Mravi

Uredi veze
S Vikipedije, slobodne enciklopedije
(preusmereno sa Мрав)

Mravi
Vremenski raspon: cenoman – današnjost (100–0 Ma)
[1]
Grupa vatrenih mrava
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
Red: Hymenoptera
Natporodica: Formicoidea
Porodica: Formicidae
Latreille, 1809
Tipska vrsta
Formica rufa
Potporodice
Cladogram
potfamilije
 
 

Martialinae

 
 

Leptanillinae

 
 

Amblyoponinae

 
 

Paraponerinae

 
 

Agroecomyrmecinae

 
 

Ponerinae

 
 

Proceratiinae

 
 
 
 
 

Ecitoninae‡

 
 

Aenictinae‡

 
 
 

Dorylini‡

 
 

Aenictogitoninae‡

 
 
 
 

Cerapachyinae‡*

 
 

Leptanilloidinae‡

 
 
 
 
 
 

Dolichoderinae

 
 

Aneuretinae

 
 
 
 

Pseudomyrmecinae

 
 

Myrmeciinae

 
 
 
 
 
 

Ectatomminae

 
 

Heteroponerinae

 
 
 

Myrmicinae

 
 

Formicinae

 
 
 
 
 

Filogenija izumrlih potfamilija mrava.[2][3]

‡ Ranije korišćene dorilomorfne potfamilije su spojene u Dorylinae (Brady et al. 2014)[4]

Mravi (lat. Formicidae) su porodica insekata koja živi u velikim zadružnim zajednicama. Pripadaju redu opnokrilaca, dio su nadporodice žalčara (Aculeatoidea) iz podreda utegnutozačanih (Apocrita). Uz krilate mužjake i ženke, ima mnogo više jedinki koje su beskrilne, polno zakržljale ženke. Svi imaju otrovnu žlijezdu koja uglavnom izlučuje mravlju kisjelinu, koju ispuštaju pomoću žalca, a ako ga nemaju, naprave prvo mandibulama ranu, pa je pošpricaju tom izlučevinom. Po veličini glave i prema poslovima, među njima se često razlikuju „radnici“ i „vojnici“.[5][6]

Mravi formiraju kolonije koje su u opsjegu veličina od nekoliko desetina predatornih jedinki koje žive u malim prirodnim šupljinama, do visoko organizovanih kolonija koje mogu da pokrivaju velike teritorije i sastoje se od miliona jedinki. Veće kolonije se uglavnom sastoje od sterilnih, beskrilnih ženki koje formiraju grupe „radnika“, „vojnika“, ili drugih specijalizovanih grupa. Skoro sve kolonije mrava takođe sadrže nekoliko plodnih mužjaka koji se nazivaju „trutovima“, i jednu ili više plodnih ženki koje se nazivaju „kraljicama“. Kolonije su opisivane kao superorganizmi, zato što se čini da mravi djeluju kao ujedinjeni entitet, kolektivno radeći na održavanju kolonije.[7][8]

Mravi su kolonizovali skoro svaku oblast Zemlje. Jedina mjesta koja nisu prirodna staništa mrava su Antarktik i nekoliko udaljenih ili negostoljubivih ostrva. Mravi napreduju u većini ekosistema i vjerovatno formiraju 15–25% ukupne kopnene životinjske biomase.[9] Njihovo uspješno obitavanje u tako velikom broju okruženja pripisuje se njihovoj društvenoj organizaciji i njihovoj sposobnosti prilagođavanja navika, korišćenja resursa i odbrambenim sposobnostima. Njihova duga koevolucija sa drugim vrstama je dovela do mimikrije, komensalizma, parazitizma, i mutualističkih odnosa.[10]

Mravlja društva se karakterišu podjelom rada, komunikacijom između jedinki i sposobnošću rješavanja kompleksnih problema.[11] Ove paralele sa ljudskim društvima su dugo bile inspiracija i predmet izučavanja. Mnoge ljudske kulture koriste mrave u prehrani, lekovima i ritualima. Neke vrste su cijenjene zbog njihove uloge u biološkoj kontroli štetočina.[12] Njihova sposobnost da iskoriste resurse može da dovede mrave u sukob s ljudima, tako da oni mogu da nanesu štetu usjevima i da ugroze građevine. Neke vrste, kao što su crveni uvezeni vatreni mravi (Solenopsis invicta), smatraju se invazivnim vrstama, koja uspostavlja sebe u oblastima gdje su slučajno dospjeli.[13]

Procijenjeno je da je ukupni broj mrava na svijetu u bilo kom trenutku između jednog i deset kvadriliona. Po toj procjeni, postoji oko milion mrava na svakog čovjeka na Zemlji.

Etimologija[uredi | uredi izvor]

Riječ ant i uglavnom dijalekatski oblik emmet,[14] potiču od riječi emete iz srednjeengleskog jezika, koja potiče od riječi ǣmette iz staroengleskog; sve ovo se odnosi na niskosaksonsku riječ e(e)mt, empe, kao i varijetete starosaksonskog — emeta i njemačkog — Ameise (starovisokonjemački: āmeiza). Sve ove riječi potiču od zapadnogermanskog ǣmaitjōn, a prvobitno značenje riječi bilo je „grizač“ (od protogermanskog ai-, „isključi, daleko“ i mait „odsjeći“).[15][16] Ime porodice Formicidae potiče od latinskog formīca („mrav“),[17] od kojeg su izvedene riječi u drugim romanskim jezicima, kao što su portugalski port. formiga, italijanski ital. formica, španski šp. hormiga, rumunski rum. furnică i francuski franc. fourmi. Pretpostavlja se da je korišćena praindoevropska riječ morwi; sanskrtski vamrah, starogrčki μύρμηξ, mýrmēx, staroslovenski mraviji, staroirski moirb, staronordijski maurr, holandski mier, šved. myra, dan. myre; srednjeholandski miere, krimski gotski miera.[18][19]

Sistematika[uredi | uredi izvor]

U porodicu mrava se ubraja 16 potporodica s 296 poznatih rodova, u koje spada ukupno 12.445 do sada opisanih vrsta mrava.[20] Kako sigurno postoji još puno vrsta koje nisu poznate, entomolozi procjenjuju ukupan broj vrsta na oko 15.000.

Najpoznatije su vrste: šumski mrav (Formica rufa), veliki mrav (Camponotus herculeanus), drvotočni mrav (Lasius fuliginosus), livadni mrav (Lasius flavus) i crveni amazonac (Polyergus rufescens).[21]

Таксономија и еволуција[uredi | uredi izvor]

Aculeata
 

Chrysidoidea

 
 
 
 

Vespidae

 
 

Rhopalosomatidae

 
 
 
 
 

Pompilidae

 
 

Tiphiidae

 
 
 
 

Scolioidea

 
 
 

Apoidea

 
 

Formicidae

 
 
 
 
 
 
Filogenetski položaj porodice Formicidae[22]

Porodica Formicidae pripada redu opnokrilaca, u koji takođe spadaju testere, pčele i zolje. Mravi su evoluirali iz loze ubodnih osa, a studija iz 2013. ukazuje da su oni sestrinska grupa grupi Apoidea.[22] Godine 1966. Edvard Ozborn Vilson i njegove kolege su identifikovali fosilne ostatke mrava (Sphecomyrma) koji je živio u periodu krede. Primjerak, zarobljen u ćilibaru koji datira prije oko 92 miliona godina, ima karakteristike koje se nalaze kod nekih osa, ali ne i kod savremenih mrava.[23] Sphecomyrma se vjerovatno hranio na tlu, dok su Haidomyrmex i Haidomyrmodes, srodni rodovi u potporodici Sphecomyrminae, rekonstruisani kao aktivni arborealni predatori, koji su se hranili na drveću.[24] Stariji mravi iz roda Sphecomyrmodes, pronađeni su u ćilibaru starom 99 miliona godina iz Mjanmara.[25][26] Studija iz 2006. ukazuje na to da su mravi nastali desetinama miliona godina ranije nego što se mislilo, do prije 168 miliona godina.[1] Nakon porasta cvjetnih biljaka, prije oko 100 miliona godina, oni su se diverzifikovali i preuzeli su ekološku dominaciju prije oko 60 miliona godina.[27][1][28][29] Za neke grupe, kao što su Leptanillinae i Martialinae, sugeriše se da su se razlikovale od ranih primitivnih mrava koji su vjerovatno bili predatori ispod površine tla.[3][30]

Mrav fosilizovan u baltički ćilibar.

Tokom perioda krede, nekoliko vrsta primitivnih mrava bilo je rasprostranjeno široko na Laurazijskom superkontinentu (sjeverna hemisfera). Njihova zastupljenost u fosilnom zapisu je loša u poređenju sa populacijom drugih insekata i predstavlja samo oko 1% fosilnih dokaza o insektima iz tog doba. Mravi su postali dominantni nakon adaptivnog zračenja na početku paleogenskog perioda. Do oligocena i miocena, predstavljali su 20-40% svih insekata pronađenih u glavnim fosilnim naslagama. Od vrsta koje su živjele u periodu eocena, oko jedan od 10 rodova je opstao do danas. Danas preživjeli rodovi obuhvataju 56% rodova u baltičkim fosilima ćilibara (rani oligocen) i 92% rodova u fosilima dominikanskog ćilibara (rani miocen).[27][31]

Termiti žive u kolonijama i ponekad se nazivaju „bijeli mravi“, ali termiti nisu mravi. Oni pripadaju podredu Isoptera, a zajedno sa bubašvabama čine red Blattodea, koji je povezan sa bogomoljkama, cvrčcima i drugim krilatim insektima koji ne prolaze kroz punu metamorfozu. Kao i mravi, termiti su eusocijalni, sa sterilnim radnicima, ali se u velikoj mjeri razlikuju u genetici razmnožavanja. Sličnost njihove društvene strukture sa strukturom mrava pripisuje se konvergentnoj evoluciji.[32] Mravi od somota izgledaju kao veliki mravi, ali i kao ženke ose bez krila.[33][34]

Rasprostranjenost i raznolikost[uredi | uredi izvor]

Regija Broj
vrsta[35]
Neotropik 2,162
Arktik 580
Evropa 180
Afrika 2,500
Azija 2,080
Melanezija 275
Australija 985
Polinezija 42
kolonija mrava na biljci

Mravi su kosmopolitska vrsta, mogu se naći na svim kontinentima osim Antarktika. U srednjoj Evropi živi 161 vrsta mrava razvrstanih u 28 rodova, dok najveći dio vrsta mrava živi u tropskim i suptropskim područjima. Samo nekoliko većih ostrva, kao što su Grenland, Island, i djelovi Polinezije i Havajska ostrva nemaju prirodnih vrsta mrava.[36][37] Oni zauzimaju širok spektar ekoloških niša i imaju sposobnost korišćenja širokog opsjega prehrambenih resursa, bilo kao direktni ili indirektni biljojedi, predatori i lešinari. Većina vrsta su svejedući generalisti, mada postoji nekoliko vrsta sa specijalizovanom ishranom. Njihova ekološka dominacija može da se mjeri putem njihove biomase, a procjene iz različitih okruženja sugerišu da oni u prosjeku doprinose sa 15–20% (a skoro 25% u tropskim predjelima) ukupnoj biomasi kopnenih životinja, što nadmašuje doprinos kičmenjaka.[9]

Mravi imaju raspon veličina tijela od 0,75 do 52 mm,[38][39] pri čemu su najveće vrste fosili Titanomyrma giganteum, čija kraljica je bila 6 cm dugačka, sa rasponom krila od 15 cm.[40] Mravi mogu da variraju u boji; većina je crvena ili crna, a nekoliko vrsta je zelene boje, dok neke tropske vrste imaju metalični sjaj. Više od 12.000 vrsta je trenutno poznato, a procijenjeno je da postoji do oko 22,000, sa najvećom raznolikošću u tropima. Taksonomske studije nastavljaju sa rješavanjem razvrstavanja i sistematike mrava. Baze podataka mravljih vrsta na internetu, uključujući AntBase i Hymenoptera Name Server, pomažu u praćenju poznatih i novoopisanih vrsta.[41] Relativna lakoća sa kojom uzorak mrava može da se uzme i izučava u ekosistemima, učinila ih je korisnim kao indikatorskim vrstama u izučavanjima bioraznolikosti.[42][43]

Morfologija[uredi | uredi izvor]

Dijagram mrava radnika (Pachycondyla verenae)

Mravi su jedinstveni u pogledu njihove morfologije u odnosu na druge insekte, po tome što imaju laktaste antene, metapleuralne žlijezde i jako suženje njihovog drugog abdominalnog segmenta u petiolu, koji izgleda poput čvora. Glava, mezozom i metazom su tri ključna tjelesna segmenta. Petiol formira uzak struk između njihovog mezozoma (toraksa plus prvi abdominalni segment, koji je stopljen sa njim) i gastera (abdomena bez abdominalnih segmenta u petiolu). Petiol može da bude formiran od jednog ili dva čvora (drugog samog ili drugog i trećeg abdominalnog segmenta).[44]

Poput drugih insekata, mravi imaju egzoskelet, spoljašnji pokrivač koji pruža zaštitni omotač oko tijela i služi kao mjesto vezivanja mišića, što je u suprotnosti sa unutrašnjim skeletom ljudi i drugih kičmenjaka. Insekti nemaju pluća; kiseonik i drugi gasovi, kao što je ugljen-dioksid, prolaze kroz njihov egzoskelet putem malenih ventila koji se nazivaju odušcima. Insektima takođe nedostaju zatvoreni krvni sudovi; umjesto toga, oni imaju dugačke, tanke, perforirane cijevi duž gornjeg dijela tijela, koje se nazivaju „dorsalne aorte“ i koje funkcionišu poput srca i pumpaju hemolimfu ka glavi, čime ostvaruju cirkulaciju unutrašnjih fluida. Nervni sistem se sastoji od trbušnog nervnog vlakna koje se proteže kroz cijelo tijelo, sa nekoliko ganglija i grana duž njega, koje dosiježu do ekstremiteta.[45]

Glava[uredi | uredi izvor]

Bik mrav, koji pokazuje moćne mandibule i relativno velike složene oči koje pružaju odličan vid.

Glava mrava sadrži mnogo čulnih organa. Kao i većina insekata, oni imaju složene oči napravljene od brojnih sićušnih sočiva spojenih zajedno. Oči mrava su dobre za akutnu detekciju pokreta, ali ne nude sliku visoke rezolucije. Takođe imaju tri mala oka (jednostavne oči) na vrhu glave koje detektuju nivoe svjetlosti i polarizaciju.[46] U poređenju sa kičmenjacima, mravi imaju zamućeniji vid, posebno kod manjih vrsta,[47] a nekoliko podzemnih taksona su potpuno slijepe.[2] Međutim, neki mravi, kao što je australijski buldog, imaju odličan vid i sposobni su da razlikuju razdaljinu i veličinu objekata koji se kreću na skoro metar udaljenosti.[48]

Za glavu su pričvršćene dvije antene („pipala“); ovi organi otkrivaju hemikalije, vazdušne struje i vibracije, a takođe se koriste za prenos i prijem signala putem dodira. Glava ima dvije snažne čeljusti — mandibule, koje se koriste za nošenje hrane, manipulaciju predmetima, pravljenje mravinjaka i za odbranu.[45] Kod nekih vrsta, mali džep (infrabukalna komora) unutar usta čuva hranu, tako da se može prenijeti na druge mrave ili njihove larve.[49]

Mezozom[uredi | uredi izvor]

I noge i krila mrava su pričvršćene za mezozom (grudni koš). Noge se završavaju kukastom kandžom koja im omogućava da se zakače na površine i da se penju.[50] Krila imaju samo reproduktivni mravi (matice i mužjaci). Kraljice odbacuju krila nakon bračnog leta, ostavljajući vidljive rubove, što je karakteristična osobina kraljica. Kod nekoliko vrsta javljaju se matice bez krila (ergatoidi) i mužjaci.[51]

Metazom[uredi | uredi izvor]

Metazom („abdomen“) mrava sadrži važne unutrašnje organe, uključujući organe reproduktivnog, respiratornog (traheje) i sistema za izlučivanje. Radnici mnogih vrsta imaju svoje strukture za polaganje jaja modifikovane u žaoke, koje se koriste za pokoravanje plijena i odbranu svojih gnijezda.[51]

Polimorfizam[uredi | uredi izvor]

Sedam radnika mrava rezača lišća različitih kasta (lijevo) i dvije kraljice (desno).

U kolonijama nekoliko vrsta mrava postoje fizičke kaste — radnici u različitim klasama veličine, koji se nazivaju manji, srednji i glavni radnici. Često veći mravi imaju neproporcionalno veće glave, a shodno tome i jače mandibule. Oni su poznati kao makroradnici (macrergates), dok su manji poznati kao mikroradnici (micrergates).[52] Iako su formalno poznati kao „izvođači radova“ (dinergates), takvi pojedinci se ponekad nazivaju mravi „vojnici“ jer ih njihove jače mandibule čine efikasnijim u borbi, iako su i dalje radnici i njihove „dužnosti“ se obično ne razlikuju mnogo od manjih ili srednjih radnika. Kod nekoliko vrsta, ne postoje srednji radnici, što stvara oštru podjelu između manjih i velikih.[53] Mravi tkači, na primjer, imaju jasnu bimodalnu distribuciju veličine.[54][55] Neke druge vrste pokazuju kontinuirane varijacije u veličini radnika. Najmanji i najveći radnici kod vrste Carebara diversa pokazuju skoro 500-struku razliku u svojoj suvoj težini.[56]

Radnici ne mogu da se pare; međutim, zbog haplodiploidnog sistema određivanja pola kod mrava, radnici brojnih vrsta mogu da polože neoplođena jaja koja postaju potpuno plodna, a oni se nazivaju haploidni mužjaci. Uloga radnika može da se promijeni sa njihovim godinama, a kod nekih vrsta, kao što su medeni mravi, mladi radnici se hrane sve dok im se želudac ne rastegne, nakon čega djeluju kao posude za skladištenje žive hrane. Ovi radnici za skladištenje hrane se zovu „napunjeni“ (repletes) i razvijaju se u sjevernoameričkog mrava Myrmecocystus mexicanus.[57] Obično se najveći radnici u koloniji razvijaju u gomilu, a ako se „napunjeni“ uklone iz kolonije, drugi radnici ih mijenjaju, što pokazuje fleksibilnost ovog posebnog polimorfizma.[58] U početku se smatralo da je ovaj polimorfizam u morfologiji i ponašanju radnika određen faktorima sredine kao što su ishrana i hormoni koji su doveli do različitih razvojnih puteva, međutim, genetske razlike između radničkih kasti primijećene su i kod vrste Acromyrmex.[59] Ovi polimorfizmi su uzrokovani relativno malim genetskim promjenama; razlike u jednom genu kod Solenopsis invicta, mogu da odluče da li će kolonija imati jednu ili više matica.[60] Australijski mrav skakač (Myrmecia pilosula) ima samo jedan par hromozoma (s tim da mužjaci imaju samo jedan hromozom jer su haploidni), što je najmanji broj poznat za bilo koju životinju i smatra se zanimljivim predmetom za proučavanje genetike i razvoja biologija društvenih insekata.[61][62]

Veličina genoma[uredi | uredi izvor]

Veličina genoma je osnovna karakteristika organizma. Utvrđeno je da mravi imaju sićušne genome, pri čemu se sugeriše da se evolucija veličine genoma dešava gubitkom i akumulacijom nekodirajućih regiona, uglavnom prenosivih elemenata, a povremeno i dupliranjem cijelog genoma.[63] Biolozi smatraju da to može da bude povezano sa procesima kolonizacije, ali da su potrebne dalje studije da bi se to potvrdilo.[63]

Životni ciklus[uredi | uredi izvor]

Gnijezdo mrava mesojeda tokom rojenja.

Život mrava počinje od jajeta; ako je jaje oplođeno, potomstvo će biti žensko diploidno, a ako nije, biće muško haploidno. Mravi se razvijaju potpunom metamorfozom sa stadijumima larve koji prolaze kroz stadijum lutke prije nego što postanu odrasle jedinke. Larva je uglavnom nepokretna i radnici je hrane i brinu o njoj. Hrana se daje larvama trofalaksom, procesom u kome mrav vraća tečnu hranu koja se nalazi u svojoj voljci. Tako i odrasli dijele hranu, uskladištenu u „društvenom stomaku“. Larve, posebno u kasnijim fazama, takođe mogu da dobiju čvrstu hranu, kao što su trofična jaja, komadi plijena i sjeme koje donesu radnici.[64]

Larve rastu kroz seriju od četiri ili pet mitarenja i ulaze u fazu lutke. Lutka ima slobodne dodatke i nisu spojeni sa tijelom kao kod lutke leptira.[65] Na diferencijaciju na matice i radilice (koje su obje ženke) i različite kaste radnika, kod nekih vrsta utiče ishrana koju dobijaju larve. Genetski uticaji i kontrola ekspresije gena od strane razvojnog okruženja su složeni i određivanje kaste je i dalje predmet istraživanja.[66] Krilati mužjaci mrava, zvani trutovi (koji se u staroj literaturi nazivaju „aner“),[67] izlaze iz lutke zajedno sa obično krilatim ženkama koje se razmnožavaju. Neke vrste, kao što su armijski mravi, imaju kraljice bez krila. Larve i lutke treba da se drže na prilično konstantnoj temperaturi da bi se obezbijedio pravilan razvoj, zbog čega se često premještaju između različitih komora za leglo unutar kolonije.[68]

Mužjak mrava, Prenolepis imparis.

Novi radnik provodi prvih nekoliko dana svog odraslog života brinući se za maticu i mlade, zatim prelazi na kopanje i druge poslove u mravinjaku, a kasnije i na odbrani mravinjaka i traženju hrane. Ove promjene su ponekad prilično iznenadne i definišu ono što se naziva temporalnim kastama. Objašnjenje za sekvencu sugeriše veliki broj žrtava uključenih u traženje hrane, što ga čini prihvatljivim rizikom samo za mrave koji su stariji i vjerovatno će uskoro umrijeti prirodnim uzrocima.[69][70]

Kolonije mrava mogu da budu dugovječne. Matice mogu da žive do 30 godina, a radnici od 1 do 3 godine. Mužjaci su, međutim, prolazniji, prilično su kratkog vijeka i preživljavaju samo nekoliko nedelja.[71] Procijenjeno je da kraljice mrava žive 100 puta duže od pojedinačnih insekata slične veličine.[72]

Mravi su aktivni tokom cijele godine u grupama, ali u hladnijim predjelima preživljavaju zimu u stanju mirovanja poznatom kao hibernacija. Oblici neaktivnosti su raznovrsni i neke vrste umjerenog područja imaju larve koje prelaze u neaktivno stanje (dijapauza), dok kod drugih odrasle jedinke same zimuju u stanju smanjene aktivnosti.[73]

Reprodukcija[uredi | uredi izvor]

Medeni mravi (Prenolepis imparis) u parenju.

Otkriven je širok spektar reproduktivnih strategija kod različitih vrsta mrava. Poznato je da su ženke mnogih vrsta sposobne da se razmnožavaju aseksualno putem telitozne partenogeneze.[74] Sekreti iz muških pomoćnih žlijezda kod nekih vrsta mogu da začepe ženski genitalni otvor i da spriječe ženke da se ponovo pare.[75] Većina vrsta mrava ima sistem u kojem samo matica i ženke za priplod imaju sposobnost parenja. Suprotno popularnom vjerovanju, neka gnijezda mrava imaju više matica, dok druga mogu da postoje bez matica. Radnici sa sposobnošću da se razmnožavaju nazivaju se „gamergejt“, zbog čega se kolonije kojima nedostaju matice nazivaju kolonije gamergejt, a kolonije sa maticama se nazivaju matične kolonije.[76]

Dronovi takođe mogu da se pare sa postojećim maticama ulaskom u stranu koloniju, kao što su armijski mravi. Kada drona u početku napadnu radnici, on oslobađa feromon za parenje. Ako bude prepoznat kao parnjak, biće odveden do matice da se pare.[77] Mužjaci takođe mogu da patroliraju mravinjakom i da se bore protiv drugih tako što ih zgrabe svojim mandibulama, probiju njihov egzoskelet i zatim ih obilježe feromonom. Obilježenog mužjaka mravi radnici tumače kao osvajača i ubijaju.[78]

Oplođena kraljica mrava mesojeda počinje da kopa novu koloniju.

Većina mrava su univoltinski i proizvode novu generaciju svake godine.[79] Tokom perioda razmnožavanja specifičnog za vrstu, krilate ženke i krilati mužjaci, poznati entomolozima kao alates (Alate, krila), napuštaju koloniju u takozvanom bračnom letu. Bračni let se obično odvija u kasno proljeće ili rano ljeto, kada je vrijeme vruće i vlažno. Toplota olakšava letenje, a svježe pala kiša čini tlo mekšim za parene matice da kopaju gnijezda.[80] Mužjaci obično lete prije ženki, a zatim koriste vizuelne znakove da pronađu zajedničko tlo za parenje, na primjer, obilježje kao što je bor do kojeg se približavaju drugi mužjaci u tom području. Mužjaci luče feromon za parenje koji prati ženke. Mužjaci će postaviti ženke u vazduh, ali stvarni proces parenja se obično odvija na tlu. Ženke nekih vrsta se pare sa samo jednim mužjakom, ali kod drugih vrsta, mogu da se pare sa čak deset ili više različitih mužjaka, čuvajući spermu u svojim spermatekama.[81] Kod vrste Cardiocondyla elegans, radnici mogu da prenesu novonastale matice u druga konspecifična gnijezda gdje mužjaci bez krila iz nepovezanih kolonija mogu da se pare sa njima, što je adaptacija ponašanja koja može da smanji šanse za parenje jedinki u bliskom srodstvu.[82]

Nakon parenja, ženke traže odgovarajuće mjesto za početak kolonije. Tamo odlome svoja krila koristeći svoje tibijalne mamuze i počinju da polažu i brinu se o jajima. Ženke mogu selektivno da oplode buduća jajašca sa spermom uskladištenom za proizvodnju diploidnih radnika ili da polože neoplođena haploidna jaja za proizvodnju trutova. Prvi radnici koji se izlegu poznati su kao nanitici,[83] koji su slabiji i manji od kasnijih radnika, ali odmah počinju da služe koloniji. Proširuju mravinjak, traže hranu i brinu o ostalim jajima. Vrste koje imaju više matica mogu da imaju maticu koja napušta mravinjak zajedno sa nekim radnicima da bi osnovali koloniju na novom mjestu, što je proces sličan rojenju kod pčela.[81]

Ponašanje i ekologija[uredi | uredi izvor]

Kolonija mrava (koja može da broji oko 20 miliona jedinki) može da ima jednu (monogine) ili nekoliko (poligine) matica. Svi mravi iz jednog mravinjaka imaju tijesno povezanu zajednicu, međusobno se raspoznaju po mirisu, a prema mravima iz drugih mravinjaka, većina vrsta se odnosi neprijateljski.

Ljeti se pojavljuju krilate polne životinje koje izlijeću iz mravinjaka u rojevima i u letu se pare. Nakon toga mužjaci uginu, a ženkama otpadnu krila i radnici ih odnesu nazad u mravinjake da nose jajašca ili one osnuju s dijelom „radnika“ nove mravinjake. Ženke za vrijeme parenja smjeste sjemene ćelije mužjaka u posebnom dijelu svog polnog sistema i one se koriste za oplođivanje jajašaca tekom njihovog cijelog života. Ženke mrava dožive i 15 godina. „Radnici“ brižljivo njeguju larve.[21]

Mravi komuniciraju dodirom antena, a svoj mravinjak mogu da pronađu pomoću mirisa. Jedna posebna vrsta mrava u svom stomaku ima vrstu sirupa i njime „hrani“ ogladnjele mrave.[84]

Komunikacija[uredi | uredi izvor]

Dva radnika iz vrste Camponotus sericeus, koji komuniciraju putem dodira i feromona.

Mravi komuniciraju jedni sa drugima pomoću feromona, zvukova i dodira.[85] Upotreba feromona kao hemijskih signala je razvijenija kod mrava kao što je crveni mrav žetelac, nego u drugim grupama opnokrilaca. Kao i drugi insekti, mravi osjećaju mirise svojim dugim, tankim i mobilnim antenama. Uparene antene daju informacije o pravcu i intenzitetu mirisa. Pošto većina mrava živi na tlu, oni koriste površinu tla da ostave feromonske tragove koje mogu da prate drugi mravi. Kod vrsta koje se hrane u grupama, sakupljač hrane koji pronađe hranu obilježava trag na povratku u koloniju; ovaj trag prate drugi mravi, koji pojačavaju trag kada se vrate sa hranom u koloniju. Kada se izvor hrane iscrpi, mravi koji se vraćaju ne obilježavaju nove tragove i miris polako nestaje. Ovo ponašanje pomaže mravima da se nose sa promjenama u svom okruženju. Na primjer, kada je uspostavljeni put do izvora hrane blokiran preprekom, sakupljači hrane napuštaju put da istraže nove rute. Ako je mrav uspješan, pri povratku ostavlja novi trag koji označava najkraći put. Uspješne staze prati više mrava, pojačavajući bolje rute i postepeno identifikujući najbolji put.[86]

Mravi koriste feromone za više stvari, a ne samo da za pravljenje staza. Zgnječeni mrav emituje feromon za uzbunu koji tjera obližnje mrave u napad i privlači više mrava iz daljine. Nekoliko vrsta mrava čak koristi „propagandne feromone“ da zbuni neprijateljske mrave i natjera ih da se međusobno bore.[87] Feromone proizvodi širok spektar struktura uključujući Duforove žlijezde, otrovne žlijezde i žlijezde na zadnjem crijevu, pigidijum, rektum, grudna kost i zadnja cjevanica.[72] Feromoni se takođe razmjenjuju, miješaju sa hranom i prolaze kroz trofalaksu, prenoseći informacije unutar kolonije.[88] Ovo omogućava drugim mravima da otkriju kojoj grupi zadataka (npr. traženje hrane ili održavanje mravinjaka) pripadaju drugi članovi kolonije.[89] Kod vrsta mrava sa kastama matica, kada dominantna matica prestane da proizvodi određeni feromon, radnici počinju da uzgajaju nove matice u koloniji.[90]

Neki mravi proizvode zvukove stridulacijom, koristeći segmente želuca i njihove mandibule. Zvukovi mogu da se koriste za komunikaciju sa članovima kolonije ili sa drugim vrstama.[91][92]

Odbrana[uredi | uredi izvor]

Mrav iz vrste koja pripada rodu Plectroctena napada drugu jedinku iz svoje vrste da zaštiti svoju teritoriju.

Mravi napadaju i brane se ujedanjem i, kod mnogih vrsta, ubodom, često ubrizgavanjem ili prskanjem hemikalija, kao što su mravlja kisjelina u slučaju mrava femicina, alkaloidi i piperidini kod vatrenih mrava i razne proteinske komponente kod drugih mrava. Smatra se da mravi meci (Paraponera clavata), koji se nalaze u Centralnoj i Južnoj Americi, imaju najbolniji ubod od svih insekata, iako obično nije fatalan za ljude. Ovaj ubod je dobio najvišu ocjenu na Šmitovom indeksu bola od uboda.[93]

Ubod mrava skakača može da bude fatalan[94] i za njega je razvijen protivotrov.[95]

Vatreni mravi, (Solenopsis), jedinstveni su po tome što imaju otrovnu vreću koja sadrži piperidin alkaloide.[96] Njihovi ubodi su bolni i mogu da budu opasni za preosjetljive ljude.[97]

Mrav tkač u borbenom položaju, mandibule su mu širom otvorene.

Mravi sa čeljustima iz roda Odontomachus, opremljeni su mandibulama koje se nazivaju čeljusti zamke, a koje se zatvaraju brže od bilo kog drugog grabežljivog dodatka unutar životinjskog carstva.[98] Jedna studija o vrsti Odontomachus bauri, zabilježila je najveće brzine između 126 i 230 km/h, sa zatvaranjem čeljusti u prosjeku za 130 mikrosekundi. Takođe je primijećeno da mravi koriste svoje čeljusti kao katapult za izbacivanje uljeza ili se bacaju unazad da bi izbjegli prijetnju.[98] Prije nego što udari, mrav izuzetno široko otvara mandibule i zaključava ih u ovom položaju unutrašnjim mehanizmom. Energija se skladišti u debelom pojasu mišića i eksplozivno se oslobađa kada se pokrene stimulacijom čulnih organa koji podsjećaju na dlačice na unutrašnjoj strani mandibula. Mandibule takođe dozvoljavaju spore i fine pokrete za druge zadatke. Zamke se takođe vide kod drugih vrsta iz superporodice Ponerinae, kao što je Anochetus, kao i kod nekih rodova iz plemena Attini, kao što su Daceton, Orectognathus i Strumigenys, koji se smatraju primjerima konvergentne evolucije.[98][99] - Malezijska vrsta mrava iz grupe Camponotus cylindricus ima uvećane mandibularne žlijezde koje se protežu u njihov želudac. Ako se borba preokrene na gore, radnik može da izvede poslednji čin samoubilačke nesebičnosti pucanjem membrane želuca, uzrokujući da sadržaj njegovih mandibularnih žlijezda izbije iz prednjeg dijela glave, prskajući otrovan, korozivni sekret, koji sadrže acetofenon i druge hemikalije koje imobilišu male napadače insekata. Radnik nakon toga umire.[100]

Samoubilačke odbrane radnika takođe su zabilježene kod brazilskog mrava, Forelius pusillus, gdje mala grupa mrava napušta obezbjeđenje mravinjaka nakon što zapečati ulaz spolja svake večeri.[101]

Mravi prekrivaju ulaz u mravinjak, kako bi spriječili da voda uđe unutra ​tokom kiše.

Pored odbrane od predatora, mravi treba da zaštite svoje kolonije od patogena. Neki mravi radnici održavaju higijenu kolonije i njihove aktivnosti uključuju poduhvat ili nekroforiju, odlaganje mrtvih srodnika iz mravinjaka.[102] Oleinska kisjelina je identifikovana kao jedinjenje koje se oslobađa iz mrtvih mrava i koje izaziva nekroforno ponašanje kod vrste Atta mexicana,[103] dok radnici kod vrste Linepithema humile reaguju na odsustvo karakterističnih hemikalija (dolihodijalna i iridomirmecina) prisutnih na kožici njihovih živih srodnika da izazovu slične ponašanje.[104]

Mravinjaci mogu da budu zaštićeni od fizičkih prijetnji kao što su poplave i pregrijavanje pomoću razrađene arhitekture mravinjaka.[105][106] Radnici iz vrste Cataulacus muticus, koja živi u šupljinama biljaka, reaguju na poplave tako što piju vodu unutar mravinjaka i izbacuju je napolje.[107] Camponotus anderseni, koji pravi mravinjak u šupljinama drveta u staništima mangrova, u slučaju potapanja pod vodom, prelazi na anaerobno disanje.[108]

Učenje[uredi | uredi izvor]

Dva mrava tkača šetaju u tandemu.

Mnoge životinje mogu da nauče ponašanja oponašanjem, ali mravi mogu da budu jedina grupa osim sisara u kojoj je primijećeno interaktivno učenje. Upućeni sakupljač hrane — Temnothorax albipennis, može da odvede naivnog srodnika iz mravinjaka do novootkrivene hrane procesom tandemskog trčanja. Sljedbenik stiče znanje preko svog vodećeg tutora. Vođa je akutno osjetljiv na napredak pratioca i usporava kada pratilac zaostaje i ubrzava kada se pratilac previše približi.[109]

Kontrolisani eksperimenti sa kolonijama Cerapachys biroi, ukazuju na to da pojedinac može da izabere uloge u mravinjaku na osnovu svog prethodnog iskustva. Čitava generacija identičnih radnika podijeljena je u dvije grupe čiji je ishod u traženju hrane bio kontrolisan. Jedna grupa je neprestano nagrađivana plijenom, dok je osigurano da druga grupa bude neuspješna. Kao rezultat toga, članovi uspješne grupe su intenzivirali svoje pokušaje traženja hrane, dok je neuspješna grupa izlazila sve manje i manje puta. Mjesec dana kasnije, uspješni sakupljači hrane nastavili su sa svojom ulogom, dok su ostali prešli da se specijalizuju za održavanje mravinjaka.[110]

Pravljenje mravinjaka[uredi | uredi izvor]

Mravinjak na drvetu mrava tkača, na Filipinima.

Složene mravinjake grade mnoge vrste mrava, ali druge vrste su nomadske i ne grade trajne strukture. Mravi mogu da formiraju podzemne mravinjake ili da ih grade na drveću. Ova mravinjaci mogu da se nađu u zemlji, ispod kamenja ili balvana, unutar trupaca, šupljih stabljika ili čak žira. Materijali koji se koriste za izgradnju uključuju zemlju i biljnu materiju,[81] a mravi pažljivo biraju mjesta za mravinjake; Temnothorax albipennis će da izbjegava mjesta sa mrtvim mravima, jer oni mogu da ukazuju na prisustvo štetočina ili bolesti. Oni brzo napuštaju uspostavljene mravinjake na prvi znak prijetnje.[111]

Armijski mravi Južne Amerike, kao što je vrsta Eciton burchellii, kao i mravi vozači iz Afrike, ne grade stalne mravinjake, već se umjesto toga smjenjuju između nomadizma i faza u kojima radnici formiraju privremene mravinjake (bivak) od sopstvenog tijela, tako što drže jedni druge zajedno.[112]

Radnici mrava tkača (Oecophylla) grade mravinjake na drveću tako što spajaju listove, prvo ih povlače zajedno sa mostovima radnika, a zatim podstiču svoje larve da proizvode svilu dok se pomjeraju duž ivica listova. Slične oblike konstrukcije mravinjaka koriste neki mravi iz roda Polyrhachis.[113]

Formica polyctena, između ostalih vrsta mrava, gradi mravinjake koja održavaju relativno konstantnu unutrašnju temperaturu koja pomaže u razvoju larvi. Mravi održavaju temperaturu mravinjaka tako što biraju lokaciju, materijale za izgradnju, kontrolišu ventilaciju i održavaju toplotu od sunčevog zračenja, radničke aktivnosti i metabolizma, a u nekim vlažnim mravinjacima, i mikrobnu aktivnost u materijalu mravinjaka.[114][115]

Neke vrste mrava, kao što su one koje koriste prirodne šupljine, mogu da budu oportunističke i da iskoriste kontrolisanu mikroklimu obezbijeđenu unutar ljudskih stanova i drugih vještačkih struktura za smještaj svojih kolonija i struktura mravinjaka.[116][117]

  • Mravlji most

Uzgoj hrane[uredi | uredi izvor]

Medeni mravi, Myrmecocystus, čuvaju hranu da bi spriječili glad u kolonijama.

Većina mrava su generalni predatori, čistači i indirektni biljojedi,[28] ali je nekoliko njih razvilo specijalizovane načine dobijanja ishrane. Vjeruje se da se mnoge vrste mrava koji su indirektni biljojedi, oslanjaju na specijalizovanu simbiozu sa svojim crijevnim mikrobima,[118] kako bi unaprijedili nutritivnu vrijednost hrane koju sakupljaju,[119] što im omogućava da prežive u regionima siromašnim azotom, kao što su krošnje prašuma.[120] Mravi rezači lišća (Atta i Acromyrmex) Neprestano sakupljaju listove koji se odnose u koloniju, sjeku na sitne komade i stavljaju u gljivične bašte. Radnici su specijalizovani za srodne zadatke prema njihovoj veličini. Najveći mravi sijeku stabljike, manji radnici žvaću lišće, a najmanji čuvaju gljivice. Mravi rezači listova su dovoljno osjetljivi da prepoznaju reakciju gljivice na različit biljni materijal, očigledno detektujući hemijske signale iz gljive. Ako se utvrdi da je određena vrsta lista toksična za gljivicu, kolonija je više neće sakupljati. Mravi se hrane strukturama koje proizvode gljive zvane gongilidija. Simbiotske bakterije na spoljašnjoj površini mrava proizvode antibiotike koji ubijaju bakterije unesene u mravinjak koje mogu da naškode gljivama.[121]

Navigacija[uredi | uredi izvor]

Mravlja staza.

Mravi koji traže hranu putuju na udaljenosti do 200 metara od svog mravinjaka, a tragovi mirisa im omogućavaju da pronađu put nazad čak i u mraku.[122] U vrućim i sušnim regionima, mravi koji se svakodnevno hrane, suočavaju se sa smrću isušivanjem, tako da sposobnost pronalaženja najkraćeg puta nazad do mravinjaka smanjuje taj rizik. Dnevni pustinjski mravi iz roda Cataglyphis, kao što je pustinjski mrav u Sahari, kreću se tako što prate pravac, kao i pređenu udaljenost. Pređene udaljenosti se mjere pomoću internog pedometra, koji vodi računanje preduzetih koraka,[123] kao i procjenom kretanja objekata u njihovom vidnom polju (optički tok).[124] Pravci se mjere korišćenjem položaja sunca.[125] Oni integrišu ove informacije kako bi pronašli najkraći put nazad do svog mravinjaka.[126] Kao i svi mravi, oni takođe mogu da koriste vizuelne orijentire kada su dostupni,[127] kao i olfaktorne i taktilne znakove za navigaciju.[128][129] Neke vrste mrava su u stanju da koriste Zemljino magnetno polje za navigaciju.[130] Složene oči mrava imaju specijalizovane ćelije koje detektuju polarizovanu svjetlost od Sunca, koja se koristi za određivanje pravca.[131][132] Ovi detektori polarizacije su osjetljivi u ultraljubičastom području spektra svjetlosti.[133] Kod nekih vrsta armijskih mrava, grupa sakupljača hrane koja se odvoji od glavne kolone može ponekad da se okrene i formira kružni mlin za mrave. Radnici tada mogu neprekidno da trče dok ne umru od iscrpljenosti.[134]

Kretanje[uredi | uredi izvor]

Mravi radnici nemaju krila, a reproduktivne ženke gube krila nakon letova parenja, kako bi započele svoje kolonije i, za razliku od svojih predaka osa, većina mrava putuje hodajući. Neke vrste su sposobne da skaču. Na primjer, Džerdonov mrav skakač (Harpegnathos saltator) je u stanju da skače tako što sinhronizuje djelovanje svojih srednjih i zadnjih parova nogu.[135] Postoji nekoliko vrsta mrava klizača, uključujući Cephalotes atratus; ovo može da bude uobičajena osobina među arborealnim mravima sa malim kolonijama. Mravi sa ovom sposobnošću mogu da kontrolišu svoje horizontalno kretanje kako bi uhvatili stabla drveća kada padnu sa vrha šumske krošnje.[136]

Druge vrste mrava mogu da formiraju lance kako bi premostili praznine iznad vode, ispod zemlje ili kroz prostore u vegetaciji. Neke vrste takođe formiraju plutajuće splavove koji im pomažu da prežive poplave.[137] Ovi splavovi takođe mogu da imaju ulogu u omogućavanju mravima da kolonizuju ostrva.[138] Polyrhachis sokolova, vrsta mrava koja se nalazi u močvarama australijskih mangrova, može da pliva i živi u podvodnim mravinjacima. Pošto im nedostaju škrge, odlaze u uhvaćene džepove vazduha u potopljenim mravinjacima da bi udahnuli.[139]

Saradnja i takmičenje[uredi | uredi izvor]

Mravi koji jedu meso, hrane se cvrčkom; društveni mravi sarađuju i zajedno sakupljaju hranu.

Nisu svi mravi jednako društveni. Mravi australijskog buldoga su među najvećim i najbaznijim, a kao i skoro svi mravi, oni su eusocijalni, ali njihovo društveno ponašanje je slabo razvijeno u poređenju sa drugim vrstama. Svaka jedinka lovi sama, koristeći svoje velike oči umjesto hemijskih čula da pronađe plijen.[140]

Neke vrste, kao što je Tetramorium caespitum napadaju i preuzimaju susjedne kolonije mrava. Drugi su manje osvajački nastrojeni, ali isto tako agresivni; oni napadaju kolonije da ukradu jaja ili larve, koje ili jedu ili uzgajaju kao radnike ili robove. Ekstremni specijalisti među ovim mravima koji stvaraju robove, kao što su amazonski mravi, nisu u stanju da se prehrane i trebaju im zarobljeni radnici da bi preživjeli.[141] Zarobljeni radnici porobljenih vrsta Temnothorax razvili su kontra strategiju, uništavajući samo ženke lutke od robovlasničke vrste Temnothorax americanus, ali pošteđujući mužjake, koji ne učestvuju u stvaranju robova kao odrasli.[142]

Mrav radnik, Harpegnathos saltator (mrav koji skače) u borbi sa kraljicom suparničke kolonije (na vrhu).

Mravi identifikuju srodnike iz mravinjaka kroz njihov miris, koji potiče od sekreta prekrivenih ugljovodonicima koji oblažu njihove egzoskelete. Ako se mrav odvoji od svoje prvobitne kolonije, na kraju će izgubiti miris kolonije. Svaki mrav koji uđe u koloniju bez odgovarajućeg mirisa biće napadnut.[143] Takođe, razlog zašto će dvije odvojene kolonije mrava napasti jedna drugu, čak i ako su iste vrste je taj što se geni odgovorni za proizvodnju feromona razlikuju među njima. Argentinski mrav, međutim, nema ovu karakteristiku, zbog nedostatka genetske raznovrsnosti, i zbog toga je postao globalna štetočina.[144]

Parazitske vrste mrava ulaze u kolonije mrava domaćina i uspostavljaju se kao društveni paraziti; vrste kao što je Strumigenys xenos su potpuno parazitske i nemaju radnike, već se umjesto toga oslanjaju na hranu koju sakupljaju njihovi domaćini, Strumigenys perplexa.[145][146] Ovaj oblik parazitizma se nalazi u mnogim rodovima mrava, ali parazitski mrav je obično vrsta koja je blisko povezana sa svojim domaćinom. Za ulazak u mravinjak domaćina koriste se različite metode. Parazitska kraljica može da uđe u mravinjak domaćina prije nego što se izlegne prvo leglo, uspostavljajući se prije nego što se razvije miris kolonije. Druge vrste koriste feromone da zbune mrave domaćine ili da ih prevare da odnesu parazitsku maticu u mravinjak, dok se neki jednostavno probijaju u mravinjak.[147]

Sukob između polova unutar vrste primjećuje se kod nekih vrsta mrava, pri čemu se oni takmiče u stvaranju potomaka koji su im što bliže povezani. Najekstremniji oblik uključuje proizvodnju klonskog potomstva. Ekstremni sukob polova izražen je kod vrste Wasmannia auropunctata, gdje kraljice proizvode diploidne ćerke telitokom partenogenezom, a mužjaci proizvode klonove procesom u kome diploidno jaje gubi svoj materinski doprinos stvaranju haploidnih mužjaka koji su klonovi oca.[148]

Odlaganje njihovih mrtvih[uredi | uredi izvor]

Mravi ili odvajaju tijela svojih mrtvih od ostatka kolonije ili ih sahranjuju. Radnici rade ovaj posao u vrstama koje ih imaju ili bi kraljica mogla da uradi nove kolonije. To se radi iz zdravstvenih razloga.[149]

Odnosi sa drugim organizmima[uredi | uredi izvor]

Pauk Myrmarachne plataleoides, oponaša mrave tkače da bi izbjegao predatore.

Mravi formiraju simbiotska udruženja sa nizom vrsta, uključujući druge vrste mrava, druge insekte, biljke i gljive. Takođe su plijen mnogih životinja, pa čak i određenih gljiva. Neke vrste zglavkara provode dio svog života u mravinjacima, gdje love mrave, njihove larve i jaja ili konzumiraju njihove zalihe hrane ili izbjegavaju predatore. Ovi inkvilini mogu da budu veoma slični mravima. Priroda ove mimikrije mrava (mirmekomorfija) varira, pri čemu neki slučajevi uključuju Bejtsovu mimikriju, kod koje vrsta smanjuje rizik od napada predatora. Drugi pokazuju Vasmanovu mimikriju, oblik mimikrije koji se može vidjeti samo kod inkvilina.[150][151]

Lisne uši i drugi insekti liričari, luče slatku tečnost koja se zove medova rosa, kada se hrane biljnim sokom. Šećeri u medljiku su visokoenergetski izvor hrane, koju sakupljaju mnoge vrste mrava.[152] U nekim slučajevima, lisne uši luče medljiku kao odgovor na to što ih mravi tapkaju svojim antenama. Mravi zauzvrat drže grabljivce podalje od lisnih uši i premještaju ih sa jednog mjesta hranjenja na drugo. Kada migriraju u novo područje, mnoge kolonije ponesu lisne uši sa sobom, kako bi se obezbijedilo kontinuirano snabdijevanje medljikom. Mravi takođe koriste brašnaste bube da uberu svoju medljiku, a brašnaste bube mogu da postanu ozbiljna štetočina ananasa ako su prisutni mravi da ih zaštite od njihovih prirodnih neprijatelja.[153]

Mrav skuplja mednu rosu od lisne uši.

Mirmekofilne gusjenice iz porodice leptira Lycaenidae, kao što su plavci, bakreni ili dlakavi, vole mrave, koji ih danju vode na mjesta za hranjenje, a noću ih unose u mravinjake. Gusjenice imaju žlijezdu koja luči mednu rosu kada ih mravi masiraju, a neke gusjenice proizvode vibracije i zvukove koje mravi primjećuju.[154] Slična adaptacija može da se vidi i kod sivih skiper leptira koji emituju vibracije šireći krila kako bi komunicirali sa mravima, koji su prirodni grabežljivci ovih leptira.[155] Druge gusjenice su evoluirale u ponašanju, od mrava koje vole do mrava koje jedu: ove mirmekofagne gusjenice luče feromon koji čini da se mravi ponašaju kao da je gusjenica jedna od njihovih sopstvenih larvi. Oni zatim gusjenicu odvode u mravinjak, gdje se ona hrani larvama mrava.[156] Brojne specijalizovane bakterije su pronađene kao endosimbionti u crijevima mrava. Neke od dominantnih bakterija pripadaju redu Hyphomicrobiales, čiji su članovi poznati po tome što su simbionti koji fiksiraju azot u mahunarkama, ali vrste koje se nalaze u mravima nemaju sposobnost da fiksiraju azot.[157][158] Mravi koji uzgajaju gljive koji čine pleme Attini, uključujući mrave lisore, uzgajaju određene vrste gljiva iz rodova Leucoagaricus ili Leucocoprinus iz porodice Agaricaceae. U ovom uzajamnom odnosu mrava i gljivica, obje vrste zavise jedna od druge za opstanak. Mrav Allomerus decemarticulatus je razvio trosmjernu vezu sa biljkom domaćinom — Hirtella physophora (iz porodice Chrysobalanaceae) i ljepljivom gljivom koja se koristi za hvatanje plijena insekata.[159]

Mravi mogu da dobiju nektar iz cvijeća, kao što je maslačak, ali rijetko znaju da oprašuju cvijeće.

Myrmelachista schumanni, poznati kao limunovi mravi, prave đavolje bašte tako što ubijaju okolne biljke svojim ubodima i ostavljaju čist dio stabala limunovih mrava (Duroia hirsuta). Ova modifikacija šume obezbjeđuje mravima više mjesta za gniježđenje unutar stabljika drveća Duroia.[160] Iako neki mravi dobijaju nektar iz cvijeća, oprašivanje od strane mrava je donekle rijetko, jedan primjer je oprašivanje orhideje Leporella fimbriata, koja podstiče mužjaka iz vrste Myrmecia urens da pseudokopuliraju sa cvjetovima, prenoseći polen u tom procesu.[161] Jedna teorija koju su biolozi predložili za rijetkost oprašivanja je da sekreti metapleuralne žlijezde deaktiviraju i smanjuju vitalnost polena.[162][163] Neke biljke imaju posebne strukture koje izlučuju nektar, ekstrafloralne nektare, koji obezbjeđuju hranu za mrave, a oni zauzvrat štite biljku od štetnijih insekata biljojeda.[164] Vrste kao što je bagrem (Vachellia cornigera) u Centralnoj Americi imaju šuplje trnje u kojima se nalaze kolonije mrava ubadača (Pseudomyrmex ferruginea), koji brane drvo od insekata, sisara koji razgledaju i epifitske loze. Studije obilježavanja izotopa sugerišu da biljke takođe dobijaju azot od mrava.[165] Zauzvrat, mravi dobijaju hranu iz beltskih tijela bogatih proteinima i lipidima. Na Fidžiju je poznato da vrsta mrava, Philidris nagasau (Dolichoderinae) selektivno uzgaja vrste epifitskih skvamelarija (Rubiaceae) koje proizvode velike domacije unutar kojih se gnijezde kolonije mrava. Mravi zasade sjeme i domacije mlade sadnice odmah se zaposjednu, a izmet mrava u njima doprinosi brzom rastu.[166] Slične disperzijske asocijacije se mogu naći i kod drugih vrsta iz podporodice Dolichoderinae u regionu.[167] Još jedan primjer ove vrste ektosimbioze potiče od drveta Makarange, čije stabljike su prilagođene za smještaj kolonija mrava Crematogaster.[168]

Mnoge biljne vrste imaju sjeme koje je prilagođeno za širenje mrava.[169] Širenje sjemena od strane mrava ili mirmekohorije je široko rasprostranjeno, a nove procjene sugerišu da skoro 9% svih biljnih vrsta može da ima takva udruženja mrava.[169][170] Mravi koji raspršuju sjeme često vrše usmjerenu disperziju, odlažući sjeme na mjesta koja povećavaju vjerovatnoću preživljavanja sjemena do reprodukcije.[171] Neke biljke u sušnim, požarnim sistemima posebno zavise od mrava u pogledu njihovog preživljavanja i širenja, jer se sjeme transportuje na sigurno ispod zemlje.[172] Mnoga sjemena raspršena od strane mrava imaju posebne spoljne strukture, elajozome, koje mravi traže kao hranu.[173] Mravi mogu značajno da promijene brzinu razlaganja i kruženje hranljivih materija u svom mravinjaku.[174][175] Mirmekohorijom i modifikacijom uslova zemljišta, oni značajno mijenjaju vegetaciju i kruženje hranljivih materija u okolnom ekosistemu.[176]

Konvergencija, vjerovatno oblik mimikrije, prisutan je u jajima štapićastih insekata. Imaju jestivu strukturu nalik elajozomu i odvode se u mravinjak, gdje se mladi izlegu.[177]

Mesni mrav brine o običnoj nimfi patuljastog cvrčka.

Većina mrava su predatori, a neki love i dobijaju hranu od drugih društvenih insekata, uključujući druge mrave. Neke vrste su specijalizovane za lov na termite (Megaponera i Termitopone), dok neke jedinke iz potporodice Cerapachyinae, love druge mrave.[122] Neki termiti, uključujući vrstu Nasutitermes corniger, formiraju udruženja sa određenim vrstama mrava da bi spriječili grablježive vrste mrava.[178] Tropska osa, Mischocyttarus drewseni, oblaže peteljku svog gnijezda hemikalijom koja odbija mrave.[179] Smatra se da mnoge tropske ose mogu da grade svoja gnijezda na drveću i da ih pokrivaju kako bi ih zaštitile od mrava. Druge ose, kao što je Agelaia multipicta, brane se od mrava tako što ih izbacuju iz gnijezda velikom bukom zujanja krila.[180] Pčele bez uboda (Trigona i Melipona) koriste hemijsku odbranu protiv mrava.[122]

Muve u Starom svijetu, iz roda Bengalia (Calliphoridae), koje su kleptoparaziti, hvataju mrave, a grabe plijen ili leglo sa mandibulama odraslih mrava.[181] Ženke malezijske mušice bez krila i bez nogu (Vestigipoda myrmolarvoidea) žive u mravinjacima mrava iz roda Aenictus i o njima se brinu mravi.[181]

Gljive iz rodova Cordyceps i Ophiocordyceps, inficiraju mrave. Mravi reaguju na svoju infekciju tako što se penju na biljke i zarivaju svoje čeljusti u biljno tkivo. Gljiva ubija mrave, raste na njihovim ostacima i stvara plodno tijelo. Gljiva mijenja ponašanje mrava kako bi pomogla u raspršivanju njegovih spora,[182] u mikrostaništu koje najbolje odgovara gljivicama.[183] Paraziti lepezari takođe manipulišu mravima u koje se nastane, tjerajući ih da se penju na stabljike trave, kako bi pomogli parazitu da pronađe par.[184]

Nematoda Myrmeconema neotropicum, koja inficira mrave krošnje (Cephalotes atratus), uzrokuje da crno obojeni stomaci radnika pocrvene. Parazit takođe mijenja ponašanje mrava, što dovodi do toga da svoje želuce nose visoko. Upadljive crvene stomake, ptice pogrešno smatraju zrelim voćem, kao što je Hyeronima alchorneoides, i pojedu ih. Drugi mravi sakupljaju ptičji izmet i hrane njime svoje mlade, što dovodi do daljeg širenja nematode.[185]

Pauci, poput pauka Menemerus, ponekad se hrane mravima.

Studija kolonija Temnothorax nylanderi u Njemačkoj, otkrila je da su radnici u kojima parazitira pantljičara Anomotaenia brevis, kod koje su mravi posredni domaćini, a konačni domaćini su djetlići, živjeli mnogo duže od neparazitiranih radnika i imali su smanjenu stopu smrtnosti, uporedivu sa smrtnošću matica iste vrste, koje žive čak dvije decenije.[186]

Južnoameričke žabe otrovne strelice iz roda Dendrobates, hrane se uglavnom mravima, a toksini u njihovoj koži mogu da dođu od mrava.[187]

Armijski mravi se hrane u širokoj koloni i napadaju sve životinje na tom putu koje ne mogu da pobjegnu. U Centralnoj i Južnoj Americi, Eciton burchellii je mrav koji se roji i najčešće ga posjećuju ptice „pratioci mrava“ kao što su mravlje ptice (Thamnophilidae) i drvosječe (Dendrocolaptinae).[188][189] Ovo ponašanje se nekada smatralo uzajamnim, ali su kasnije studije otkrile da su ptice parazitske. Direktni kleptoparazitizam, prilikom kojeg ptice kradu hranu iz ruku mrava je rijetkost i primejećen je kod golubica Inka (Columbina inca), koje beru sjeme na ulazima u mravinjake, dok ih prenose vrste Pogonomyrmex.[190] Ptice koje prate mrave, jedu mnogo njihovog plijena i tako smanjuju uspjeh mrava u potrazi za hranom.[191] Ptice se prepuštaju neobičnom ponašanju zvanom mravljanje, koje još uvijek nije u potpunosti shvaćeno. Ptice se odmaraju na mravinjacima ili uzimaju i bacaju mrave na svoja krila i perje, što može da bude sredstvo za uklanjanje ektoparazita sa ptica.[192]

Mravojedi, afrički mravojed, ljuskavci, ješci i torbarski mravojed imaju posebne adaptacije za život na ishrani mravima. Ove adaptacije uključuju duge, ljepljive jezike za hvatanje mrava i jake kandže za probijanje u mravinjake. Utvrđeno je da se mrki medvjedi (Ursus arctos) hrane mravima. Oko 12%, 16% i 4% njihove fekalne zapremine u proljeće, leto i jesen, čine mravi.[193]

Mravima se u Evropi hrane ptice (posebno veliki djetlić, zelena žuna, crna žuna), gušteri, manje zmije, vodozemci, insekti (npr. mravlji lav), pauci, pa i divlje svinje, a mravojedima (koji žive u Srednjoj i Južnoj Americi) su uz termite mravi glavna hrana.[194]

Odnos sa ljudima[uredi | uredi izvor]

Mravi tkači se koriste kao biološka kontrola za uzgoj citrusa u južnoj Kini.

Mravi vrše mnoge ekološke uloge koje su korisne za ljude, uključujući smanjenje populacija štetočina i provjetravanje zemljišta. Upotreba mrava tkača u uzgoju citrusa u južnoj Kini smatra se jednim od najstarijih poznatih primjena biološke kontrole.[12] S druge strane, mravi mogu da postanu neprijatnost kad izvrše invaziju građevinskih objekata, ili uzrokuju ekonomsku štetu.

U nekim djelovima svijeta (uglavnom Africi i Južnoj Americi), veliki mravi, posebno armijski mravi, koriste se kao hirurški konci. Rana se suzi pritiskanjem i mravi se primijene duž nje. Mravi zgrabe ivice rane svojim mandibulama i fiksiraju ih. Tijela se zatim odsijeku, a glave i mandibule ostaju u mjestu da zatvore ranu.[195][196][197]

Neki mravi imaju toksični otrov i od medicinskog su značaja. Te vrste obuhvataju Paraponera clavata, (tocandira) i Dinoponera (false tocandiras) u Južnoj Americi,[198] kao i Myrmecia mrave u Australiji.[199]

U Južnoj Africi, mravi se koriste kao pomoć pri ubiranju roibosa (Aspalathus linearis), sićušnog sjemena koje se koristi za pravljenje biljnog čaja. Biljka rasipa sjeme u širokom opsjegu, te je ručno sakupljanje teško. Crni mravi sakupljaju i skladište to i druga sjemena u svojim mravinjacima, gdje ljudi mogu da ih masovno sakupe. Do 200 g sjemena može da se sakupi iz jednog mravinjaka.[200][201]

Mada većina mrava preživljava pokušaje ljudi da ih iskorijene, izvjestan broj je veoma ugrožen. To su obično ostrvske vrste koje su evoluirale specijalizovane osobine i podložne su riziku od zamjene uvedenim vrstama mrava. Primjeri su kritično ugroženi Šri Lankanski reliktni mrav (Aneuretus simoni) i Adetomyrma venatrix sa Madagaskara.[202]

Edvard Ozborn Vilson procjenjuje da je ukupni broj jedinki mrava na svijetu u bilo kom trenutku između jednog i deset kvadriliona (kratka skala) (i.e. između 1015 i 1016). Po toj procjeni, ukupna biomasa svih mrava na svijetu je približno jednaka ukupnoj biomasi cjelokupne ljudske vrste.[203] Isto tako, po toj procjeni, postoji oko 1 milion mrava na svakog čovjeka na Zemlji.[204]

Kao hrana[uredi | uredi izvor]

Pečeni mravi u Kolumbiji.

Mravi i njihove larve se jedu u raznim djelovima svijeta. Jaja dvije vrste mrava se koriste u meksičkim eskamolama. Ona se smatraju formom insektnog kavijara i mogu da se prodaju po relativno visokoj cijeni, jer su sezonska i teško se nalaze. U Kolumbijskom departmanu Santander, hormigas culonas (u slobodnom prevodu „mravi velike zadnjice“) Atta laevigata se živi prže i jedu.[205]

U oblastima Indije, kao i širom Mjanmara i Tajlanda, pasta od zelenog mrava tkača (Oecophylla smaragdina), služi se kao začin uz kari.[206] Jaja i larve mrava tkača, kao i mravi, mogu se da se koriste u tajlandskoj salati, jamu (tajlandski: ยำ), u jelu zvanom yam khai mot daeng (tajlandski: ยำไข่มดแดง), koje dolazi iz Isana ili sjeveroistočnog regiona Tajlanda. Savil Kent, u časopisu Naturalist in Australia, napisao je „ljepota, u slučaju zelenog mrava, je više nego duboka do kože. Njihova privlačna, skoro slatkasta prozračnost je vjerovatno izazvala prve eseje koje je konzumirala ljudska vrsta. Zgnječeni u vodi, na način kao kaša od limuna, ovi mravi formiraju prijatno kisjelo piće koje je veoma naklonjeno domorocima Sjevernog Kvinslenda, a čak ga cijene i mnoga evropska nepca“.[207]

U svojoj knjizi Prvo ljeto u Sijeri, Džon Mjur je istakao da su Indijanci iz naroda Mono, iz Kalifornije jeli „golicave, kisjele stomake velikih crnih mrava stolara“. Meksički Indijanci uglavnom jedu žive medene mrave (Myrmecocystus).[207]

Kao štetočine[uredi | uredi izvor]

Sićušni faraonski mrav je glavna štetočina u bolnicama i kancelarijskim blokovima; može da pravi mravinjake između listova papira.

Neke vrste mrava se smatraju štetočinama, prije svega one koje se javljaju u ljudskim naseljima, gdje je njihovo prisustvo često problematično. Na primjer, prisustvo mrava je nepoželjno na sterilnim mjestima kao što su bolnice ili kuhinje. Neke vrste ili rodovi koji se obično kategorišu kao štetočine uključuju argentinskog mrava (Linepithema humile), imigrantskog mrava na pločniku (Tetramorium immigrans, žutog ludog mrava (Anoplolepis gracilipes), trakastog šećernog mrava (Camponotus consobrinus), faraonskog mrava (Monomorium pharaonis), crvenog drvenog mrava (Formica rufa), crnog mrava stolara (Camponotus pennsylvanicus), smrdljivog kućnog mrava (Tapinoma sessile), crvenog uvezenog vatrenog mrava (Solenopsis invicta) i evropskog vatrenog mrava (Myrmica rubra). Neki mravi napadaju uskladištenu hranu, neki traže izvore vode, neki mogu da oštete unutrašnje strukture, dok neki mogu da oštete poljoprivredne usjeve direktno ili pomažući štetočinama sisarima. Neki će da ubodu ili ugrizu.[13] Prilagodljiva priroda kolonija mrava čini skoro nemogućim eliminisanje čitavih kolonija, a većina praksi upravljanja štetočinama ima za cilj kontrolu lokalne populacije i obično predstavlja privremena rješenja. Populacijama mrava se upravlja kombinacijom pristupa koji koriste hemijske, biološke i fizičke metode. Hemijske metode uključuju upotrebu insekticidnog mamca koji mravi sakupljaju kao hranu i nose u mravinjak, gdje se otrov nenamjerno širi na druge članove kolonije kroz trofalaksu. Upravljanje se zasniva na vrsti i tehnike mogu da variraju u zavisnosti od lokacije i okolnosti.[13]

U nauci i tehnologiji[uredi | uredi izvor]

Posmatrano od strane ljudi od početka istorije, ponašanje mrava je dokumentovano, a predmet ranih spisa i bajki prelazi iz jednog vijeka u drugi. Oni koji koriste naučne metode, mirmekolozi, proučavaju mrave u laboratoriji i u njihovim prirodnim uslovima. Njihove složene i promjenljive društvene strukture učinile su ih idealnim modelnim organizmima. Ultraljubičasti vid kod mrava, prvi je otkrio Džon Labok 1881. godine.[208] Studije o mravima su testirale hipoteze u ekologiji i sociobiologiji i bile su posebno važne u ispitivanju predviđanja teorija o selekciji srodnika i evoluciono stabilnih strategija.[209] Kolonije mrava mogu da se proučavaju uzgajanjem ili privremenim održavanjem u formikarijama, posebno konstruisanim staklenim okvirima.[210] Odvojene jedinke mogu da se prate radi proučavanja tako što će biti označene tačkama u boji.[211]

Uspješne tehnike koje koriste kolonije mrava proučavane su u računarstvu i robotici za proizvodnju distribuiranih sistema otpornih na greške za rješavanje problema, kao što su mravlji algoritam i robotika mrava. Ova oblast biomimetike dovela je do proučavanja kretanja mrava, pretraživača koji koriste „tragove za traženje hrane“, skladištenja otpornog na greške i algoritama za umrežavanje.[11]

Kao ljubimci[uredi | uredi izvor]

Od kasnih 1950-ih do kasnih 1970-ih, farme mrava su bile popularne obrazovne dječije igračke u Sjedinjenim Američkim Državama. Neke kasnije komercijalne verzije koriste providni gel umjesto zemlje, omogućavajući veću vidljivost po cijenu stresa mrava neprirodnom svjetlošću.[212]

U kulturi[uredi | uredi izvor]

Ezopova basna „Cvrčak i mravi“, ilustracija uradio Milo Vinter, 1888–1956.

Antropomorfizovani mravi su često korišćeni u bajkama, dječijim pričama i vjerskim tekstovima da bi predstavili marljivost i zajednički napor.[213][214] U Knjizi poslovica u Bibliji, mravi se navode kao dobar primjer napornog rada i saradnje.[215] Ezop je isto učinio u svojoj basni „Cvrčak i mravi“.[216] U Kuranu je napisano da je Solomon čuo i razumio mrava koji je upozoravao druge mrave da se vrate kući kako bi izbjegli da ih Solomon i njegova vojska koja maršira slučajno pogaze.[217][218] U djelovima Afrike, mravi se smatraju glasnicima božanstava. Neka mitologija Indijanaca, kao što je mitologija Hopija, smatra mrave prvim životinjama. Za ugrize mrava, često se smatra da imaju ljekovita svojstva. Tvrdi se da ubod nekih vrsta iz roda Pseudomyrmex, olakšava groznicu.[219] Ujedi mrava se koriste u ceremonijama inicijacije nekih amazonskih indijskih kultura kao test izdržljivosti.[220][221]

Mrav na grbu Multije, Finska.

Društvo mrava oduvijek je fasciniralo ljude i o njemu se pisalo i duhovito i ozbiljno. Mark Tven je pisao o mravima u svojoj knjizi „Skitnica u inostranstvu“ iz 1880. godine.[222] Neki moderni autori su koristili mrave da komentarišu odnos između društva i pojedinca, kao na primjer Robert Frost u svojoj pjesmi „Departmental” i Terens Herbert Vajt u njegovom fantazijskom romanu „Nekadašnji i budući kralj“.[223] Radnja u naučnofantastičnoj trilogiji „Les Fourmis“, francuskog entomologa i pisca — Bernara Verbera, podijeljena je između svjetova mrava i ljudi; mravi i njihovo ponašanje opisani su korišćenjem savremenih naučnih saznanja. Herbert Džordž Vels je pisao o inteligentnim mravima koji uništavaju ljudska naselja u Brazilu i ugrožavaju ljudsku civilizaciju, u svojoj naučnofantastičnoj priči iz 1905. godine, „Carstvo mrava”,[224] U novije vrijeme, proizvedeni su animirani crtani filmovi i 3D animirani filmovi sa mravima, kao što su: Mravci, Život buba, Lukas u svijetu mrava, Mrav i mravojed, Mrav Ferdi i Atomski mrav. Poznati mirmekolog, Edvard Ozborn Vilson, napisao je 2010. godine za časopis The New Yorker kratku priču „Trailhead“, koja opisuje život i smrt kraljice mrava i uspon i pad njene kolonije, sa tačke gledišta mrava.[224] Francuski neuroanatom, psihijatar i eugeničar — August Forel, vjerovao je da su društva mrava uzori za ljudsko društvo. Objavio je djelo u pet tomova od 1921. do 1923. koje je ispitivalo biologiju i društvo mrava.[225]

Početkom 1990-ih, video igrica SimAnt, koja je simulirala koloniju mrava, osvojila je nagradu Kodi u kategoriji „najbolji program za simulaciju“ 1992. godine.[226]

Mravi su takođe prilično popularna inspiracija za mnoge naučnofantastične insektoide, kao što su mravi u knjizi „Enderova igra“, bube u knjizi „Vojnici na zvjezdanom brodu“, džinovski mravi u filmovima Oni! i Carstvo mrava, superheroj Antmen iz kompanije Marvel Comics i mravi koji su mutirali u superinteligenciju u horor filmu Faza 4. U kompjuterskim strateškim igrama, vrste zasnovane na mravima često imaju koristi od povećane stope proizvodnje zbog njihovog fokusiranja na jedan cilj, kao što su Klakoni u seriji igara Master of Orion ili ChCht u video igri Deadlock II. Ovim likovima se često pripisuje um košnice, uobičajeno pogrešno shvatanje o kolonijama mrava.[227]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b v Moreau, CS; Bell, CD; Vila, R; Archibald, SB; Pierce, NE (april 2006). „Phylogeny of the ants: diversification in the age of angiosperms”. Science. 312 (5770): 101—104. Bibcode:2006Sci...312..101M. PMID 16601190. S2CID 20729380. doi:10.1126/science.1124891. 
  2. ^ a b Ward, Philip S (2007). „Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)” (PDF). Zootaxa. 1668: 549—563. 
  3. ^ a b Rabeling, C; Brown, JM; VVerhaag, M (2008). „Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution”. PNAS. 105 (39): 14913—7. Bibcode:2008PNAS..10514913R. PMC 2567467 Slobodan pristup. PMID 18794530. doi:10.1073/pnas.0806187105. 
  4. ^ Brady, Seán G; Fisher, Brian L; Schultz, Ted R; Ward, Philip S (2014). „The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants”. BMC Evolutionary Biology. 14: 2—14. PMC 4021219 Slobodan pristup. PMID 24886136. doi:10.1186/1471-2148-14-93. 
  5. ^ „Hymenoptera name server. Formicidae species count.”. Ohio State University. Arhivirano iz originala 18. 6. 2008. g. Pristupljeno 06. 02. 2017. 
  6. ^ Agosti, D; Johnson, N F (2003). La nueva taxonomía de hormigas. Pages 45–48 in Fernández, F. Introducción a las hormigas de la región neotropical. (PDF). Instituto Humboldt, Bogotá. 
  7. ^ Oster, GF; Wilson, EO (1978). Caste and ecology in the social insects. Princeton University Press, Princeton. str. 21-22. ISBN 978-0-691-02361-8. 
  8. ^ Flannery 2011, str. 79
  9. ^ a b Schultz, TR (2000). „In search of ant ancestors”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (26): 14028—14029. Bibcode:2000PNAS...9714028S. PMC 34089 Slobodan pristup. PMID 11106367. doi:10.1073/pnas.011513798. Arhivirano iz originala 24. 07. 2008. g. Pristupljeno 06. 02. 2017. 
  10. ^ Hölldobler & Wilson 1990, str. 471 harvnb greška: više ciljeva (2×): CITEREFHölldoblerWilson1990 (help)
  11. ^ a b Dicke, E; Byde, A; Cliff, D; Layzell, P (2004). A. J. Ispeert, M. Murata & N. Wakamiya, ur. „An ant-inspired technique for storage area network design”. Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141: 364—379. 
  12. ^ a b Hölldobler & Wilson 1990, str. 619–629 harvnb greška: više ciljeva (2×): CITEREFHölldoblerWilson1990 (help)
  13. ^ a b v „Pest Notes: Ants (Publication 7411)”. University of California Agriculture and Natural Resources. 2007. Arhivirano iz originala 5. 7. 2008. g. Pristupljeno 5. 6. 2008. 
  14. ^ „Emmet”. Merriam-Webster Dictionary. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  15. ^ „ant”. Merriam-Webster Online Dictionary. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  16. ^ „Ant. Online Etymology Dictionary”. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  17. ^ Simpson, DP (1979). Cassell's Latin Dictionary (5 izd.). London: Cassell. ISBN 978-0-304-52257-6. 
  18. ^ „Formic”. Etymonline.com. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  19. ^ „Pismire”. Etymonline.com. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  20. ^ „Stanje 25. 6. 2008”. antbase.org. 
  21. ^ a b Matoničkin, Ivo; Habdija, Ivan; Primc-Habdija, Biserka (1999). Beskralješnjaci, biologija viših avertebrata, Školska knjiga. Zagreb. str. 1. ISBN 978-953-0-30824-4. 
  22. ^ a b Johnson, BR,; Borowiec, ML; Chiu, JC; Lee, EK; Atallah, J; Ward, PS (oktobar 2013). „Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps”. Current Biology. 23 (20): 2058—62. PMID 24094856. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050 Slobodan pristup. 
  23. ^ Wilson, Edward Osborne; Carpenter, FM; Brown, WL (septembar 1967). „The first mesozoic ants”. Science. 157 (3792): 1038—1040. Bibcode:1967Sci...157.1038W. PMID 17770424. S2CID 43155424. doi:10.1126/science.157.3792.1038. 
  24. ^ Perrichot, V; Nel, A; Néraudeau, D; Lacau, S; Guyot, T (februar 2008). „New fossil ants in French Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae)”. Die Naturwissenschaften. 95 (2): 91—97. Bibcode:2008NW.....95...91P. PMID 17828384. S2CID 19130572. doi:10.1007/s00114-007-0302-7. 
  25. ^ Barden, P; Grimaldi, D (2014). „A diverse ant fauna from the mid-cretaceous of Myanmar (Hymenoptera: Formicidae)”. PLOS ONE. 9 (4): e93627. Bibcode:2014PLoSO...993627B. PMC 3974876 Slobodan pristup. PMID 24699881. doi:10.1371/journal.pone.0093627 Slobodan pristup. 
  26. ^ Perrichot, V; Lacau, S; Néraudeau, D; Nel, A (februar 2008). „Fossil evidence for the early ant evolution” (PDF). Die Naturwissenschaften. 95 (2): 85—90. Bibcode:2008NW.....95...85P. PMID 17891532. S2CID 6221386. doi:10.1007/s00114-007-0301-8. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  27. ^ a b Grimaldi, D; Agosti, D (decembar 2000). „A formicine in New Jersey cretaceous amber (Hymenoptera: formicidae) and early evolution of the ants”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (25): 13678—13683. Bibcode:2000PNAS...9713678G. PMC 17635 Slobodan pristup. PMID 11078527. doi:10.1073/pnas.240452097 Slobodan pristup. 
  28. ^ a b Wilson, Edward Osborne; Hölldobler, Bert (maj 2005). „The rise of the ants: a phylogenetic and ecological explanation”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (21): 7411—7414. Bibcode:2005PNAS..102.7411W. PMC 1140440 Slobodan pristup. PMID 15899976. doi:10.1073/pnas.0502264102 Slobodan pristup. 
  29. ^ LaPolla, JS; Dlussky, GM; Perrichot, V (2013). „Ants and the fossil record”. Annual Review of Entomology. 58: 609—630. PMID 23317048. S2CID 40555356. doi:10.1146/annurev-ento-120710-100600. 
  30. ^ Barden, P; Grimaldi, D (2012). „Rediscovery of the bizarre Cretaceous ant Haidomyrmex Dlussky (Hymenoptera: Formicidae), with two new species” (PDF). American Museum Novitates (3755): 1—16. S2CID 83598305. doi:10.1206/3755.2. hdl:2246/6368. Arhivirano iz originala (PDF) 23. 4. 2013. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  31. ^ Hölldobler & Wilson 1990, str. 23–24 harvnb greška: više ciljeva (2×): CITEREFHölldoblerWilson1990 (help)
  32. ^ Thorne, BL (1997). „Evolution of eusociality in termites” (PDF). Annu. Rev. Ecol. Syst. 28 (5): 27—53. PMC 349550 Slobodan pristup. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. Arhivirano iz originala (PDF) 30. 5. 2010. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  33. ^ „Order Isoptera – Termites”. Iowa State University Entomology. 16. 2. 2004. Arhivirano iz originala 15. 6. 2008. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  34. ^ „Family Mutillidae – Velvet ants”. Iowa State University Entomology. 16. 2. 2004. Arhivirano iz originala 30. 6. 2008. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  35. ^ Hölldobler & Wilson 1990, str. 4 harvnb greška: više ciljeva (2×): CITEREFHölldoblerWilson1990 (help)
  36. ^ Jones, Alice S. „Fantastic ants – Did you know?”. National Geographic Magazine. Arhivirano iz originala 30. 7. 2008. g. Pristupljeno 5. 7. 2008. 
  37. ^ Thomas, Philip (2007). „Pest Ants in Hawaii”. Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR). Pristupljeno 6. 7. 2008. 
  38. ^ Hölldobler & Wilson 1990, str. 589 harvnb greška: više ciljeva (2×): CITEREFHölldoblerWilson1990 (help)
  39. ^ Shattuck, SO (1999). Australian ants: their biology and identification. Collingwood, Vic: CSIRO. str. 149. ISBN 978-0-643-06659-5. 
  40. ^ Schaal, Stephan (27. 1. 2006). „Messel”. Encyclopedia of Life Sciences. ISBN 978-0-470-01617-6. doi:10.1038/npg.els.0004143. 
  41. ^ Agosti D, Johnson NF, ur. (2005). „Antbase”. American Museum of Natural History. Arhivirano iz originala 11. 08. 2008. g. Pristupljeno 6. 7. 2008. 
  42. ^ Agosti, D; Majer, JD; Alonso, JE,; Schultz, TR (2000). Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution. 
  43. ^ Johnson, NF (2007). „Hymenoptera name server”. Ohio State University. Arhivirano iz originala 5. 6. 2008. g. Pristupljeno 6. 7. 2008. 
  44. ^ Borror, Donald Joyce; Triplehorn, Charles A.; Johnson, Norman F. (1989). Borror and DeLong's Introduction to the Study of Insects. str. 737. 
  45. ^ a b Borror, Triplehorn & Delong 1989, str. 24–71
  46. ^ Fent, K; Wehner, R (april 1985). „Oceili: a celestial compass in the desert ant cataglyphis”. Science. 228 (4696): 192—4. Bibcode:1985Sci...228..192F. PMID 17779641. S2CID 33242108. doi:10.1126/science.228.4696.192. 
  47. ^ Palavalli-Nettimi, R; Narendra, A (april 2018). „Miniaturisation decreases visual navigational competence in ants”. The Journal of Experimental Biology. 221 (Pt 7): jeb177238. PMID 29487158. doi:10.1242/jeb.177238 Slobodan pristup. 
  48. ^ Ericsson, ES (1985). „Attack behaviour and distance perception in the Australian bulldog ant Myrmecia nigriceps” (PDF). Journal of Experimental Biology. 119 (1): 115—131. doi:10.1242/jeb.119.1.115 Slobodan pristup. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  49. ^ Eisner, T; Happ, GM (1962). „The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device”. Psyche. 69 (3): 107—116. doi:10.1155/1962/25068 Slobodan pristup. 
  50. ^ Holbrook, Tate (22. 9. 2009). „Ask a Biologist: Face to Face with Ants”. ASU School of Life Sciences. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  51. ^ a b Borror, Triplehorn & Delong 1989, str. 24–71.
  52. ^ Singh, Rajendra (2006). Elements of Entomology. Rastogi Publications. str. 284. ISBN 9788171336777. 
  53. ^ Wilson, Edward Osborne (jun 1953). „The origin and evolution of polymorphism in ants”. The Quarterly Review of Biology. 28 (2): 136—56. PMID 13074471. S2CID 4560071. doi:10.1086/399512. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  54. ^ Weber, NA (1946). „Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae)” (PDF). Annals of the Entomological Society of America. 39: 7—10. doi:10.1093/aesa/39.1.7. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  55. ^ Wilson, Edward Osborne; Taylor, Robert W. (1964). „A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity” (PDF). Psyche. 71 (2): 93—103. doi:10.1155/1964/17612 Slobodan pristup. Arhivirano iz originala (PDF) 29. 08. 2020. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  56. ^ Moffett, MW; Tobin, JE (1991). „Physical castes in ant workers: a problem for Daceton armigerum and other ants” (PDF). Psyche. 98 (4): 283—292. doi:10.1155/1991/30265 Slobodan pristup. Arhivirano iz originala (PDF) 27. 2. 2008. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  57. ^ Børgesen, LW (2000). „Nutritional function of replete workers in the pharaoh's ant, Monomorium pharaonis (L.)”. Insectes Sociaux. 47 (2): 141—146. S2CID 31953751. doi:10.1007/PL00001692. 
  58. ^ Rissing, Steven W (1984). „Replete caste production and allometry of workers in the Honey Ant, Myrmecocystus mexicanus Wesmael (Hymenoptera: Formicidae)”. Journal of the Kansas Entomological Society. 57 (2): 347—350. 
  59. ^ Hughes, WO; Sumner, S; Van Borm, S; Boomsma, JJ (avgust 2003). „Worker caste polymorphism has a genetic basis in Acromyrmex leaf-cutting ants”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (16): 9394—7. Bibcode:2003PNAS..100.9394H. PMC 170929 Slobodan pristup. PMID 12878720. doi:10.1073/pnas.1633701100 Slobodan pristup. 
  60. ^ Ross, KG; Krieger, MJ; Shoemaker, DD (decembar 2003). „Alternative genetic foundations for a key social polymorphism in fire ants”. Genetics. 165 (4): 1853—67. PMC 1462884 Slobodan pristup. PMID 14704171. doi:10.1093/genetics/165.4.1853. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  61. ^ Crosland, MW; Crozier, RH (mart 1986). „Myrmecia pilosula, an ant with only one Pair of chromosomes”. Science. 231 (4743): 1278. Bibcode:1986Sci...231.1278C. PMID 17839565. S2CID 25465053. doi:10.1126/science.231.4743.1278. 
  62. ^ Tsutsui, ND; Suarez, AV,; Spagna, JC; Johnston, JS (februar 2008). „The evolution of genome size in ants”. BMC Evolutionary Biology. 8 (64): 64. PMC 2268675 Slobodan pristup. PMID 18302783. doi:10.1186/1471-2148-8-64. 
  63. ^ a b Moura, Mariana Neves; Cardoso, Danon Clemes; Cristiano, Maykon Passos (2021). „The tight genome size of ants: diversity and evolution under ancestral state reconstruction and base composition”. Zoological Journal of the Linnean Society. 193 (1): 124—144. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa135. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  64. ^ Hölldobler, B; Wilson, Edward Osborne (1990). The AntsNeophodna slobodna registracija. Harvard University Press. str. 291. ISBN 978-0-674-04075-5. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  65. ^ Gillott, Cedric (1995). Entomology. Springer. str. 325. ISBN 978-0-306-44967-3. 
  66. ^ Anderson, Kirk E.; Linksvayer, Timothy A.; Smith, Chris R. (2008). „The causes and consequences of genetic caste determination in ants (Hymenoptera: Formicidae)”. Myrmecol. News. 11: 119—132. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  67. ^ Gaul, AT (1951). „A Glossary of Terms and Phrases Used in the Study of Social Insects”. Annals of the Entomological Society of America (na jeziku: engleski). 44 (3): 473—484. ISSN 1938-2901. doi:10.1093/aesa/44.3.473. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  68. ^ Hölldobler & Wilson 1990, str. 351, 372. sfn greška: više ciljeva (2×): CITEREFHölldoblerWilson1990 (help)
  69. ^ Traniello, JFA (1989). „Foraging strategies of ants”. Annual Review of Entomology. 34: 191—210. doi:10.1146/annurev.en.34.010189.001203. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  70. ^ Sorensen, A; Busch, TM; Vinson, SB (1984). „Behavioral flexibility of temporal sub-castes in the fire ant, Solenopsis invicta, in response to food”. Psyche. 91 (3–4): 319—332. doi:10.1155/1984/39236 Slobodan pristup. 
  71. ^ Keller, L (1998). „Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites”. Insectes Sociaux. 45 (3): 235—246. S2CID 24541087. doi:10.1007/s000400050084. 
  72. ^ a b Franks NR, Resh VH, Cardé RT, ur. (2003). Encyclopedia of Insects. San Diego: Academic Press. str. 29–32. ISBN 978-0-12-586990-4. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  73. ^ Kipyatkov, VE (2001). „Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea)”. Acta Societatis Zoologicae Bohemicae. 65 (2): 198—217. 
  74. ^ Heinze, J; Tsuji, K (1995). „Ant reproductive strategies” (PDF). Res. Popul. Ecol. 37 (2): 135—149. S2CID 21948488. doi:10.1007/BF02515814. Arhivirano iz originala (PDF) 27. 5. 2011. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  75. ^ Mikheyev, AS (2003). „Evidence for mating plugs in the fire ant Solenopsis invicta”. Insectes Sociaux. 50 (4): 401—402. S2CID 43492133. doi:10.1007/s00040-003-0697-x. 
  76. ^ Peeters, C; Hölldobler, B (novembar 1995). „Reproductive cooperation between queens and their mated workers: the complex life history of an ant with a valuable nest”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 92 (24): 10977—9. Bibcode:1995PNAS...9210977P. PMC 40553 Slobodan pristup. PMID 11607589. doi:10.1073/pnas.92.24.10977 Slobodan pristup. 
  77. ^ Franks, NR; Hölldobler, B (1987). „Sexual competition during colony reproduction in army ants”. Biological Journal of the Linnean Society. 30 (3): 229—243. doi:10.1111/j.1095-8312.1987.tb00298.x. 
  78. ^ Yamauchi, K; Kawase, N (1992). „Pheromonal manipulation of workers by a fighting male to kill his rival males in the ant Cardiocondyla wroughtonii”. Naturwissenschaften. 79 (6): 274—276. Bibcode:1992NW.....79..274Y. S2CID 31191187. doi:10.1007/BF01175395. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  79. ^ Taylor RW (2007). „Bloody funny wasps! Speculations on the evolution of eusociality in ants” (PDF). Ur.: Snelling RR, Fisher BL, Ward PS. Advances in ant systematics (Hymenoptera: Formicidae): homage to E. O. Wilson – 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute, 80. American Entomological Institute. str. 580—609. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  80. ^ Wilson, Edward Osborne (1957). „The organization of a nuptial flight of the ant Pheidole sitarches Wheeler” (PDF). Psyche. 64 (2): 46—50. doi:10.1155/1957/68319 Slobodan pristup. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  81. ^ a b v Hölldobler & Wilson 1990, str. 143–179 harvnb greška: više ciljeva (2×): CITEREFHölldoblerWilson1990 (help)
  82. ^ Vidal, Mathilde; Königseder, Florian; Giehr, Julia; Schrempf, Alexandra; Lucas, Christophe; Heinze, Jürgen (maj 2021). „Worker ants promote outbreeding by transporting young queens to alien nests”. Communications Biology. 4 (1): 515. PMID 8093424. doi:10.1038/s42003-021-02016-1. 
  83. ^ Sudd, JH; Franks, NR (9. 3. 2013). The Behavioural Ecology of Ants. Springer Science & Business Media. str. 41. ISBN 9789400931237. 
  84. ^ Beaumont, Émilie (1998). All about Animals. ISBN 978-953-171-500-3. 
  85. ^ Jackson, DE; Ratnieks, FL (avgust 2006). „Communication in ants”. Current Biology. 16 (15): R570—4. PMID 16890508. S2CID 5835320. doi:10.1016/j.cub.2006.07.015 Slobodan pristup. 
  86. ^ Goss, S; Aron, S; Deneubourg, JL; Pasteels, JM (1989). „Self-organized shortcuts in the Argentine ant” (PDF). Naturwissenschaften. 76 (12): 579—581. Bibcode:1989NW.....76..579G. S2CID 18506807. doi:10.1007/BF00462870. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  87. ^ D'Ettorre, P; Heinze, J (2001). „Sociobiology of slave-making ants”. Acta Ethologica. 3 (2): 67—82. S2CID 37840769. doi:10.1007/s102110100038. 
  88. ^ Detrain, C; Deneubourg, JL; Pasteels, JM (1999). Information processing in social insects. Birkhäuser. str. 224—227. ISBN 978-3-7643-5792-4. 
  89. ^ Greene, MJ; Gordon, DM (mart 2007). „Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli”. The Journal of Experimental Biology. 210 (Pt 5): 897—905. PMID 17297148. doi:10.1242/jeb.02706 Slobodan pristup. 
  90. ^ Hölldobler & Wilson 1990, str. 354 harvnb greška: više ciljeva (2×): CITEREFHölldoblerWilson1990 (help)
  91. ^ Hickling, R; Brown, RL (oktobar 2000). „Analysis of acoustic communication by ants”. The Journal of the Acoustical Society of America. 108 (4): 1920—9. Bibcode:2000ASAJ..108.1920H. PMID 11051518. doi:10.1121/1.1290515. 
  92. ^ Roces, F; Hölldobler, B (1996). „Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal?”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 39 (5): 293—299. S2CID 32884747. doi:10.1007/s002650050292. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  93. ^ Schmidt, JO; Blum, MS; Overal, WL (1983). „Hemolytic activities of stinging insect venoms”. Archives of Insect Biochemistry and Physiology. 1 (2): 155—160. doi:10.1002/arch.940010205. 
  94. ^ Clarke, PS (1986). „The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera formicidae Myrmecia pilosula) in Tasmania”. The Medical Journal of Australia. 145 (11–12): 564—566. PMID 3796365. doi:10.5694/j.1326-5377.1986.tb139498.x. 
  95. ^ Brown, SG; Heddle, RJ; Wiese, MD; Blackman, KE (avgust 2005). „Efficacy of ant venom immunotherapy and whole body extracts”. The Journal of Allergy and Clinical Immunology. 116 (2): 464—5; author reply 465—6. PMID 16083810. doi:10.1016/j.jaci.2005.04.025. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  96. ^ Obin, MS; Vander Meer, RK (decembar 1985). „Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior”. Journal of Chemical Ecology. 11 (12): 1757—68. PMID 24311339. S2CID 12182722. doi:10.1007/BF01012125. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  97. ^ Stafford, CT (avgust 1996). „Hypersensitivity to fire ant venom”. Annals of Allergy, Asthma & Immunology. 77 (2): 87—95; quiz 96—9. PMID 8760773. doi:10.1016/S1081-1206(10)63493-X. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  98. ^ a b v Patek, SN; Baio, JE; Fisher, BL; Suarez, AV (avgust 2006). „Multifunctionality and mechanical origins: ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (34): 12787—92. Bibcode:2006PNAS..10312787P. PMC 1568925 Slobodan pristup. PMID 16924120. doi:10.1073/pnas.0604290103 Slobodan pristup. 
  99. ^ Gronenberg, W (1996). „The trap-jaw mechanism in the dacetine ants Daceton armigerum and Strumigenys sp.” (PDF). The Journal of Experimental Biology. 199 (Pt 9): 2021—33. PMID 9319931. doi:10.1242/jeb.199.9.2021. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  100. ^ Jones, TH; Clark, DA; Edwards, AA; Davidson, DW; Spande, TF; Snelling, RR (avgust 2004). „The chemistry of exploding ants, Camponotus spp. (cylindricus complex)”. Journal of Chemical Ecology. 30 (8): 1479—92. PMID 15537154. S2CID 23756265. doi:10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28. 
  101. ^ Tofilski, A; Couvillon, MJ; Evison, SE; Helanterä, H; Robinson, EJ; Ratnieks, FL (novembar 2008). „Preemptive defensive self-sacrifice by ant workers” (PDF). The American Naturalist. 172 (5): E239—43. PMID 18928332. S2CID 7052340. doi:10.1086/591688. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  102. ^ Julian, GE; Cahan, S (avgust 1999). „Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor”. Animal Behaviour. 58 (2): 437—442. PMID 10458895. S2CID 23845331. doi:10.1006/anbe.1999.1184. 
  103. ^ López-Riquelme, GO; Malo, EA; Cruz-López, L; Fanjul-Moles, ML (2006). „Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae)”. Physiological Entomology. 31 (4): 353—360. S2CID 84890901. doi:10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x. 
  104. ^ Choe, DH; Millar, JG; Rust, MK (maj 2009). „Chemical signals associated with life inhibit necrophoresis in Argentine ants”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (20): 8251—5. Bibcode:2009PNAS..106.8251C. PMC 2688878 Slobodan pristup. PMID 19416815. doi:10.1073/pnas.0901270106 Slobodan pristup. 
  105. ^ Tschinkel, WR (2004). „The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius”. Journal of Insect Science. 4 (21): 21. PMC 528881 Slobodan pristup. PMID 15861237. doi:10.1093/jis/4.1.21. 
  106. ^ Peeters, C; Hölldobler, B; Moffett, M; Musthak Ali, TM (1994). „"Wall-papering" and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator”. Insectes Sociaux. 41 (2): 211—218. S2CID 41870857. doi:10.1007/BF01240479. 
  107. ^ Maschwitz, U; Moog, J (decembar 2000). „Communal peeing: a new mode of flood control in ants”. Die Naturwissenschaften. 87 (12): 563—5. Bibcode:2000NW.....87..563M. PMID 11198200. S2CID 7482935. doi:10.1007/s001140050780. 
  108. ^ Nielsen, MG; Christian, KA (maj 2007). „The mangrove ant, Camponotus anderseni, switches to anaerobic respiration in response to elevated CO2 levels”. Journal of Insect Physiology. 53 (5): 505—8. PMID 17382956. doi:10.1016/j.jinsphys.2007.02.002. 
  109. ^ Franks, NR; Richardson, T (januar 2006). „Teaching in tandem-running ants”. Nature. 439 (7073): 153. Bibcode:2006Natur.439..153F. PMID 16407943. S2CID 4416276. doi:10.1038/439153a Slobodan pristup. 
  110. ^ Ravary, F; Lecoutey, E; Kaminski, G; Châline, N; Jaisson, P (avgust 2007). „Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants”. Current Biology. 17 (15): 1308—1312. PMID 17629482. S2CID 13273984. doi:10.1016/j.cub.2007.06.047 Slobodan pristup. 
  111. ^ Franks, NR; Hooper, J; Webb, C; Dornhaus, A (jun 2005). „Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants”. Biology Letters. 1 (2): 190—2. PMC 1626204 Slobodan pristup. PMID 17148163. doi:10.1098/rsbl.2005.0302. 
  112. ^ Hölldobler & Wilson 1990, str. 573 harvnb greška: više ciljeva (2×): CITEREFHölldoblerWilson1990 (help)
  113. ^ Robson, SK; Kohout, RJ (2005). „Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)”. Australian Journal of Entomology. 44 (2): 164—169. doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x. 
  114. ^ Frouz, J (2000). „The Effect of Nest Moisture on Daily Temperature Regime in the Nests of Formica polyctena Wood Ants”. Insectes Sociaux. 47 (3): 229—235. S2CID 955282. doi:10.1007/PL00001708. 
  115. ^ Kadochová, Štěpánka; Frouz, Jan (2013). „Thermoregulation strategies in ants in comparison to other social insects, with a focus on red wood ants ( Formica rufa group)”. F1000Research. 2: 280. ISSN 2046-1402. PMC 3962001 Slobodan pristup. PMID 24715967. doi:10.12688/f1000research.2-280.v2. 
  116. ^ Carpintero, S; Reyes-López, J; de Reynac, LA (2004). „Impact of human dwellings on the distribution of the exotic Argentine ant: a case study in the Doñana National Park, Spain”. Biological Conservation. 115 (2): 279—289. doi:10.1016/S0006-3207(03)00147-2. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  117. ^ Friedrich, R; Philpott, SM (jun 2009). „Nest-site limitation and nesting resources of ants (Hymenoptera: Formicidae) in urban green spaces”. Environmental Entomology. 38 (3): 600—7. PMID 19508768. S2CID 20555077. doi:10.1603/022.038.0311 Slobodan pristup. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  118. ^ Anderson, KE; Russell, JA; Moreau, CS; Kautz, S; Sullam, KE; Hu, Y; Basinger, U; Mott, BM; Buck, N; Wheeler, DE (maj 2012). „Highly similar microbial communities are shared among related and trophically similar ant species”. Molecular Ecology. 21 (9): 2282—96. PMID 22276952. S2CID 32534515. doi:10.1111/j.1365-294x.2011.05464.x. 
  119. ^ Feldhaar, H; Straka, J; Krischke, M; Berthold, K; Stoll, S; Mueller, MJ; Gross, R (oktobar 2007). „Nutritional upgrading for omnivorous carpenter ants by the endosymbiont Blochmannia”. BMC Biology. 5: 48. PMC 2206011 Slobodan pristup. PMID 17971224. doi:10.1186/1741-7007-5-48. 
  120. ^ Russell, JA; Moreau, CS; Goldman-Huertas, B; Fujiwara, M; Lohman, DJ; Pierce, NE (decembar 2009). „Bacterial gut symbionts are tightly linked with the evolution of herbivory in ants”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (50): 21236—41. Bibcode:2009PNAS..10621236R. PMC 2785723 Slobodan pristup. PMID 19948964. doi:10.1073/pnas.0907926106 Slobodan pristup. 
  121. ^ Schultz, TR (1999). „Ants, plants and antibiotics” (PDF). Nature. 398 (6730): 747—748. Bibcode:1999Natur.398..747S. S2CID 5167611. doi:10.1038/19619 Slobodan pristup. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  122. ^ a b v Carrol, CR; Janzen, DH (1973). „Ecology of foraging by ants”. Annual Review of Ecology and Systematics. 4: 231—257. doi:10.1146/annurev.es.04.110173.001311. 
  123. ^ Wittlinger, M; Wehner, R; Wolf, H (jun 2006). „The ant odometer: stepping on stilts and stumps” (PDF). Science. 312 (5782): 1965—7. Bibcode:2006Sci...312.1965W. PMID 16809544. S2CID 15162376. doi:10.1126/science.1126912. Arhivirano iz originala (PDF) 28. 7. 2011. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  124. ^ Ronacher, B; Werner, R (1995). „Desert ants Cataglyphis fortis use self-induced optic flow to measure distances travelled” (PDF). Journal of Comparative Physiology A. 177. S2CID 4625001. doi:10.1007/BF00243395. Arhivirano iz originala (PDF) 27. 07. 2011. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  125. ^ Wehner, R (avgust 2003). „Desert ant navigation: how miniature brains solve complex tasks” (PDF). Journal of Comparative Physiology A. 189 (8): 579—88. PMID 12879352. S2CID 4571290. doi:10.1007/s00359-003-0431-1. Arhivirano iz originala (PDF) 7. 7. 2011. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  126. ^ Sommer, S; Wehner, R (januar 2004). „The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis” (PDF). Journal of Comparative Physiology A. 190 (1): 1—6. PMID 14614570. S2CID 23280914. doi:10.1007/s00359-003-0465-4. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  127. ^ Åkesson, S; Wehner, R (2002). „Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference?” (PDF). Journal of Experimental Biology. 205 (14): 1971—1978. doi:10.1242/jeb.205.14.1971. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  128. ^ Steck, K; Hansson, BS; Knaden, M (februar 2009). „Smells like home: Desert ants, Cataglyphis fortis, use olfactory landmarks to pinpoint the nest”. Frontiers in Zoology. 6: 5. PMC 2651142 Slobodan pristup. PMID 19250516. doi:10.1186/1742-9994-6-5. 
  129. ^ Seidl, T; Wehner, R (septembar 2006). „Visual and tactile learning of ground structures in desert ants” (PDF). The Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 17): 3336—44. PMID 16916970. S2CID 9642888. doi:10.1242/jeb.02364 Slobodan pristup. Arhivirano iz originala (PDF) 19. 03. 2022. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  130. ^ Banks, AN; Srygley, RB (2003). „Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)”. Ethology. 109 (10): 835—846. doi:10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x. 
  131. ^ Fukushi, T (jun 2001). „Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama”. The Journal of Experimental Biology. 204 (Pt 12): 2063—72. PMID 11441048. doi:10.1242/jeb.204.12.2063. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  132. ^ Wehner, R; Menzel, R (april 1969). „Homing in the ant Cataglyphis bicolor”. Science. 164 (3876): 192—4. Bibcode:1969Sci...164..192W. PMID 5774195. S2CID 41669795. doi:10.1126/science.164.3876.192. 
  133. ^ Chapman, Reginald Frederick (1998). The Insects: Structure and FunctionNeophodna slobodna registracija (4 izd.). Cambridge University Press. str. 600. ISBN 978-0-521-57890-5. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  134. ^ Delsuc, F (novembar 2003). „Army ants trapped by their evolutionary history”. PLOS Biology. 1 (2): E37. PMC 261877 Slobodan pristup. PMID 14624241. doi:10.1371/journal.pbio.0000037. 
  135. ^ Baroni-Urbani, C; Boyan, GS; Blarer, A; Billen, J; Musthak Ali, TM (1994). „A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)”. Experientia. 50: 63—71. S2CID 42304237. doi:10.1007/BF01992052. 
  136. ^ Yanoviak, SP; Dudley, R; Kaspari, M (februar 2005). „Directed aerial descent in canopy ants” (PDF). Nature. 433 (7026): 624—626. Bibcode:2005Natur.433..624Y. PMID 15703745. S2CID 4368995. doi:10.1038/nature03254. Arhivirano iz originala (PDF) 16. 6. 2007. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  137. ^ Mlot, NJ; Tovey, CA; Hu, DL (maj 2011). „Fire ants self-assemble into waterproof rafts to survive floods”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (19): 7669—7673. Bibcode:2011PNAS..108.7669M. PMC 3093451 Slobodan pristup. PMID 21518911. doi:10.1073/pnas.1016658108 Slobodan pristup. 
  138. ^ Morrison, LW (1998). „A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography”. Journal of Biogeography. 25 (3): 561—571. doi:10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  139. ^ Clay, RE; Andersen, AN (1996). „Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation”. Australian Journal of Zoology. 44 (5): 521—533. doi:10.1071/ZO9960521. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  140. ^ Crosland, MW; Crozier, RH; Jefferson, E (1988). „Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)”. Australian Journal of Entomology. 27 (4): 305—309. doi:10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x Slobodan pristup. 
  141. ^ Diehl, E; Junqueira, LK; Berti-Filho, E (avgust 2005). „Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil”. Brazilian Journal of Biology. 65 (3): 431—437. PMID 16341421. doi:10.1590/S1519-69842005000300008 Slobodan pristup. 
  142. ^ Achenbach, A; Foitzik, S (april 2009). „First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite protomognathus americanus”. Evolution; International Journal of Organic Evolution. 63 (4): 1068—1075. PMID 19243573. S2CID 9546342. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x. 
  143. ^ Henderson, G; Andersen, JF; Phillips, JK; Jeanne, RL (jul 1990). „Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous antFormica montana”. Journal of Chemical Ecology. 16 (7): 2217—2228. PMID 24264088. S2CID 22878651. doi:10.1007/BF01026932. 
  144. ^ Suarez, A. V.; Holway, D. A.; Tsutsui, N. D. (jul 2008). „Genetics and Behavior of a Colonizing Species: The Invasive Argentine Ant”. jstor.org. The University of Chicago. 172: 72—84. doi:10.1086/588638. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  145. ^ Ward, PS (1996). „A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants”. Systematic Entomology. 21 (3): 253—263. S2CID 84198690. doi:10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  146. ^ Taylor, RW (1968). „The Australian workerless inquiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand”. New Zealand Entomologist. 4 (1): 47—49. doi:10.1080/00779962.1968.9722888. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  147. ^ Hölldobler & Wilson 1990, str. 436–448 harvnb greška: više ciljeva (2×): CITEREFHölldoblerWilson1990 (help)
  148. ^ Fournier, D; Estoup, A; Orivel, J; Foucaud, J; Jourdan, H; Le Breton, J; Keller, L (jun 2005). „Clonal reproduction by males and females in the little fire ant” (PDF). Nature. 435 (7046): 1230—1234. Bibcode:2005Natur.435.1230F. PMID 15988525. S2CID 1188960. doi:10.1038/nature03705. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  149. ^ Wilkinson, Allie. „Queen Ants and Other Insects Bury Their Dead—Here's Why”. National Geographic. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  150. ^ Reiskind, J (1977). „Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae)”. Biotropica. 9 (1): 1—8. JSTOR 2387854. doi:10.2307/2387854. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  151. ^ Cushing, PE (1997). „Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review” (PDF). The Florida Entomologist. 80 (2): 165—193. JSTOR 3495552. doi:10.2307/3495552 Slobodan pristup. Arhivirano iz originala (PDF) 16. 06. 2013. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  152. ^ Styrsky, JD; Eubanks, MD (januar 2007). „Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects”. Proceedings. Biological Sciences. 274 (1607): 151—164. PMC 1685857 Slobodan pristup. PMID 17148245. doi:10.1098/rspb.2006.3701. 
  153. ^ Jahn, GC; Beardsley, JW (1996). „Effects of Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae)”. Journal of Economic Entomology. 89 (5): 1124—1129. doi:10.1093/jee/89.5.1124. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  154. ^ DeVries, PJ (1992). „Singing caterpillars, ants and symbiosis”. Scientific American. 267 (4): 76—82. Bibcode:1992SciAm.267d..76D. doi:10.1038/scientificamerican1092-76. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  155. ^ Elfferich, Nico W. (1998). „Is the larval and imaginal signalling of Lycaenidae and other Lepidoptera related to communication with ants”. Deinsea. 4 (1). Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  156. ^ Pierce, NE; Braby, MF; Heath, A; Lohman, DJ; Mathew, J; Rand, DB; Travassos, MA (2002). „The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera)”. Annual Review of Entomology. 47: 733—771. PMID 11729090. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145257. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  157. ^ Kautz, S; Rubin, BE; Russell, JA; Moreau, CS (januar 2013). „Surveying the microbiome of ants: comparing 454 pyrosequencing with traditional methods to uncover bacterial diversity”. Applied and Environmental Microbiology. 79 (2): 525—534. Bibcode:2013ApEnM..79..525K. PMC 3553759 Slobodan pristup. PMID 23124239. doi:10.1128/AEM.03107-12. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  158. ^ Neuvonen, MM; Tamarit, D; Näslund, K; Liebig, J; Feldhaar, H; Moran, NA; Guy, L; Andersson, SG (decembar 2016). „The genome of Rhizobiales bacteria in predatory ants reveals urease gene functions but no genes for nitrogen fixation”. Scientific Reports. 6 (1): 39197. Bibcode:2016NatSR...639197N. PMC 5156944 Slobodan pristup. PMID 27976703. doi:10.1038/srep39197. 
  159. ^ Dejean, A; Solano, PJ; Ayroles, J; Corbara, B; Orivel, J (april 2005). „Insect behaviour: arboreal ants build traps to capture prey”. Nature. 434 (7036): 973. Bibcode:2005Natur.434..973D. PMID 15846335. S2CID 4428574. doi:10.1038/434973a. 
  160. ^ Frederickson, ME; Gordon, DM (april 2007). „The devil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista schumanni ants in 'devil's gardens' is increased herbivory on Duroia hirsuta trees”. Proceedings. Biological Sciences. 274 (1613): 1117—1123. PMC 2124481 Slobodan pristup. PMID 17301016. doi:10.1098/rspb.2006.0415. 
  161. ^ Peakall, R; Beattie, AJ; James, SH (oktobar 1987). „Pseudocopulation of an orchid by male ants: a test of two hypotheses accounting for the rarity of ant pollination”. Oecologia. 73 (4): 522—524. Bibcode:1987Oecol..73..522P. PMID 28311968. S2CID 3195610. doi:10.1007/BF00379410. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  162. ^ Beattie, Andrew J.; Turnbull, Christine; R. B., Knox; E. G., Williams (1984). „Ant Inhibition of Pollen Function: A Possible Reason Why Ant Pollination is Rare”. American Journal of Botany. 71 (3): 421—426. JSTOR 2443499. doi:10.2307/2443499. 
  163. ^ New, Tim R. (2017), „Classic Themes: Ants, Plants and Fungi”, Mutualisms and Insect Conservation, Springer International Publishing, str. 63—103, ISBN 9783319582917, doi:10.1007/978-3-319-58292-4_4 
  164. ^ Katayama, N; Suzuki, N (2004). „Role of extrafloral nectaries of Vicia faba in attraction of ants and herbivore exclusion by ants”. Entomological Science. 7 (2): 119—124. S2CID 85428729. doi:10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x. hdl:10252/00005880 Slobodan pristup. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  165. ^ Fischer, RC; Wanek, W; Richter, A; Mayer, V (2003). „Do ants feed plants? A 15N labelling study of nitrogen fluxes from ants to plants in the mutualism of Pheidole and Piper”. Journal of Ecology. 91: 126—134. doi:10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x Slobodan pristup. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  166. ^ Chomicki, G; Renner, SS (novembar 2016). „Obligate plant farming by a specialized ant”. Nature Plants. 2 (12): 16181. PMID 27869787. S2CID 23748032. doi:10.1038/nplants.2016.181. 
  167. ^ Chomicki, G; Janda, M; Renner, SS (mart 2017). „The assembly of ant-farmed gardens: mutualism specialization following host broadening”. Proceedings. Biological Sciences. 284 (1850): 20161759. PMC 5360912 Slobodan pristup. PMID 28298344. doi:10.1098/rspb.2016.1759. 
  168. ^ Fiala, B; Maschwitz, U; Pong, TY; Helbig, AJ (jun 1989). „Studies of a South East Asian ant-plant association: protection of Macaranga trees by Crematogaster borneensis” (PDF). Oecologia. 79 (4): 463—470. Bibcode:1989Oecol..79..463F. PMID 28313479. S2CID 21112371. doi:10.1007/bf00378662. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  169. ^ a b Lengyel, Szabolcs; Gove, Aaron D.; Latimer, Andrew M.; Majer, Jonathan D.; Dunn, Robert R. (2010). „Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: A global survey”. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 12: 43—55. doi:10.1016/j.ppees.2009.08.001. 
  170. ^ Giladi, I (2006). „Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory”. Oikos. 112 (3): 481—492. CiteSeerX 10.1.1.530.1306 Slobodan pristup. doi:10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x. 
  171. ^ Hanzawa, FM; Beattie, AJ; Culver, DC (1988). „Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism”. American Naturalist. 131 (1): 1—13. S2CID 85317649. doi:10.1086/284769. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  172. ^ Auld, TD (1996). „Ecology of the Fabaceae in the Sydney region: fire, ants and the soil seedbank”. Cunninghamia. 4 (22). 
  173. ^ Fischer, RC; Ölzant, SM; Wanek, W; Mayer, V (2005). „The fate of Corydalis cava elaiosomes within an ant colony of Myrmica rubra: elaiosomes are preferentially fed to larvae”. Insectes Sociaux. 52 (1): 55—62. S2CID 21974767. doi:10.1007/s00040-004-0773-x. 
  174. ^ Frouz, Jan (1997). „The effect of wood ants (Formica polyctena Foerst) on the transformation of phosphorus in a spruce plantation”. Pedobiologia. 41: 437—447. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  175. ^ Frouz, J; Jílková, V (2008). „The effect of ants on soil properties and processes (Hymenoptera: Formicidae)” (PDF). Myrmecological News. 1: 191—199. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  176. ^ Frouz, Jan; Jílková, Veronika; Sorvari, Jouni (2016), Robinson, Elva J. H.; Stockan, Jenni A., ur., „Contribution of wood ants to nutrient cycling and ecosystem function”, Wood Ant Ecology and Conservation, Ecology, Biodiversity and Conservation, Cambridge: Cambridge University Press, str. 207—220, ISBN 978-1-107-04833-1, Pristupljeno 20. 3. 2022 
  177. ^ Hughes, L; Westoby, M (1992). „Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants”. Functional Ecology. 6 (6): 642—648. JSTOR 2389958. doi:10.2307/2389958. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  178. ^ Quinet, Y; Tekule, N; de Biseau, JC (2005). „Behavioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae)”. Journal of Insect Behavior. 18 (1): 1—17. S2CID 33487814. doi:10.1007/s10905-005-9343-y. 
  179. ^ Jeanne, RL (1972). „Social biology of the neotropical wasp Mischocyttarus drewseni”. Bull. Mus. Comp. Zool. 144: 63—150. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  180. ^ Jeanne, Robert (jul 1995). „Foraging in Social Wasps: Agelaia lacks recruitment to food (Hymenoptera: Vespidae)”. Journal of the Kansas Entomological Society. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  181. ^ a b Sivinski, J; Marshall, S; Petersson, E (1999). „Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera” (PDF). Florida Entomologist. 82 (2): 179—197. JSTOR 3496570. doi:10.2307/3496570 Slobodan pristup. Arhivirano iz originala (PDF) 10. 09. 2008. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  182. ^ Schaechter, E (2000). „Some weird and wonderful fungi”. Microbiology Today. 27 (3): 116—117. 
  183. ^ Andersen, SB,; Gerritsma, S; Yusah, KM; Mayntz, D; Hywel-Jones, NL; Billen, J; Boomsma, JJ; Hughes, DP (septembar 2009). „The life of a dead ant: the expression of an adaptive extended phenotype” (PDF). The American Naturalist. 174 (3): 424—433. PMID 19627240. S2CID 31283817. doi:10.1086/603640. hdl:11370/e6374602-b2a0-496c-b78e-774b34fb152b Slobodan pristup. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  184. ^ Wojcik, DP (1989). „Behavioral interactions between ants and their parasites”. The Florida Entomologist. 72 (1): 43—51. JSTOR 3494966. doi:10.2307/3494966. Arhivirano iz originala (PDF) 09. 03. 2021. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  185. ^ Poinar, G; Yanoviak, SP (2008). „Myrmeconema neotropicum n. g., n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph”. Systematic Parasitology. 69 (2): 145—153. PMID 18038201. S2CID 8473071. doi:10.1007/s11230-007-9125-3. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  186. ^ Stoldt, M; Klein, L; Beros, S; Butter, F; Jongepier, E; Feldmeyer, B; Foitzik, S (januar 2021). Parasite Presence Induces Gene Expression Changes in an Ant Host Related to Immunity and Longevity. Genes. 12. str. 202118. PMID 8131941. doi:10.1098/rsos.202118. 
  187. ^ Caldwell, JP (1996). „The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae)”. Journal of Zoology. 240 (1): 75—101. doi:10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  188. ^ Willis, E; Oniki, Y (1978). „Birds and Army Ants”. Annual Review of Ecology and Systematics. 9: 243—263. doi:10.1146/annurev.es.09.110178.001331. 
  189. ^ Vellely, AC (2001). „Foraging at army ant swarms by fifty bird species in the highlands of Costa Rica” (PDF). Ornitologia Neotropical. 12: 271—275. Arhivirano iz originala (PDF) 22. 07. 2011. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  190. ^ Inzunza, Ernesto Ruelas; Martínez-Leyva, J. Eduardo; Valenzuela-González, Jorge E. (2015). „Doves kleptoparasitize ants”. The Southwestern Naturalist. 60 (1): 103—106. S2CID 85633598. doi:10.1894/msh-03.1. 
  191. ^ Wrege, PH; Wikelski, Martin; Mandel, James T.; Rassweiler, Thomas; Couzin, Iain D. (2005). „Antbirds parasitize foraging army ants”. Ecology. 86 (3): 555—559. doi:10.1890/04-1133. 
  192. ^ Morozov, N.S (31. 7. 2014). „Why do birds practice anting?”. Uspekhi Sovremennoi Biologii. 135: 97—112. 
  193. ^ Swenson, JE; Jansson, A; Riig, R; Sandegren, R (1999). „Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia”. Canadian Journal of Zoology. 77 (4): 551—561. doi:10.1139/cjz-77-4-551. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  194. ^ „Ko jede mrave u prirodi, šta jedu mravi, njihova ishrana”. animalefans.ru. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  195. ^ Gottrup, F; Leaper, D (2004). „Wound healing: Historical aspects” (PDF). EWMA Journal. 4 (2): 5. Arhivirano iz originala (PDF) 16. 6. 2007. g. 
  196. ^ Gudger, E. W. (1925). „Stitching wounds with the mandibles of ants and beetles”. Journal of the American Medical Association. 84 (24): 1861—1864. doi:10.1001/jama.1925.02660500069048. 
  197. ^ Sapolsky 2001, str. 156
  198. ^ Haddad Jr., V; Cardoso, JLC; Moraes, RHP (2005). „Description of an injury in a human caused by a false tocandira (Dinoponera gigantea, Perty, 1833) with a revision on folkloric, pharmacological and clinical aspects of the giant ants of the genera Paraponera and Dinoponera (sub-family Ponerinae)” (PDF). Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo. 47 (4): 235—238. doi:10.1590/S0036-46652005000400012. 
  199. ^ McGain F, Winkel KD (2002). „Ant sting mortality in Australia”. Toxicon. 40 (8): 1095—1100. PMID 12165310. doi:10.1016/S0041-0101(02)00097-1. 
  200. ^ Downes, D; Laird, SA (1999). „Innovative mechanisms for sharing benefits of biodiversity and related knowledge” (PDF). The Center for International Environmental Law. Arhivirano (PDF) iz originala 23. 4. 2008. g. Pristupljeno 8. 6. 2008. 
  201. ^ Cheney, RH; Scholtz, E (1963). „Rooibos tea, a South African contribution to world beverages”. Economic Botany. 17 (3): 186—194. doi:10.1007/BF02859435. 
  202. ^ Chapman, RE; Bourke, Andrew FG (2001). „The influence of sociality on the conservation biology of social insects” (PDF). Ecology Letters. 4 (6): 650—662. doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00253.x. 
  203. ^ Holldobler, Bert; Wilson, Edward Osborne (2009). The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies. New York: W. W. Norton. str. 5. ISBN 978-0-393-06704-0. 
  204. ^ „How many ants are there for every one person on earth?”. info.com. Arhivirano iz originala 13. 8. 2013. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  205. ^ DeFoliart, G. R. (1999). „Insects as food: Why the western attitude is important”. Annual Review of Entomology. 44: 21—50. PMID 9990715. doi:10.1146/annurev.ento.44.1.21. 
  206. ^ Bingham, CT (1903). Fauna of British India. Hymenoptera Volume 3. str. 311. 
  207. ^ a b Bequaert, J (1921). „Insects as food: How they have augmented the food supply of mankind in early and recent times”. Natural History Journal. 21: 191—200. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  208. ^ Lubbock, John (1881). „Observations on ants, bees, and wasps. IX. Color of flowers as an attraction to bees: Experiments and considerations thereon”. J. Linn. Soc. Lond. (Zool.). 16 (90): 110—112. doi:10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x Slobodan pristup. 
  209. ^ Stadler, B; Dixon, AF (2008). Mutualism: Ants and their insect partners. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-86035-2. 
  210. ^ Kennedy, CH (1951). „Myrmecological technique. IV. Collecting ants by rearing pupae”. The Ohio Journal of Science. 51 (1): 17—20. hdl:1811/3802. 
  211. ^ Wojcik, DP; Burges, RJ; Blanton, CM; Focks, DA (2000). „An improved and quantified technique for marking individual fire ants (Hymenoptera: Formicidae)” (PDF). The Florida Entomologist. 83 (1): 74—78. JSTOR 3496231. doi:10.2307/3496231 Slobodan pristup. Arhivirano iz originala (PDF) 16. 6. 2007. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  212. ^ US granted 5803014, Guri A, "Habitat media for ants and other invertebrates", issued 8. 9. 1998, assigned to Plant Cell Technology Inc 
  213. ^ „The Ant, The Ants”. Quran. Surah 27. str. 18—19. Arhivirano iz originala 1. 1. 2007. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  214. ^ Bukhari, Sahih. „Beginning of Creation”. Sunnah. 4 Book 54. Arhivirano iz originala 18. 8. 2000. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  215. ^ „Proverbs 30:25”. biblegeteway.com. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  216. ^ Deen, Mawil Y. Izzi (1990). „Islamic Environmental Ethics, Law, and Society” (PDF). Ur.: Engel, J.R.; Engel, J.G. Ethics of Environment and Development. Bellhaven Press. Arhivirano iz originala 14. 7. 2011. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  217. ^ „Quran 27:18”. quran.com. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  218. ^ Deen MY (1990). „Islamic Environmental Ethics, Law, and Society” (PDF). Ur.: Engel JR, Engel JG. Ethics of Environment and Development. Bellhaven Press, London. Arhivirano iz originala (PDF) 14. 7. 2011. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  219. ^ Balee, WL (2000). „Antiquity of traditional ethnobiological knowledge in Amazonia: The Tupi-Guarani family and time”. Ethnohistory. 47 (2): 399—422. S2CID 162813070. doi:10.1215/00141801-47-2-399. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  220. ^ Cesard N, Deturche J, Erikson P (2003). „Les Insectes dans les pratiques médicinales et rituelles d'Amazonie indigène”. Ur.: Motte-Florac E, Thomas JM. Les insectes dans la tradition orale (na jeziku: francuski). Peeters-Selaf, Paris. str. 395—406. 
  221. ^ Schmidt, RJ (maj 1985). „The super-nettles. A dermatologist's guide to ants in the plants”. International Journal of Dermatology. 24 (4): 204—10. PMID 3891647. S2CID 73875767. doi:10.1111/j.1365-4362.1985.tb05760.x. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  222. ^ Twain, Mark (1880). „22 The Black Forest and Its Treasures”. A Tramp AbroadNeophodna slobodna registracija. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510137-9. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  223. ^ Spivack, Charlotte; Lynne Staples, Roberta (1994). The Company of Camelot: Arthurian Characters in Romance and Fantasy. Greenwood Press. str. 130. 
  224. ^ a b Wilson, Edward Osborne (25. 1. 2010). „Trailhead”. The New Yorker. str. 56—62. Pristupljeno 18. 3. 2022. 
  225. ^ Parent, A (avgust 2003). „Auguste Forel on ants and neurology”. The Canadian Journal of Neurological Sciences. 30 (3): 284—91. PMID 12945958. doi:10.1017/s0317167100002754 Slobodan pristup. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  226. ^ „1992 Excellence in Software Awards Winners”. Software & Information Industry Association. Arhivirano iz originala 11. 6. 2009. g. Pristupljeno 20. 3. 2022. 
  227. ^ Sharkey, AJC (2006). „Robots, insects and swarm intelligence”. Artificial Intelligence Review. 26 (4): 255—268. S2CID 321326. doi:10.1007/s10462-007-9057-y. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

|publisher = Instituto Humboldt, Bogotá|year=2003 |url= http://antbase.org/ants/publications/20973/20973.pdf}}

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Мрави&oldid=27737151”