Zglavkari

Iz Vikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
Zglavkari
Vremenski raspon:
540—0 Ma
Cambrian—Holocene
Arthropoda.jpg
Izumrli i moderni zglavkari
Taksonomija u
Carstvo: Životinje
Nadtip: Ecdysozoa
(nerangirano): Panarthropoda
(nerangirano): Tactopoda
Tip: Zglavkari
von Siebold, 1848[1]
Potfamilije, neraspoređeni rodovi, i klase
Sinonimi

Condylipoda Latreille, 1802

Zglavkari ili artropodi (od grčkog ἄρθρον arthron, „zglob” i πούς pous, „noga”) su beskičmenjačke životinje koje imaju egzoskeleton (spoljašnji skeleton), segmentirano telo, i parne zglobne eksremitete. Zglavkari su dobili naziv po tome što imaju noge sastavljene od članaka (segmenta) koji su međusobno zglavkasto (zglobno i pokretno) povezane, i napravljene od hitina, često mineralizovane kalcijum karbonatom. Osnovna odlika zglavkara je heteronomna segmentacija tela. Za razliku od segmentacije anelida, kod kojih su svi segmenti međusobno jednaki, kod zglavkara se segmenti jasno morfološki razlikuju. Telesni segmenti se grupišu u dva ili tri telesna regiona. Pored segmentacije tela oni imaju segmentisane i ekstremitete (noge).

Artropodi formiraju razdeo Euarthropoda,[3][4] koji obuhvata insekte, arahnide, stonoge, i rakove. Originalno je bilo predloženo da se termin Arthropoda odnosi na predloženu grupu Euarthropodа i razdeo Onychophora. Zglavkari su najobimnija i najraznovrsnija grupa životinja. Skoro tri četvrtine svih poznatih vrsta pripada ovoj grupi životinja. Postoji više od milion opisanih vrsta, što je oko 80% svih opisanih postojećih životinjskih vrsta, neke od kojih su za razliku od većine drugih životinja veoma uspešno prilagođene suvim okruženjima. Zglavkari naseljavaju sva životna staništa: morsku, slatkovodna i kopnena staništa i vazduh.

Artropodi pokrivaju opseg telesnih veličina od mikroskopskih rakova Stygotantulus do japanskog paukolikog raka. Artropodna primarna unutrašnja šupljina je hemokoel, u kojoj su smešteni njihovi unutrašnji organi, i kroz koji njihova hemolimfa – tečnost analogna krvi – cirkuliše. Oni imaju otvorene cirkulatorne sisteme. Poput njihove spoljašnjosti, unutrašnji organi artropoda su generalno izgrađeni od ponavljajućih segmenata. Njihov nervni sistem nalikuje na merdevine, sa uparenim trbušnim nervnim vlaknima koja prolaze kroz sve segmente i formiraju uparene ganglije u svakom segmentu.

Njihove glave su formirane fuzijom različitog broja segmenata, a njihovi mozgovi su formirani fuzijom ganglija tih segmenata i okruženi su jednjakom. Respiratorni i ekskretorni sistemi artropoda variraju, i zavise u istoj meri od njihovog životnog okruženja, kao i od potkolena kome pripadaju.

Njihov vid se bazira na raznim kombinacijama fasetiranih očiju i pigmentnih jama, ocela: kod većine vrsta ocele jedino mogu da detektuju smer iz koga svetlo dolazi, a fosetirane oči su glavni izvor informacija. Glavne oči pauka su ocele koje mogu da formiaju slike, i u nekoliko slučajeva se mogu okretati da bi se pratio plen. Artropodi isto tako imaju širok opseg hemijskih i mehaničkih senzora, uglavnom baziranih na modifikacijama mnogih seta (čekinja) koje prolaze kroz njihove kutikule. Artropodni metodi reprodukcije i razvoja su raznovrsni. Sve kopnene vrste koriste unutrašnju oplodnju, ali do toga često dolazi putem indirektnog transfera sperme putem jednog telesnog dodatka ili zemljišta, pre neko putem direktnog ubrizgavanja.

Vodene vrste koriste bilo unutrašlju ili spoljašnju oplodnju. Skoro svi artropodi legu jaja, dok skorpije rađaju žive mlade, nakon što su se jaja izlegla unutar majke. Mladunci artropoda variraju od minijaturnih odraslih, do larvi i gusenica kojima nedostaju zglobasti udovi i koji konačno podležu totalnoj metamorfozi da bi poprimili odraslu formu. Nivo materinske brige za podmadak varira od nepostojećeg do dugotrajne brige koju pružaju škorpije.

Evoluciono nasleđe artropoda datira iz kambrijumskog perioda. Ova grupa se generalno smatra monofiletičkom, i mnoštvo analiza podržava grupisanje artropoda sa Cycloneuralia (ili njihovim konstitutivnim kladusima) u nadrazdeo Ecdysozoa. Sveukupno gledano, međutim, bazalni odnosi Metazoa još uvek nisu u dovoljnoj meri razrešeni. Slično tome, veze između raznih artropodnih grupa se još uvek predmet aktivnih debata.

Artropodi doprinose ljudskom snabdevanju hranom direktno kao hrana, i što je važnije indirektno kao oprašivači useva. Poznato je da neke vrste prenose ozbiljne bolesti kod ljudi, stoke, i useva.

Etimologija[uredi]

Reč artropod potiče od grčke reči ἄρθρον árthron, "joint", and πούς pous (gen. podos), i.e. „stopalo” ili „noga”, što zajedno znači „zglavkasta noga”.[5]

Opis[uredi]

Artropodi su beskičmenjaci sa segmentiranim telima i zglavkastim nogama.[6] Njihov egzoskeleton ili kutikule se sastoje od hitina, polimerizovanog glukozamina.[7] Kutikule mnogih ljuskara, Oribatida, i milipeda (izuzev Polyxenida) su takođe biomineralizovane sa kalcijum karbonatom.

Raznolikost[uredi]

Procene broja artropodnih vrsta variraju između 1.170.000 i 5 do 10 miliona, što predstavlja preko 80% svih poznatih životinjskih vrsta.[8][9] Precizan broj vrsta je i dalje teško odrediti. Pretpostavke popisnog modelovanja se tipično projektuju na druge regione da bi se iz broja vrsta na speficičnim lokacijama procenio broj vrsta u celom svetu. Jedna studija iz 1992. je procenila da postoji preko 500.000 vrsta životinja i biljki u samoj Kostariki, od kojih su 365.000 artropodi.[10]

Zglavkari su značajni članovi u morskim, slatkovodnim, kopnenim i vazdušnim ekosistemima, i oni su jedna od dve glavne grupe životinja koje su se adaptirale na život u suvim okruženjima; druga su amniote, čiji postojeći članovi su reptili, ptice i sisari.[11] Jedna artropodna podgrupa, insekti, su vrstama najbogatiji član od svih ekoloških cehova u kopnenim i slatkovodnim životnim okruženjima.[10] Najlakši insekti teže manje od 25 mikrograma (milionitih delova grama),[12] dok najteži imaju preko 70 g (2,5 oz).[13] Neki od postojećih ljuskara su znatno veći; na primer, noge japanskog paučastog raka mogu da dosegnu do 4 m,[12] dok su najteži od svih živih artropoda predstavnici američkog jastoga, koji mogu da premaše 20 kg (44 lbs).

Građa[uredi]

Cefalizacija je kod njih na mnogo višem nivou nego kod anelida. Osnovni telesni regioni su:

  • glava,
  • grudi i
  • trbuh (abdomen), mada se kod pojedinih grupa ovi regioni drugačije grupišu.

Na površini tela imaju čvrstu hitinsku kutikulu. Čvrst omotač je dobra zaštita telu i oslonac za mišiće pa se zbog toga naziva spoljašnji skelet (egzoskelet). Egzoskelet je građen od većeg broja ploča koje pokrivaju telo i ekstremitete. Pojedinačne skeletne ploče su u najvećem broju slučajeva međusobno pokretno spojene, što uostalom i omogućava pokretljivost ovih organizama. Osim te, skelet ima i zaštitnu ulogu – organizma od predatora, a unutrašnje organe od povreda. Istovremeno, egzoskelet ograničava rast zglavkara, pa zbog toga da bi mogli da rastu oni se moraju presvlačiti (ekdizis). Presvlačenje predstavlja povremeno odbacivanje stare kutikule, a zatim obrazovanje nove. Kod mnogih vrsta presvlačenje se odvija u nizu larvalnih stupnjeva (stadijuma), pri čemu larva svakim narednim presvlačenjem postaje sve sličnija adultu, dok se kod drugih larva i adult veoma razlikuju (npr. gusenica i leptir). Presvlačenje je pod kontrolom hormona pri čemu učestvuje tzv. juvenilni hormon.

Organi i sistemi organa[uredi]

Mišićni sistem, za razliku od anelida, nije raspoređen u slojevima, već je organizovan u mišićne snopove (tu se prvi put u životinjskom svetu javljaju) koji su pričvršćeni za unutrašnju površinu egzoskeleta. Mišići i skeletne ploče funkcionišu kao sistem poluga.

Telesna duplja je miksocel, što znači da je to mešovita duplja – nastaje u toku embrionalnog razvića spajanjem ostatka blastocela i celoma.

Krvni sistem je otvorenog tipa. Srce se sastoji iz jedne ili više komora, koje su linearno raspoređene i imaju bočne, parne otvore – ostije, kroz koje krv (hemolimfa) iz perikardijalnog prostora ulazi u srce. Iz srca polaze krvni sudovi koji odvode krv do tkiva i organa, gde se ona izliva u šupljine i lakune oko tih organa.

Respiratorni organi vodenih zglavkara su škrge, a kod suvozemnih su traheje, mada kod nekih oblika postoje pluća (pauci, škorpije). Traheje su razgranate cevčice koje počinju sitnim otvorima na kutikuli (stigme), a zatim se granaju po čitavom telu.

Ekskretorni organi su različiti:

Plava kraba

Nervni sistem je lestvičast. On dostiže visok stepen razvoja, što je sigurno u vezi i sa njihovim složenim ponašanjem. Imaju razvijen mozak koji se sastoji iz tri dela:

  • prednjeg (protocerebrum),
  • srednjeg (deuterocerebrum) i
  • zadnjeg (tritocerebrum) mozga.

Od mozga polazi trbušno nervno stablo lestvičastog izgleda (lestvičast tip nervnog sistema).

Čula su dobro razvijena, posebno čulo vida koje je glavno orijentaciono čulo. Oči mogu biti pokretne, na drškama ili nepokretne na prednjem delu glave. Postoje proste (ocele) i facetovane oči, koje se sastoje od velikog broja [od nekoliko hiljada do nekoliko stotina hiljada] ocela. Vid je složen – mozaičan.

Polni organi su po pravilu odvojeni, čest je polni dimorfizam, a polne žlezde i njihovi odvodi su parni. Oplođenje je unutrašnje. Kod nekih predstavnika razviće je direktno (ametabolno), odnosno iz jajeta izlazi jedinka koja liči na imago (odrasla jedinka).

Kod složenijih zglavkara razviće je sa metamorfozom i može biti:

Raznovrsnost[uredi]

Jedna procena ukazuje na to da su zglavkari 1.170.000 opisanih vrsta, i čine preko 80% svih poznatih vrsta živih životinja. Druga tvrdnja ukazuje na to da zglavkari čine preko 75% svih poznatih vrsta životinja. Treća studija procenjuje da ima od 5 do 10 miliona vrsta insekata. Proceniti ukupan broj živih vrsta je izuzetno teško. Studija 1992. procenjuje da je bilo 500.000 vrsta životinja i biljaka samo u Kostariki, od čega 365.000 su zglavkari. Zglavkari su jedna od najbrojnijih grupa višećelijskih organizama.

Klasifikacija[uredi]

Tip zglavkara deli se na 4 podtipa (subphylum) :

  1. trilobiti (Trilobitomorpha), obuhvata izumrle primitivne, vodene zglavkare, poznate samo na osnovu fosilnih ostataka;
  2. paukolike životinje (Chelicerata);
  3. rakovi (Crustacea);
  4. stonoge i insekti (Uniramia).

Evolucija[uredi]

Zadnji zajednički predak[uredi]

Zadnji zajedniči predak svih artropoda je rekonstruisan kao modularni organizam sa svim modulim pokrivenim njegovim sopstvenim skleritom (oklopnim pločama) i koji je imao par dvokrakih udova.[14] Međutim, da li su udovi pretka bili jednokraki ili dvokraki je pitanje po kome trenutno ne postoji saglasnost. Ovaj pra-artropod je imao ventralna usta, preoralne antene i dorsalne oči na frontalnom delu tela. Pretpostavlja se da se nediskriminatorno hranio sedimentom, probavljajući kakav god sediment bi našao kao hranu.[14] Fosilni nalazi sugerišu da su poslednji zajednički preci artropoda i prijapulide imali iste specijalizovane usne aparate; kružna usta sa prstenovima zuba koji su korišteni za hvatanje plena i da su stoga bili mesojedi.[15]

Fosilni zapis[uredi]

Marrella, jedan od zagonetnih artropoda sa Burgesovog Šejla

Predloženo je da su edijakarijumske životinje Parvancorina i Spriggina, od pre oko 555 miliona godina, bili artropodi.[16][17][18] Mali artropodi sa bivalvularanim školjkama su nađeni među fosilima iz ranog kambrijuma koji su datirani na pre 541 do 539 miliona godina u Kini i Australiji.[19][20][21][22] Najraniji kambrijanski trilobitni fosili potiču iz perioda od pre oko 530 miliona godina, mada je ta klasa već bila prilično raznovrsna i rasprostranjena širom sveta, te se može pretpostaviti da su oni već bili prisutni duže vremena.[23] Ponovno ispitivanje fosila otkrivenih tokom 1970-tih na lokalitetu Burgesovog Šejla od pre oko 505 miliona godina identifikovalo je mnoštvo artropoda, neki od kojih nisu mogli da se asociraju sa bilo kojom od poznatih grupa, i stoga je intenzivirana debata o Kambrijumskoj eksploziji.[24][25][26] Fosil pripadnika roda Marrella iz Burgesovog Šejla je proizveo najraniju jasnu evidenciju mitarenja.[27]

Najraniji fosil ljuskara datira iz perioda pre oko 511 miliona godina tokom kambrijuma,[28] a fosili škampa od pre oko 500 miliona godina bili su očigledno formirani u gusto isprepletanoj procesiji širom morskog dna.[29] Fosili ljuskara se često sreću od ordovicijumskog perioda nadalje.[30] Oni su ostali skoro u potpunosti akvatični, verovatno zato što oni nisu nikad razvili sisteme za izlačuvanje kojima se štedi voda.[31]

Artropodi pružaju najranije prepoznatljive fosile kopnenih životinja, od oko 419 miliona godina do kasnog silura,[32] a postoje indikacije da su kopneni tragovi bili prisutni od pre oko 450 miliona godina i da su nastali zahvaljujući artropodima.[33] Artropodi su bili dobro pre-adaptirani da kolonizuju kopno, pošto su njihovi postojeći zglobni egzoskeletoni pružali zaštitu protiv isušivanja, podršku protiv gravitacije i način kretanja koji nije bio zavistan od vode.[34] U isto vreme vodeni, skorpionu slični euripteridi su postali najveći artropodi svih vremena, neki od njih su bili dugi i do 2.5 m.[35]

Najstariji poznati arahnid je trigonotarbid Palaeotarbus jerami, od pre oko 420 miliona godina u silurijanskom periodu.[36][Note 1] Attercopus fimbriunguis, od pre oko 386 miliona godina u devonijanskom periodu, ima najranije poznate organe za formiranje svile, ali odsustvo spinereta indicira da to nije bio pripadnik pravih pauka,[38] koji su se prvi put pojavili u kasnom karbonu pre preko 299 miliona godina.[39] Periodi jure i krede pružili su veliki broj fosila pauka, uključujući predstavnike mnogih modernih familija.[40] Fosili vodenih skorpiona sa škrgama pojavili su se u periodima silura i devona, a najraniji fosil skorpiona koji je disao vazduh sa predalastim plućima datira iz perioda ranog karbona.[41]

Najstariji definitivni insektni fosil je devonski Rhyniognatha hirsti, koji datira od pre 396 do 407 miliona godina, ali su spoljašnji delovi njegovih donjih vilica tipa koji se nalazi kod krilastih insekata, što znači da su se najraniji insekti pojavili u silurnom periodu.[42] Fosilno nalazište Mejzon krik iz kasne krede, od pre oko 300 miliona godina, obuhvata oko 200 vrsta, neke od kojih su gigantske po modernim standardima, i to je indikacija da su insekti zauzeli svoje mesto u modernim ekološkim nišama kao herbivori, detritivori i insektivori. Društveni termiti i mravi su se prvi put pojavili u ranoj kredi, a napredne društvene pčele su nađene u stenama iz kasne krede ali nisu postale široko zastupljene do sredine kenozoika.[43]

Napomene[uredi]

  1. Fosil je originalno bio imenovan Eotarbus, ali je preimenovan kada se uvidelo da je karboniski arahnid već bio nazvan Eotarbus.[37]

Reference[uredi]

  1. Hegna, Thomas A.; Legg, David A.; Møller, Ole Sten; Van Roy, Peter & Lerosey-Aubril, Rudy (2013), „The correct authorship of the taxon name 'Arthropoda' (PDF), Arthropod Systematics & Phylogeny, 71 (2): 71—74 
  2. Garwood, R; Sutton, M (18. 2. 2012). „The enigmatic arthropod Camptophyllia”. Palaeontologia Electronica. 15 (2): 12. doi:10.1111/1475-4983.00174. 
  3. J. Ortega-Hernández (2016). „“Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848,”. Biol. Rev. 91 (1): 255—273. 
  4. Smith, Martin R.; Javier Ortega-Hernández (2014). „Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda”. Nature. 514: 363—366. doi:10.1038/nature13576. 
  5. „Arthropoda”. Online Etymology Dictionary. 
  6. Valentine, J. W. (2004), On the Origin of Phyla, University of Chicago Press, str. 33, ISBN 978-0-226-84548-7 
  7. Cutler, B. (avgust 1980), „Arthropod cuticle features and arthropod monophyly”, Cellular and Molecular Life Sciences, 36 (8): 953, doi:10.1007/BF01953812 
  8. Thanukos, Anna, The Arthropod Story, University of California, Berkeley, Pristupljeno 29. 9. 2008 
  9. Ødegaard, Frode (decembar 2000), „How many species of arthropods? Erwin’s estimate revised.” (PDF), Biological Journal of the Linnean Society, 71 (4): 583—597, doi:10.1006/bijl.2000.0468 
  10. 10,0 10,1 Thompson, J. N. (1994), The Coevolutionary Process, University of Chicago Press, str. 9, ISBN 978-0-226-79760-1 
  11. Ruppert, Fox & Barnes (2004). str. 518–522
  12. 12,0 12,1 Schmidt-Nielsen, K. (1984), „The strength of bones and skeletons”, Scaling: Why is Animal Size So Important?, Cambridge University Press, str. 42—55, ISBN 978-0-521-31987-4 
  13. Williams, D.M. (21. 4. 2001), „Largest”, Book of Insect Records, University of Florida, Pristupljeno 10. 6. 2009 
  14. 14,0 14,1 Bergström, Jan; Hou, Xian-Guang (2005), „Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods”, Ur.: Stefan Koenemann; Ronald A. Jenner, Crustacea and Arthropod Relationships, Crustacean Issues, 16, Boca Raton: Taylor & Francis, str. 73—93, doi:10.1201/9781420037548.ch4, ISBN 978-0-8493-3498-6 
  15. „Arthropod ancestor had the mouth of a penis worm - Natural History Museum”. 
  16. Glaessner, M. F. (1958), „New fossils from the base of the Cambrian in South Australia” (PDF), Transactions of the Royal Society of South Australia, 81: 185—188, Arhivirano iz originala (PDF) na datum 16. 12. 2008 
  17. Lin, J. P.; Gon, S.M.; Gehling, J.G.; Babcock, L.E.; Zhao, Y.L.; Zhang, X.L.; Hu, S.X.; Yuan, J.L.; Yu, M.Y.; Peng, J. (2006), „A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China”, Historical Biology, 18 (1): 33—45, doi:10.1080/08912960500508689 
  18. McMenamin, M.A.S (2003), Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan” (abstract), Abstracts with Programs, Geological Society of America, 35 (6): 105 
  19. Braun, A.; J. Chen; D. Waloszek; A. Maas (2007), „First Early Cambrian Radiolaria” (PDF), Special Publications, Geological Society, London, 286: 143—149, doi:10.1144/SP286.10, Arhivirano iz originala (PDF) na datum 18. 7. 2011 
  20. Yuan, X.; Xiao, S.; Parsley, R. L.; Zhou, C.; Chen, Z.; Hu, J. (april 2002), „Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition”, Geology, 30 (4): 363—366, ISSN 0091-7613, doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2 
  21. Skovsted, Christian; Brock, Glenn; Paterson, John (2006), „Bivalved arthropods from the Lower Cambrian Mernmerna Formation of South Australia and their implications for the identification of Cambrian 'small shelly fossils', Association of Australasian palaeontologists memoirs, 32: 7—41, ISSN 0810-8889 
  22. Betts, Marissa; Topper, Timothy; Valentine, James; Skovsted, Christian; Paterson, John; Brock, Glenn (januar 2014), „A new early Cambrian bradoriid (Arthropoda) assemblage from the northern Flinders Ranges, South Australia”, Gondwana Research, 25 (1): 420—437, doi:10.1016/j.gr.2013.05.007 
  23. Lieberman, B. S. (1. 3. 1999), „Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography”, Journal of Paleontology, 73 (2): 176 
  24. Whittington, H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253–268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  25. Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada (1985), The Burgess Shale, Yale University Press, OCLC 15630217, ISBN 978-0-660-11901-4 
  26. Gould (1990)
  27. García-Bellido, D. C.; Collins, D. H. (maj 2004), „Moulting arthropod caught in the act”, Nature, 429 (6987): 40, PMID 15129272, doi:10.1038/429040a 
  28. Budd, G. E.; Butterfield, N. J. & Jensen, S. (decembar 2001), „Crustaceans and the "Cambrian Explosion"”, Science, 294 (5549): 2047, PMID 11739918, doi:10.1126/science.294.5549.2047a 
  29. Callaway, E. (9. 10. 2008), Fossilised shrimp show earliest group behaviour, New Scientist, Arhivirano iz originala na datum 15. 10. 2008, Pristupljeno 21. 10. 2008 
  30. Zhang, X.-G.; Siveter, D. J.; Waloszek, D. & Maas, A. (oktobar 2007), „An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian”, Nature, 449 (7162): 595—598, PMID 17914395, doi:10.1038/nature06138 
  31. Ruppert, Fox & Barnes (2004). str. 529–530
  32. Garwood, Russell J.; Edgecombe, Greg (2011). „Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty”. Evolution, Education, and Outreach. 4 (3): 489—501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y. 
  33. Pisani, D.; Poling, L. L.; Lyons-Weiler M.; Hedges, S. B. (2004), „The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods”, BMC Biology, 2: 1, PMC 333434Slobodan pristup, PMID 14731304, doi:10.1186/1741-7007-2-1 
  34. Cowen, R. (2000), History of Life (3rd izd.), Blackwell Science, str. 126, ISBN 978-0-632-04444-3 
  35. Braddy, S. J.; Markus Poschmann, M. & Tetlie, O. E. (2008), „Giant claw reveals the largest ever arthropod”, Biology Letters, 4 (1): 106—109, PMC 2412931Slobodan pristup, PMID 18029297, doi:10.1098/rsbl.2007.0491 
  36. Dunlop, J. A. (septembar 1996), „A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire” (PDF), Palaeontology, 39 (3): 605—614, Arhivirano iz originala (PDF) na datum 16. 12. 2008 
  37. Dunlop, J. A., „A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop”, Palaeontology, 42 (1): 191, doi:10.1111/1475-4983.00068 
  38. Selden, P. A. & Shear, W. A. (decembar 2008), „Fossil evidence for the origin of spider spinnerets”, PNAS, 105: 20781—5, PMC 2634869Slobodan pristup, PMID 19104044, doi:10.1073/pnas.0809174106 
  39. Selden, P. A. (februar 1996), „Fossil mesothele spiders”, Nature, 379 (6565): 498—499, doi:10.1038/379498b0 
  40. Vollrath, F. & Selden, P. A. (decembar 2007), „The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs” (PDF), Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38: 819—846, doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221, Arhivirano iz originala (PDF) na datum 9. 12. 2008 
  41. Jeram, A. J. (januar 1990), „Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion”, Nature, 343 (6256): 360—361, doi:10.1038/343360a0 
  42. Engel, M. S.; Grimaldi, D. A. (februar 2004), „New light shed on the oldest insect”, Nature, 427 (6975): 627—630, PMID 14961119, doi:10.1038/nature02291 
  43. Labandeira, C. & Eble, G. J. (2000), „The Fossil Record of Insect Diversity and Disparity”, Ur.: Anderson, J.; Thackeray, F.; van Wyk, B. & de Wit, M., Gondwana Alive: Biodiversity and the Evolving Biosphere (PDF), Witwatersrand University Press 

Literatura[uredi]

  • Dogelj, V, A: Zoologija beskičmenjaka, Naučna knjiga, Beograd, 1971.
  • Krunić, M: Zoologija invertebrata 1, Naučna knjiga, Beograd, 1977.
  • Krunić, M: Zoologija invertebrata 2, Naučna knjiga, Beograd
  • Mariček, magdalena, Ćurčić, B, Radović, I: Specijalna zoologija, Naučna knjiga, Beograd, 1986.
  • Matoničkin, I, Habdija, I, Primc - Habdija, B: Beskralješnjaci - bilogija nižih avertebrata, Školska knjiga, Zagreb, 1998.
  • Marcon, E, Mongini, M: Sve životinje sveta, IRO Vuk Karadžić, Beograd, 1986.
  • Petrov, I: Sakupljanje, preparovanje i čuvanje insekata u zbirkama, Biološki fakultet, Beograd, 2000.
  • Radović, I, Petrov, Brigita: Raznovrsnost života 1 - struktura i funkcija, Biološki fakultet Beograd i Stylos Novi Sad, Beograd, 2001.
  • Gould, S. J. (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. Hutchinson Radius. ISBN 978-0-09-174271-3. 
  • Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th izd.). Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1. 
  • Stanisavljević Lj: Biologija 6 za 6 razred osnovne škole, Izdavačka kuća Klet

Spoljašnje veze[uredi]