Hitin

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Структура хитин молекула. Приказана су два N-ацетилглукосамин јединице које се понављају да формирају дугачке ланце са β-1,4 везивањем.
Хавортова пројекција молекула хитина.
Поглед изблиза на крило листореза; крило се састоји од хитина.

Хитин (C8H13O5N)n) je kompleksni polisaharid izgrađen od aminošećera N-acetilglukozamin, derivata glukoze.[1] Gradi omotač zglavkara, gljive, lišajevi i bakterija.[2] Ovaj polisaharid je primarna komponenta ćelijskih zidova gljivica, egzoskeleta zglavkara, kao što su rakovi i insekti, radule mekušaca, kljunova glavonožaca i krljušti ribe i kože lizamfibija.[3] Struktura hitina je uporediva sa jednim drugim polisaharidom, celulozom, koji formira kristalne nanofibrile ili brkove. On je funkcionalno uporediv sa proteinom keratinom. Hitin se pokazao korisnim u nekoliko medicinskih, industrijskih i biotehnoloških vidova primene.

Hitin ima zaštitnu ulogu jer je veoma otporan prema mnogim rastvaračima.[4][5] Hitin se razlaže: u smeši sumporne kiseline i nekih baza, i u ćelijama pod dejstvom hitinaze; hitinaza je enzim koji se nalazi i u crevu puževa koji se hrane sitnim zglavkarima.

Etimologija[uredi | uredi izvor]

Engleska reč „chitin“ potiče od francuske reči chitine, koja je izvedena 1821. godine od grčke reči χιτων (khitōn) sa značenjem pokrivač.[6]

Hemija, fizička svojstva i biološka funkcija[uredi | uredi izvor]

Hemijske konfiguracije različitih monosaharida (glukoza i N-acetilglukozamin) i polisaharida (hitin i celuloza) predstavljene u Havortovoj projekciji

Strukturu hitina utvrdio je Albert Hofman 1929. godine. Hofman je hidrolizovao hitin koristeći sirovi preparat enzima hitinaze, koji je dobio od puža Helix pomatia.[7][8][9]

Hitin je modifikovani polisaharid koji sadrži azot; on se sintetiše iz jedinica N-acetil-D-glukozamina (tačnije, 2-(acetilamino)-2-dezoksi-D-glukoza). Ove jedinice formiraju kovalentne β-(1→4)-veze (poput veza između glukoznih jedinica koje formiraju celulozu). Prema tome, hitin se može opisati kao celuloza sa po jednom hidroksilnom grupom na svakom monomeru zamenjenom acetil aminskom grupom. To omogućava pojačano vodonično vezivanje između susednih polimera, što daje hitin-polimerskoj matrici veću čvrstoću.

Cikada se pomalja iz svog hitinoznog egzoskeleta larve.

U svom čistom, neizmenjenom obliku, hitin je proziran, savitljiv, elastičan i prilično žilav. U većini artropoda, međutim, on je često modifikovan, javljajući se uglavnom kao komponenta kompozitnih materijala, kao što je sklerotin, zatemnjena proteinska matrica, koja čini veći deo egzoskeleta insekata. U kombinaciji sa kalcijum karbonatom, kao u ljuskama rakova i mekušaca, hitin daje mnogo jači kompozit. Ovaj kompozitni materijal je mnogo tvrđi i tvrđi od čistog hitina, čvršći je i manje lomljiv od čistog kalcijum-karbonata.[10] Još jedna razlika između čistih i kompozitnih oblika može se videti poređenjem fleksibilnog telesnog zida gusenice (uglavnom hitina) sa ukočenim, laganim elitronom buba (koji sadrži veliki udeo sklerotina).[11]

U krilima leptira, hitin je organizovan u naslage žiroida izgrađenih od hitinskih fotonskih kristala koji proizvode razne iridescentne boje koje služe fenotipskoj signalizaciji i komunikaciji pri parenju i potrazi za hranom.[12] Složena hitinska žiroidna konstrukcija u leptirovim krilima stvara model optičkih uređaja koji imaju potencijal za inovacije u biomimetici.[12] Skarabske bube iz roda Cyphochilus takođe koriste hitin da bi stvorile izuzetno tanke lustre (debele pet do petnaest mikrometara) koje difuzno odbijaju belu svetlost. Te lustre formiraju mreže nasumično poređanih niti hitina prečnika na skali od stotina nanometara, koje služe za rasejanje svetlosti. Smatra se da višestruko rasipanje svetlosti igra ulogu u neobičnoj belini krljušti.[13][14] Pored toga, neke socijalne ose, poput Protopolybia chartergoides, oralno izlučuju materijal koji sadrži pretežno hitin za ojačavanje spoljnih omotača gnezda, sastavljenih od papira.[15]

Hitozan se komercijalno proizvodi deacetilisanjem hitina; hitozan je rastvorljiv u vodi, dok hitin nije.[16]

Nanovlakna su napravljena od hitina i hitozana.[17]

Uticaji na zdravlje[uredi | uredi izvor]

Organizmi koji proizvode hitin poput protozoa, gljivica, zglavkara i nematoda često su patogeni drugih vrsta.[18]

Ljudi i drugi sisari[uredi | uredi izvor]

Ljudi i drugi sisari imaju hitinazu i proteine nalik hitinazi koji mogu razgraditi hitin; oni takođe poseduju nekoliko imunskih receptora koji mogu prepoznati hitin i njegove proizvode razgradnje u molekularnom obrascu povezanom sa patogenima, pokrećući imunski odgovor.[18]

Hitin se uglavnom detektuje u plućima ili gastrointestinalnom traktu gde može da aktivira urođeni imunski sistem preko eozinofila ili makrofaga, kao i adaptivni imunski odgovor kroz T pomoćne ćelije.[18] Keratinociti u koži takođe mogu reagovati na hitin ili fragmente hitina.[18] Prema in vitro studijama, hitin detektuju receptori, kao što su FIBCD1, KLRB1, REG3G, Tol-sličan receptor 2, CLEC7A i manozni receptori.[18][19]

Imunski odgovor ponekad može očistiti hitin i s njim povezan organizam, ali ponekad je imunski odgovor patološki i postaje alergija;[20] smatra se da alergija na grinje u kućnoj prašini biva pokrenuta reakcijom na hitin.[19]

Biljke[uredi | uredi izvor]

Biljke takođe imaju receptore koji mogu da izazovu respons na hitin, naime hitinom pobuđenu receptorsku kinazu 1 i hitinom pobuđeni vezujući protein.[18] Prvi hitinski receptor kloniran je 2006.[21] Kada se receptori aktiviraju hitinom, dolazi do izražavanja gena povezanih sa odbranom biljaka, i aktiviraju se jasmonatni hormoni, koji zauzvrat aktiviraju sistematsku odbranu.[22] Komensalne gljive imaju načine interakcije sa imunskim odgovorom domaćina, koji prema podacima iz 2016. nisu bili dovoljno izučeni.[21]

Neki patogeni proizvode proteine koji se vezuju za hitin čime maskiraju svoj hitin od ovih receptora.[22][23] Zymoseptoria tritici je primer gljivičnog patogena koji ima takve blokirajuće proteine; to je jedna od glavnih štetočina u usevima pšenice.[24]

Fosilni zapis[uredi | uredi izvor]

Hitin je verovatno bio prisutan u egzoskeletima kambrijskih artropoda poput trilobita. Najstariji sačuvani hitin datira iz oligocena, od pre oko 25 miliona godina, i sastoji se od škorpiona obavijenog jantarom.[25]

Upotrebe[uredi | uredi izvor]

Poljoprivreda[uredi | uredi izvor]

Hitin je dobar induktor biljnih odbrambenih mehanizama za kontrolu bolesti.[26] On ima potencijal za upotrebu kao đubrivo ili sredstvo za poboljšanje plodnosti tla i otpornosti biljaka, što može dovesti do uvećanja prinosa useva.[27][28]

Industrija[uredi | uredi izvor]

Hitin se koristi u industriji u mnogim procesima. Primeri potencijalne upotrebe hemijski modifikovanog hitina u preradi hrane uključuju stvaranje jestivih filmova i kao dodatak za zgušnjavanje i stabilizaciju hrane i prehrambenih emulzija.[29][30] U procesima za zaštitu i ojačavanje papira koristi se hitin i hitozan.[31][32]

Istraživanja[uredi | uredi izvor]

Način na koji hitin komunicira sa imunskim sistemom biljaka i životinja bio je aktivno područje istraživanja, uključujući identitet ključnih receptora sa kojima hitin reaguje, da li je veličina hitinskih čestica relevantna za vrstu imunskog odgovora koji se pokreće, i mehanizmi pomoću kojih imuni sistem reaguje.[20][24] Hitin i hitozan su istraženi kao vakcinski adjuvanti zbog svoje sposobnosti da stimulišu imuni odgovor.[18]

Hitin i hitozan su u razvoju kao osnova u studijama rasta tkiva i zarastanja ran, kao i u naporima da se izumu bolji zavoji, hirurški konci i materijali za alotransplantaciju.[16][33] Hirurški konci od hitina su istraživani već dugi niz godina, ali prema podacima iz 2015. nije dospeli na tržište; njihov nedostatak elastičnosti i problemi izrade su sprečili komercijalni razvoj.[34]

Godine 2014, uveden je metod za upotrebu hitozana kao reproduktivnog oblika biorazgradive plastike.[35] Hitnaska nanovlakna se ekstrahuju iz otpadaka rakova i gljiva radi mogućeg razvoja proizvoda u tkivnom inženjerstvu, medicini i industriji.[36]

Godine 2020, hitin je predložen za upotrebu u građevinskim konstrukcijama, alatima i drugim čvrstim predmetima od kompozitnog materijala hitina u kombinaciji sa marsovskim regolitom.[37] U ovom scenariju, biopolimeri u hitinu deluju kao vezivo za regolitni agregat da bi stvorili kompozitni materijal sličan betonu. Autori veruju da bi otpadni materijali iz proizvodnje hrane (npr. krljušti od ribe, egzoskeleti od rakova i insekata itd) mogli da se koriste kao sirovina za proizvodne procese.

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Lide David R., ur. (2006). CRC Handbook of Chemistry and Physics (87th izd.). Boca Raton, FL: CRC Press. ISBN 978-0-8493-0487-3. 
  2. ^ Mandel GL, Bannett JE, Dolin R, ур. (2000). Principles and Practise of Infectious Diseases (5 изд.). Philadelphia, PA: Churchill Livingstone. doi:10.1016/S1473-3099(10)70089-X. ISBN 044307593X. 
  3. ^ Tang, WJ; Fernandez, JG; Sohn, JJ; Amemiya, CT (2015). „Chitin is endogenously produced in vertebrates”. Curr Biol. 25 (7): 897—900. PMC 4382437Слободан приступ. PMID 25772447. doi:10.1016/j.cub.2015.01.058. 
  4. ^ Donald Voet; Judith G. Voet (2005). Biochemistry (3 изд.). Wiley. стр. 366. ISBN 9780471193500. 
  5. ^ C.K.S. Pillaia, Willi Paula and Chandra P. Sharma (2009). „Chitin and chitosan polymers: Chemistry, solubility and fiber formation”. Progress in Polymer Science. 34 (7): 641—678. doi:10.1016/j.progpolymsci.2009.04.001. 
  6. ^ Odier, Auguste (1823). „Mémoire sur la composition chimique des parties cornées des insectes” [Memoir on the chemical composition of the horny parts of insects]. Mémoires de la Société d'Histoire Naturelle de Paris (на језику: француски). presented: 1821. 1: 29–42. »la Chitine (c'est ainsi que je nomme cette substance de chiton, χιτον, enveloppe… [chitine (it is thus that I name this substance from chiton, χιτον, covering)]"« 
  7. ^ Hofmann, A. (1929). Über den enzymatischen Abbau des Chitins und Chitosans [On the enzymatic degradation of chitin and chitosan] (Теза). Zurich, Switzerland: University of Zurich. 
  8. ^ Karrer, P.; Hofmann, A. (1929). „Polysaccharide XXXIX. Über den enzymatischen Abbau von Chitin and Chitosan I”. Helvetica Chimica Acta (на језику: немачки). 12 (1): 616—637. doi:10.1002/hlca.19290120167. 
  9. ^ Finney, Nathaniel S.; Siegel, Jay S. (2008). „In Memoriam: Albert Hofmann (1906-2008)” (PDF). Chimia. University of Zurich. 62 (5): 444—447. doi:10.2533/chimia.2008.444. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 16. 06. 2013. Приступљено 01. 01. 2021. 
  10. ^ Campbell, N. A. (1996) Biology (4th edition) Benjamin Cummings, New Work. p.69 ISBN 0-8053-1957-3
  11. ^ Gilbert, Lawrence I. (2009). Insect development : morphogenesis, molting and metamorphosis. Amsterdam Boston: Elsevier/Academic Press. ISBN 978-0-12-375136-2. 
  12. ^ a b Saranathan V, Osuji CO, Mochrie SG, Noh H, Narayanan S, Sandy A, Dufresne ER, Prum RO (2010). „Structure, function, and self-assembly of single network gyroid (I4132) photonic crystals in butterfly wing scales”. Proc Natl Acad Sci U S A. 107 (26): 11676—81. Bibcode:2010PNAS..10711676S. PMC 2900708Slobodan pristup. PMID 20547870. doi:10.1073/pnas.0909616107. 
  13. ^ Dasi Espuig M (16. 8. 2014). „Beetles' whiteness understood”. BBC News: Science and Environment. Pristupljeno 15. 11. 2014. 
  14. ^ Burresi, Matteo; Cortese, Lorenzo; Pattelli, Lorenzo; Kolle, Mathias; Vukusic, Peter; Wiersma, Diederik S.; Steiner, Ullrich; Vignolini, Silvia (2014). „Bright-white beetle scales optimise multiple scattering of light”. Scientific Reports. 4: 6075. Bibcode:2014NatSR...4E6075B. PMC 4133710Slobodan pristup. PMID 25123449. doi:10.1038/srep06075. 
  15. ^ Kudô, K. Nest materials and some chemical characteristics of nests of a New World swarm-founding polistine wasp, (Hymenoptera Vespidae). Ethology, ecology & evolution 13.4 Oct 2001: 351-360. Dipartimento di biologia animale e genetica, Università di Firenze. 16 Oct 2014.
  16. ^ a b Bedian, L; Villalba-Rodríguez, AM; Hernández-Vargas, G; Parra-Saldivar, R; Iqbal, HM (maj 2017). „Bio-based materials with novel characteristics for tissue engineering applications - A review.”. International Journal of Biological Macromolecules. 98: 837—846. PMID 28223133. doi:10.1016/j.ijbiomac.2017.02.048. 
  17. ^ Jeffryes, C; Agathos, SN; Rorrer, G (jun 2015). „Biogenic nanomaterials from photosynthetic microorganisms.”. Current Opinion in Biotechnology. 33: 23—31. PMID 25445544. doi:10.1016/j.copbio.2014.10.005. 
  18. ^ a b v g d đ e Elieh Ali Komi, D; Sharma, L; Dela Cruz, CS (1. 3. 2017). „Chitin and Its Effects on Inflammatory and Immune Responses.”. Clinical Reviews in Allergy & Immunology. 54 (2): 213—223. PMC 5680136Slobodan pristup. PMID 28251581. doi:10.1007/s12016-017-8600-0. 
  19. ^ a b Gour, N; Lajoie, S (septembar 2016). „Epithelial Cell Regulation of Allergic Diseases.”. Current Allergy and Asthma Reports. 16 (9): 65. PMC 5956912Slobodan pristup. PMID 27534656. doi:10.1007/s11882-016-0640-7. 
  20. ^ a b Gómez-Casado, C; Díaz-Perales, A (oktobar 2016). „Allergen-Associated Immunomodulators: Modifying Allergy Outcome.”. Archivum Immunologiae et Therapiae Experimentalis. 64 (5): 339—47. PMID 27178664. S2CID 15221318. doi:10.1007/s00005-016-0401-2. 
  21. ^ a b Sánchez-Vallet, A; Mesters, JR; Thomma, BP (mart 2015). „The battle for chitin recognition in plant-microbe interactions.”. FEMS Microbiology Reviews. 39 (2): 171—83. ISSN 0168-6445. PMID 25725011. doi:10.1093/femsre/fuu003Slobodan pristup. 
  22. ^ a b Sharp, Russell G. (21. 11. 2013). „A Review of the Applications of Chitin and Its Derivatives in Agriculture to Modify Plant-Microbial Interactions and Improve Crop Yields”. Agronomy (na jeziku: engleski). 3 (4): 757—793. doi:10.3390/agronomy3040757Slobodan pristup. 
  23. ^ Rovenich, H; Zuccaro, A; Thomma, BP (decembar 2016). „Convergent evolution of filamentous microbes towards evasion of glycan-triggered immunity.”. The New Phytologist. 212 (4): 896—901. PMID 27329426. doi:10.1111/nph.14064Slobodan pristup. 
  24. ^ a b Kettles, GJ; Kanyuka, K (15. 4. 2016). „Dissecting the Molecular Interactions between Wheat and the Fungal Pathogen Zymoseptoria tritici”. Frontiers in Plant Science. 7: 508. PMC 4832604Slobodan pristup. PMID 27148331. doi:10.3389/fpls.2016.00508. 
  25. ^ Briggs, DEG (29. 1. 1999). „Molecular taphonomy of animal and plant cuticles: selective preservation and diagenesis”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 354 (1379): 7—17. PMC 1692454Slobodan pristup. doi:10.1098/rstb.1999.0356. 
  26. ^ El Hadrami, A; Adam, L. R.; El Hadrami, I; Daayf, F (2010). „Chitosan in plant protection”. Marine Drugs. 8 (4): 968—987. PMC 2866471Slobodan pristup. PMID 20479963. doi:10.3390/md8040968. 
  27. ^ Debode, Jane; De Tender, Caroline; Soltaninejad, Saman; Van Malderghem, Cinzia; Haegeman, Annelies; Van der Linden, Inge; Cottyn, Bart; Heyndrickx, Marc; Maes, Martine (2016-04-21). „Chitin mixed in potting soil alters lettuce growth, the survival of zoonotic bacteria on the leaves and associated rhizosphere microbiology”. Frontiers in Microbiology. 7: 565. ISSN 1664-302X. PMC 4838818Slobodan pristup. PMID 27148242. doi:10.3389/fmicb.2016.00565. 
  28. ^ Sarathchandra, S. U.; Watson, R. N.; Cox, N. R.; di Menna, M. E.; Brown, J. A.; Burch, G.; Neville, F. J. (1996-05-01). „Effects of chitin amendment of soil on microorganisms, nematodes, and growth of white clover (Trifolium repens L.) and perennial ryegrass (Lolium perenne L.)”. Biology and Fertility of Soils (na jeziku: engleski). 22 (3): 221—226. ISSN 1432-0789. S2CID 32594901. doi:10.1007/BF00382516. 
  29. ^ Tzoumaki, Maria V.; Moschakis, Thomas; Kiosseoglou, Vassilios; Biliaderis, Costas G. (avgust 2011). „Oil-in-water emulsions stabilized by chitin nanocrystal particles”. Food Hydrocolloids. 25 (6): 1521—1529. ISSN 0268-005X. doi:10.1016/j.foodhyd.2011.02.008. 
  30. ^ Shahidi, F.; Arachchi, J.K.V.; Jeon, Y.-J. (1999). „Food applications of chitin and chitosans”. Trends in Food Science & Technology. 10 (2): 37—51. doi:10.1016/s0924-2244(99)00017-5. 
  31. ^ Hosokawa J, Nishiyama M, Yoshihara K, Kubo T (1990). „Biodegradable film derived from chitosan & homogenized cellulose”. Ind. Eng. Chem. Res. 44: 646—650. 
  32. ^ Gaellstedt M, Brottman A, Hedenqvist MS (2005). „Packaging related properties of protein and chitosan coated paper”. Packaging Technology and Science. 18: 160—170. 
  33. ^ Cheung, R. C.; Ng, T. B.; Wong, J. H.; Chan, W. Y. (2015). „Chitosan: An Update on Potential Biomedical and Pharmaceutical Applications”. Marine Drugs. 13 (8): 5156—5186. PMC 4557018Slobodan pristup. PMID 26287217. doi:10.3390/md13085156. 
  34. ^ Ducheyne, Paul; Healy, Kevin; Hutmacher, Dietmar E.; Grainger, David W.; Kirkpatrick, C. James, ur. (2011). Comprehensive biomaterials. Amsterdam: Elsevier. str. 230. ISBN 9780080552941. 
  35. ^ „Harvard researchers develop bioplastic made from shrimp shells”. Fox News. 16. 5. 2014. Pristupljeno 24. 5. 2014. 
  36. ^ Ifuku, Shinsuke (2014). „Chitin and Chitosan Nanofibers: Preparation and Chemical Modifications”. Molecules. 19 (11): 18367—80. PMC 6271128Slobodan pristup. PMID 25393598. doi:10.3390/molecules191118367. 
  37. ^ Shiwei, Ng; Dritsas, Stylianos; Fernandez, Javier G. (16. 9. 2020). „Martian biolith: A bioinspired regolith composite for closed-loop extraterrestrial manufacturing”. PLOS One. 15 (9). doi:10.1371/journal.pone.0238606. 

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]