψr) kao posledice obrazovanja osmotski aktivnih supstanci malih molekulskih masa hidrolizom hranljivih materija u fazi posle probijanja mikropile. Posle transformacije hranljivih materija u prosta jedinjenja koja su pristupačna embrionu, sledi njihova translokacija do tačaka rasta, što predstavlja 3. fazu procese klijanja.[2]

Četvrta faza procesa klijanja je korišćenje hranljivih materija do prelaska na autotrofan način ishrane.

Trajanje svake faze je različito i zavisi od pojedinih osobina značajnih za usvajanje vlage: nivoa i kapaciteta vlage u supstratu, propustljivosti semenjače, veličine semena, intenziteta disanja i uslova vezanih za nivo vlage, temperaturu i sastav supstrata. Moguće je da različiti delovi semena prolaze kroz različite faze usvajanja vlage: kod krupnog semena embrion ili vrh korenka (koji je blizu površine) mogu da se izdužuju (3. faza), dok masivno tkivo hranljivih materija još uvek nije potpuno upilo vodu (1. faza). Starije seme sporije upija vlagu od svežeg, a seme smrče brže bubri od semena belog bora ali posle 24 časa nema razlike.[4]

Tipovi klijanja[uredi | uredi izvor]

Tipovi klijanja: hipogeično kod cera i epigeično kod bukve R- radikula (korenak), H- hipokotil (deo stabla ispod kotiledona), E- epikotil (deo stabla iznad kotiledona), K- kotiledoni.

Biljke klijaju na dva načina: nadzemno (epigeično, fanerokotilarno)i podzemno (hipogeično, kriptokotilarno). Posle probijanja radikule kroz mikropilu kod epigeičnog klijanja izdužuje se hipokotil iznoseći semenjaču i kotiledone van zemlje. Kod hipogeičnog klijanja kotiledoni ostaju zatvoreni u semenjači, hipokotil ostaje kratak, a epikotil se izdužuje iznoseći primarne listove van zemlje. Poznati su i prelazni oblici ova dva načina - epihipogeično klijanje (kod srebrnolisnog javora). Epigeično klijanje imaju četinari, javor, jasen, lipa..., a hipogeično ginko, kesten, hrastovi, divlji kesten, gvozdeno drvo, glicinija...[1]

Spoljašnji faktori[uredi | uredi izvor]

Kao i za čuvanje semena, za klijanje su presudni isti spoljašnji faktori: vlaga, toplota, kiseonik i svetlost (za pozitivno fotoblastične vrste). Ovde važi zakon minimuma, što znači da do klijanja neće doći ako svi faktori imaju optimalne vrednosti, a samo jedan od njih je ispod minimuma, odnosno, svi uticajni faktori moraju da budu iznad minimuma.[5][6]

Vlaga[uredi | uredi izvor]

Sadržaj vlage je glavni faktor koji kontroliše prelazak biljke iz embrionalne u juvenilnu fazu, dužinu očuvanja klijavosti i preživljavanje klijavca. U dodiru sa vlagom seme počinje da je upija, velikom snagom zbog koloidne građe. Osnovni faktori od kojih zavisi upijanje su osobine semena i njegovog omotača (debljina semenjače odnos zapremina/površina...) i količina raspoložive vlage u sredini u kojoj je seme (+ temperatura).

Seme većine vrsta klija podjednako dobro pri količini vlage od poljskog kapaciteta do tačke venjenja. Kod nekih vrsta, posebno onih sa izraženom internom dormantnošću, sa smanjenjem vlage, klijanje se blokira jer je smanjeno ispiranje inhibitornih materija iz semena. Kod drugih seme izloženo višku vlage produkuje sluz koja sprečava prodor kiseonika do embriona pa usporava klijanje.[7]

Temperatura[uredi | uredi izvor]

Temperatura kontroliše: vreme početka klijanja (kako zbog kontrole dormantnosti, tako i zbog klimatske adaptacije), kao i dinamiku rasta klijavaca. Seme mnogih vrsta koje je u fazi mirovanja (kada nije usvojilo vlagu) može da izdrži relativno visoke temperature. Može da se kuva nekoliko sekundi (zbog dezinfekcije), ili da podnese temperature koje se razvijaju u požaru u prirodi. Temperatura utiče više na dinamiku klijanja nego na procenat. Dinamika se ubrzava sa porastom temperature do optimuma, a zatim dolazi do usporavanja klijanja do gornjeg pesimuma kada dolazi do oštećenja semena. Procenat može da ostane gotovo isti ako temperatura izađe iz opsega optimuma uz produžetak vremena za klijanje.[8]

Temperaturni raspon za klijanje semena drveća i žbunja nije potpuno proučen, ali je evidentno različit za razne vrste: smrča 7-32 °C (optimum 15-25 °C), beli bor 4-40 °C (optimum 12-30 °C), bukva, javor, ruža, voćkarice odmah iznad 0 °C.

Seme različitih vrsta može se svrstati u četiri grupe prema optimalnim temperaturama za klijanje. Pripadnost grupi najčešće je u korelaciji sa klimatskim poreklom.

  1. Seme tolerantno na niže temperature optimim za klijanje nalazi na temperaturama od 24 do 30 °C, minimum je 4,5 °C, a maksimum je između 30 i 40 °C.
  2. Seme koje zahteva niže temperature imaju mediteranske vrste koje koristi zimsku sezonu kao povoljniju za klijanje. Ono ne klija na temperaturi iznad 25 °C, što se može nazvati i termodormantnošću semena.[9]
  3. Seme koje zahteva više temperature je seme suptropskih vrsta koje pri klijanju može da bude oštećeno temperaturom ispod 10 °C.
  4. Seme koje zahteva promenljive temperature (noćna 20 °C, dnevna 30 °C) je seme kod koga je triger razlika u dnevnoj i noćnoj temperaturi koja se javlja samo u površinskom delu zemljišta. Seme koje zahteva promenljive temperature ne klija ako nema dnevnih temperaturnih promena što mu omogućava mirovanje čak i pri potpunoj imbibiciji ako je duboko u zemljištu gde se ne osećaju promene temperature.

Kiseonik[uredi | uredi izvor]

Kiseonik je neophodan za disanje semena. Intenzitet disanja se povećava sa napredovanjem klijanja, a time i potrebe za kiseonikom. Nedostatak kiseonika izaziva usporeno nicanje ili potpuno sprečava klijanje. Posle obilnih kiša ili preteranog zalivanja na težim ili nedreniranim zemljištima priliv kiseonika može da bude sprečen. Sa povećanjem temperature rastu i potrebe za kiseonikom. Povećanje koncentracije kiseonika stimuliše klijanje, mada u čistom kiseoniku klijanja nema, a na klijanje negativno utiče i zagađeni vazduh.

Svetlost[uredi | uredi izvor]

Fotoblastični odgovor semena Japanske kacure: KS - klijanje na svetlosti; C - klijanje posle tretmana crvenom svetlošću; TC - klijanje posle tretmana tamnocrvenom svetlošću KM - klijanje u mraku; Kt - tehnička klijavost; Ka - apsolutna klijavost; Ek - energija klijanja; SVTK - srednje vreme trajanja klijanja;
Ik - intenzitet klijanja.

Postoje 4 grupe semena u zavisnosti od zahteva prema svetlosti:

  1. Vrste koje gube brzo klijavost (za nekoliko nedelja) ako im je seme u mraku. U ovoj grupi je nekoliko epifita: Viscum album, Ficus aurea, Areuthobium oxycedri.
  2. Vrste koje bolje klijaju na svetlosti, ali klijaju i u mraku: jela, ariš, smrča, beli i crni bor, duglazija, jova, breza, bagrem...
  3. Vrste kod kojih je klijanje inhibirano svetlošću: Allium, Amaranthus...
  4. Vrste kod kojih svetlost nema uticaja: kedar, javor, jasen, kesten, hrast, lipa...
  • Seme imele brzo gubi klijavost ako je izloženo svetlosti.
    Seme imele brzo gubi klijavost ako je izloženo svetlosti.
  • Seme jele bolje klija ako je izloženo svetlosti.
    Seme jele bolje klija ako je izloženo svetlosti.
  • Seme praziluka inhibirano je svetlošću.
    Seme praziluka inhibirano je svetlošću.
  • Seme rane lipe je indiferentno na svetlost.
    Seme rane lipe je indiferentno na svetlost.

Seme stimulisano na klijanje svetlošću naziva se fotoblastičnim, dok seme kod koga svetlost inhibira proces klijanja nefotoblastično. Fotoblastično seme odlikuje se malom količinom hranljivih materija i po pravilu je vrlo sitno. Za preživljavanje klijavaca kod vrsta sa ovakvim semenom je od velike važnosti da klijaju na svetlosti.

Što se kvaliteta spektra, i uticaja njegovih delova tiče, neka istraživanja sa semenom salate, koje spada u 2. grupu, pokazuju stimulativno dejstvo crvenih i inhibitorno dejstvo tamnocrvenih zraka. Pomoću pigmenta fitohroma biljka registruje kvalitet svetlosti. Najveći efekat postiže osvetljavanjem crvenom svetlošću talasne dužine 660 nm, dok tamnocrvena 730 nm poništava efekat crvene.

Kod klijavaca sa epigeičnim klijanjem svetlost različito utiče na pojedine delove na hipokotil inhibirajuće, a na epikotil stimulativno. U mraku odvija se suprotno (hipokotil se izdužuje -etiolira, a epikotil ostaje između sklopljenih kotiledona).[10][11]

Presudnu ulogu svetla u fazi kad klijavac pređe na autotrofan način ishrane ne treba posebno isticati.

Vidi još[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b v Stilinović, S. (1985) Semenarstvo šumskog i ukrasnog drveća i žbunja. Beograd: Šumarski fakultet
  2. ^ a b v g Bewley, J. D. & Black, M. (1982): Physiology and Biochemistry of Seed in Relation to Germination. 2. Viability, Dormancy and Environmental Control. Springer-Verlag, Berlin
  3. ^ Bewley, J.D. and Black, M. (1994): Seeds – Physiology and Development and Germination, 2nd end. Plenum Press, New York.
  4. ^ Dirr M. A., Heuser Jr. C. W. (2006): The Reference Manual of Woody Plant Propagation: From Seed to Tissue Culture, Second Edition ISBN 978-16-04690-040
  5. ^ Schopmeyer, C. S. (1974): Seeds of woody plants in the United States, Forest service, U.S. Department of Agriculture, Washington, D.C.
  6. ^ Tootill, E. (1984): The Penguin Dictionary of Botany. Market House Books Ltd.
  7. ^ Macdonald, Bruce (2006): Practical Woody Plant Propagation for Nursery Growers. Timber Press, Incorporated ISBN-10: 0881928402
  8. ^ Brown, N. A. & Van Staden, J. (1975): The effect of temperature and various gases on the germination and endogenous hormone levels of seed of Leucodendron daphnoides. Z. Pflanzenphysiol.,75: 31-7
  9. ^ Grbić, M. (2003): Dormantnost i klijanje semena – mehanizmi, klasifikacije i postupci. Glasnik Šumarskog fakulteta 87: 25-49
  10. ^ Casal, J. J. & Sanchez, R. A. (1998): Phytochromes and seed germination. Seed Science Research 8:317-29
  11. ^ Grbić M., Skočajić D., Đukić M., Đunisijević-Bojović D., Marković M. (2015): Photoblastic response of seed germination of Japanese katsura tree (Cercidiphyllum japonicum Siebold & Zucc). 2nd International Conference on Plant Biology, 21st Syposium of the Serbian Plant Physiology Society; Cost Action FA1106 Qualityfruit Workshop; Petnica, 17-20 June, 2015; p. 50
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Клијање_семена&oldid=26900885”