Пређи на садржај

Метаболизам — разлика између измена

Уреди везе
С Википедије, слободне енциклопедије
Интерактиван преглед историје
← Старија изменаНовија измена →
Садржај обрисан Садржај додат
ВизуелноВикитекст
Autobot (разговор | доприноси)
1.572.075 измена
м Dodavanje datuma u šablone za održavanje i/ili sredjivanje referenci
Ред 97: Ред 97:


=== Катаболизам ===
=== Катаболизам ===

⚫
{{refbegin|2}}
⚫
[[Катаболизам]] је група метаболичких процеса који разграђују велике сложене молекуле. Главна сврха разградње сложених молекула је добијање мањих молекула који касније служе као „материјал“ за изградњу сложених једињења за потребе организма (анаболичке реакције), као и добијање енергије. Катаболичке реакције се разликују од организма до организма, па се према начину на који организми добивају енергију и [[угљеник]] могу и поделити. Организми који користе органске молекуле као извор енергије називају се [[органотрофни организми]], док [[литотрофни организми]] користе неорганска једињења, а [[фототрофни организми]] сунчеву светлост користе као потенцијални извор хемијске енергије.

⚫
{{colbegin|2}}
* [[Целуларна респирација]] је процес стварање енергије ([[Аденозин трифосфат|АТП]] и -{NADPH}-). Овај процес је такође активан и при варењу хране.
* [[Целуларна респирација]] је процес стварање енергије ([[Аденозин трифосфат|АТП]] и -{NADPH}-). Овај процес је такође активан и при варењу хране.
** [[Катаболизам угљених хидрата]]
** [[Катаболизам угљених хидрата]]
Ред 114: Ред 117:
** [[Ферментација (биохемија)|Ферментација]]
** [[Ферментација (биохемија)|Ферментација]]
** [[Ферментација етанола]]
** [[Ферментација етанола]]
{{refend}}
{{colend}}
Катаболизам је група метаболичких процеса који разграђују велике сложене молекуле. Главна сврха разградње сложених молекула је добијање мањих молекула који касније служе као „материјал“ за изградњу сложених спојева за потребе организма (анаболичке реакције), а процеси се користи и за добивање енергије.


Сви ови различити облици метаболизма зависе од [[редокс реакција]]ма које укључују пренос [[електрон]]а с редукованог молекула донора (нпр. органски молекули, [[вода]], [[амонијак]], [[водоник сулфид]] или јон [[гвожђе|гвожђа]]), на молекул акцептора електрона (нпр. кисеоник, [[нитрат]] или [[сулфат]]).<ref>{{cite journal |vauthors=Nealson K, Conrad P |title=Life: past, present and future |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=354 |issue=1392 |pages=1923–39 |year=1999 |pmid=10670014 |pmc=1692713 |doi=10.1098/rstb.1999.0532 |url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10670014 }}</ref> Код животиња, ове реакције обухватају комплексне [[Organsko jedinjenje|органске молекуле]] који се разлажу до једноставнијих молекула, као што су [[угљен диоксид]] и вода. Код [[Фотосинтеза|фотосинтетичких]] организама, као што су биљке и [[модрозелене бактерије]], ове реакције електронског трансфера не ослобађају енергију него се користе као начин складиштења енергије апсорбоване из сунчевог светла.<ref name=Nelson2004>{{cite journal |vauthors=Nelson N, Ben-Shem A |title=The complex architecture of oxygenic photosynthesis |journal=Nat Rev Mol Cell Biol |volume=5 |issue=12 |pages=971–82 |year=2004 |pmid=15573135 |doi=10.1038/nrm1525}}</ref>
⚫
Катаболичке реакције се разликују од организма до организма, па се према начину на који организми добивају енергију и [[угљеник]] могу и поделити. Организми који користе органске молекуле као извор енергије називају се [[органотрофни организми]], док [[литотрофни организми]] користе неорганска једињења, а [[фототрофни организми]] сунчеву светлост користе као потенцијални извор хемијске енергије.

Сви ови различити облици метаболизма зависе од [[редокс реакција]]ма које укључују пренос [[електрон]]а с редуциране молекуле донора (нпр. органски молекули, [[вода]], [[амонијак]], [[водоник сулфид]] или јон [[гвожђе|гвожђа]]), на молекул акцептора електрона (нпр. кисеоник, нитрат или сулфат).


:::'''Класификација организама према њиховом метаболизму'''
:::'''Класификација организама према њиховом метаболизму'''
Ред 137: Ред 137:
|| '''[[неорганско једињење]]''' || style="background:#fb805f;"| '''ауто-'''
|| '''[[неорганско једињење]]''' || style="background:#fb805f;"| '''ауто-'''
|}
|}

Најчешћи скуп катаболичких реакција код животиња може се раздвојити у три главне фазе. У првој фази се велики молекули, као што су [[протеин]]и, [[полисахарид]]и или [[липид]]и, варе до мањих компоненти изван ћелија. Затим те мање молекуле преузимају ћелије и конвертују их до малих молекула, обично [[ацетил коензим А]] (ацетил-КоА), чиме се ослобаћа део енергије. На крају, ацетил група на КоА се оксидује до воде и угљен диоксида у [[Кребсов циклус|циклусу лимунске киселине]] и [[Lanac transporta elektrona|ланцу електронског транспорта]], чиме се ослобађа ускладиштена енергија путем редукције коензима [[никотинамид аденин динуклеотид]]а (-{NAD}-<sup>+</sup>) до -{NADH}-.

=== Варење ===
{{further|Варење|гастроинтестинални тракт}}

Макромолекуле као што су скроб, целулоза или протеини ћелије не могу брзо да преузму и они морају да буду разложени у мање јединице пре него што се могу користиту у хелијском метаболизму. Неколико устаљених класа ензима варе ове полимере. Ови [[Digestivni enzim|дигестивни ензими]] обухватају [[Proteaza|протеазе]] које варе протеине до амино киселина, као и [[Glikozidna hidrolaza|гликозидне хидролазе]] које варе полисахариде до једноставних шећера познатих као [[моносахариди]].

Microbes simply secrete digestive enzymes into their surroundings,<ref>{{cite journal |vauthors=Häse C, Finkelstein R |title=Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases |journal=Microbiol Rev |volume=57 |issue=4 |pages=823–37 |date=December 1993 |pmid=8302217 |pmc=372940 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8302217 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Gupta R, Gupta N, Rathi P |title=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties |journal=Appl Microbiol Biotechnol |volume=64 |issue=6 |pages=763–81 |year=2004 |pmid=14966663 |doi=10.1007/s00253-004-1568-8}}</ref> while animals only secrete these enzymes from specialized cells in their [[Gastrointestinal tract|guts]], including the [[stomach]] and [[pancreas]], and [[salivary gland]]s.<ref>{{cite journal |author=Hoyle T |title=The digestive system: linking theory and practice |journal=Br J Nurs |volume=6 |issue=22 |pages=1285–91 |year=1997 |pmid=9470654}}</ref> The amino acids or sugars released by these extracellular enzymes are then pumped into cells by [[active transport]] proteins.<ref>{{cite journal |vauthors=Souba W, Pacitti A |title=How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators |journal=JPEN J Parenter Enteral Nutr |volume=16 |issue=6 |pages=569–78 |year=1992 |pmid=1494216 |doi=10.1177/0148607192016006569}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Barrett M, Walmsley A, Gould G |title=Structure and function of facilitative sugar transporters |journal=Curr Opin Cell Biol |volume=11 |issue=4 |pages=496–502 |year=1999 |pmid=10449337 |doi=10.1016/S0955-0674(99)80072-6}}</ref>
[[File:Catabolism schematic.svg|thumb|left|300px|A simplified outline of the catabolism of [[protein]]s, [[carbohydrate]]s and [[fat]]s]]

=== Енергија из органских једињења ===
{{further|Ћелијско дисање|ферментација (биохемија)|катаболизам угљених хидрата|метаболизам масних киселина|протеински катаболизам}}

Катаболизам угљених хидрата је разлагање угљених хидрата у мање јединице. Carbohydrates are usually taken into cells once they have been digested into [[monosaccharide]]s.<ref>{{cite journal |vauthors=Bell G, Burant C, Takeda J, Gould G |title=Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters |journal=J Biol Chem |volume=268 |issue=26 |pages=19161–4 |year=1993 |pmid=8366068}}</ref> Once inside, the major route of breakdown is [[glycolysis]], where sugars such as [[glucose]] and [[fructose]] are converted into [[pyruvic acid|pyruvate]] and some ATP is generated.<ref name=Bouche>{{cite journal |vauthors=Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A |title=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes |url=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 |journal=Endocr Rev |volume=25 |issue=5 |pages=807–30 |year=2004 |pmid=15466941 |doi=10.1210/er.2003-0026}}</ref> Pyruvate is an intermediate in several metabolic pathways, but the majority is converted to [[acetyl-CoA]] through aerobic (with oxygen) glycolysis and fed into the [[citric acid cycle]]. Although some more ATP is generated in the citric acid cycle, the most important product is NADH, which is made from NAD<sup>+</sup> as the acetyl-CoA is oxidized. This oxidation releases [[carbon dioxide]] as a waste product. In anaerobic conditions, glycolysis produces [[lactic acid|lactate]], through the enzyme [[lactate dehydrogenase]] re-oxidizing NADH to NAD+ for re-use in glycolysis. An alternative route for glucose breakdown is the [[pentose phosphate pathway]], which reduces the coenzyme [[NADPH]] and produces [[pentose]] sugars such as [[ribose]], the sugar component of [[nucleic acid]]s.

Fats are catabolised by [[hydrolysis]] to free fatty acids and glycerol. The glycerol enters glycolysis and the fatty acids are broken down by [[beta oxidation]] to release acetyl-CoA, which then is fed into the citric acid cycle. Fatty acids release more energy upon oxidation than carbohydrates because carbohydrates contain more oxygen in their structures. Steroids are also broken down by some bacteria in a process similar to beta oxidation, and this breakdown process involves the release of significant amounts of acetyl-CoA, propionyl-CoA, and pyruvate, which can all be used by the cell for energy. ''M. tuberculosis'' can also grow on the lipid [[cholesterol]] as a sole source of carbon, and genes involved in the cholesterol use pathway(s) have been validated as important during various stages of the infection lifecycle of ''M. tuberculosis''.<ref>{{cite journal|last1=Wipperman|first1=Matthew, F.|last2=Thomas|first2=Suzanne, T.|last3=Sampson|first3=Nicole, S.|title=Pathogen roid rage: Cholesterol utilization by ''Mycobacterium tuberculosis''|journal=Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol.|date=2014|doi=10.3109/10409238.2014.895700|pmid=24611808|volume=49|issue=4|pages=269–93|pmc=4255906}}</ref>

[[Amino acid]]s are either used to synthesize proteins and other biomolecules, or oxidized to [[urea]] and carbon dioxide as a source of energy.<ref>{{cite journal |vauthors=Sakami W, Harrington H |title=Amino acid metabolism |journal=Annu Rev Biochem |volume=32 |issue= |pages=355–98 |year=1963 |pmid=14144484 |doi=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035}}</ref> The oxidation pathway starts with the removal of the amino group by a [[transaminase]]. The amino group is fed into the [[urea cycle]], leaving a deaminated carbon skeleton in the form of a [[keto acid]]. Several of these keto acids are intermediates in the citric acid cycle, for example the deamination of [[glutamate]] forms α-[[alpha-Ketoglutaric acid|ketoglutarate]].<ref>{{cite journal |author=Brosnan J |title=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S |journal=J Nutr |volume=130 |issue=4S Suppl |pages=988S–90S |year=2000 |pmid=10736367}}</ref> The [[glucogenic amino acid]]s can also be converted into glucose, through [[gluconeogenesis]] (discussed below).<ref>{{cite journal |vauthors=Young V, Ajami A |title=Glutamine: the emperor or his clothes? |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S |journal=J Nutr |volume=131 |issue=9 Suppl |pages=2449S–59S; discussion 2486S–7S |year=2001 |pmid=11533293}}</ref>


=== Анаболизам ===
=== Анаболизам ===

Верзија на датум 5. април 2018. у 13:48

Биохемија
Citohrom c oksidaza
Кључне компоненте
Историја и теме
Портали: Биологија, Хемија, MCB
Структура аденозин трифосфата (АТП), централног интермедијера у енергијском метаболизму

Метаболизам (грч. μεταβολήσμός што значи промена) је биохемијски процес у коме долази до модификације хемијских једињења у живим организмима и ћелијама. Метаболизам се дели на анаболизам односно биосинтезу (стварање) комплексних органских молекула и на катаболизам који је обрнути процес од анаболизма, а то је раздвајање комплексних органских једињења у једноставнија једињења. Свеукупни биохемијски процеси у једном организму се једном речју називају метаболизам. Без метаболизма ми не бисмо могли да преживимо.[1]

У разговорима о дијетама и одржавању линије, стално се провлачи теза да постоје људи који имају „метаболизам да им се ништа не лепи колико год да једу“ и о онима „којима се лепи кад прођу поред хране“. Тачно је да индивидуалне разлике постоје, а постоје и промене које једна особа може сама на различите начине (свесно или несвесно) да индукује у свом телу. Колико је „брз метаболизам“, односно колико један организам троши у стању мировања у току дана изражава се БМР бројем, односно бројем калорија које троши базални метаболизам.[2]

Метаболизам је сет хемијских трансформација којима се одржава живот у ћелијама. Ове реакције су катализоване ензимима. Оне омогућавају организмима да расту и да се репродукују, одрже своје структуре, и одговоре на стимулуст из околине. Реч метаболизам се исто тако може односити на све хемијске реакције које се одвијају у живим организмима, укључујућу варење и транспорт супстанци у и између различитх ћелија, у ком случају се сет реакција унутар ћелија назива интермедијарни метаболизам.

Хемијске реакције метаболизма су организоване у метаболичке путеве, у којима се једна хемикалија трансформише путем серије корака у другу хемикалију, посредством секвенце ензима. Ензими су од пресудног значаја за метаболизам, зато што они омогућавају организмима одвијање жељених реакција са високом енергијом активације које се не би спонтано одвијале. То се обично остварује путем спрезања тих реакција са спонтаним реакцијама у којима се отпушта енергија. Ензими делују као катализатори који омогућавају реакцијама да брже теку. Ензими исто тако омогућавају регулацију метаболичких путева у одговору на промене у ћелијском окружењу или на сигнале из других ћелија.

Метаболички систем датог организма одређује које супстанце ће бити хранљиве, а које ће бити отровне. На пример, неке прокариоте користе водоник сулфид као нутријент, док је тај гас отрован за животиње.[3] Брзина метаболизма, метаболичка стопа, утиче на количину хране која је неопходна организму, а исто тако утиче и на начин на који организам долази до хране.

Упадљива одлика метаболизма је сличност основних метаболичких путева и њихових компоненти, чак и између веома различитих врста.[4] На пример, група карбоксилних киселина које су најбоље познате као интермедијери циклуса лимунске киселине је присутна у свим познатим организмима, од једноћелијске бактерије Escherichia coli до огромних вишећелијских организама, као што су слонови.[5] Те упадљиве сличности метаболичких путева су вероватно последица њихове ране појаве током еволуционе историје, и задржавања звог њихове ефикасности.[6][7]

Кључне биохемикалије

Шаблон:Further2

Структура триацилглицеролног липида

Већина структура од којих се састоје животиње, биљке и микроби су направљене од три основне класе молекула: аминокиселина, угљени хидрати и липиди (који се често називају мастима). Пошто су ти молекули витални за живот, метаболичке реакције су усредсређене било на прављење тих молекула током конструкције ћелија и ткива, или на њихово разлагање, при чему се они користе као извори енергије, путем варења. Те биохемикалије могу да буду спојене у полимере као што су ДНК и протеини, есенцијални макромолекули живота.

Type of molecule Име мономерних форми Име полимерних форми Примери полимерних форми
Аминокиселине Аминокиселине Протеини (такође познати као полипептиди) Фиброзни протеини и глобуларни протеини
Угљени хидрати Моносахариди Полисахариди Скроб, гликоген и целулоза
Нуклеинске киселине Нуклеотиди Полинуклеотиди ДНК и РНК

Аминокиселине и протеини

Протеини се састоје од аминокиселина уређених у линеарне ланце спојене пептидним везама. Многи протеини су ензими који катализују хемијске реакције метаболизма. Други протеини имају структурне и механичке функције, као што су они који формирају цитоскелетон, систем којим се одржава ћелијски облик.[8] Протеини су исто тако важни у ћелијској сигнализацији, имунском респонсу, ћелијској адхезији, активном транспорту кроз мембране, и ћелијском циклусу.[9] Аминокиселине исто тако доприносе ћелијском енергетском метаболизму тако што служе као извор угљеника за улаз у цилус лимунске киселине (Кребсов циклус),[10] што је посебно значајно кад су примарни извори енергије, као што је глукоза оскудни, или кад ћелије подлежу метаболичком стресу.[11]

Липиди

Липиди су најразноврснија група биохемикалија. Њихова главна структурна улага је као компонента биолошких мембрана, унутрашњих и спољашњих, као што је ћелијска мембрана, или као извор енергије.[9] Липиди се обично дефинишу као хидрофобни или амфифилни биолошки молекули, мада се растварају у органским растварачима као што је бензен или хлороформ.[12] Масти су група великих једињења која садрже масне киселине и глицерол; молекул глицерола везан за три масне киселине је естар који се зове триацилглицерид.[13] Постоји неколико варијација ове базне структуре, укључујући алтернативне основе као што је сфингозин у сфинголипидима, и хидрофилне групе као што су фосфати у фосфолипидима. Стероиди као што је холестерол су још једна важна класа липида.[14]

Угљени хидрати

The straight chain form consists of four C H O H groups linked in a row, capped at the ends by an aldehyde group C O H and a methanol group C H 2 O H. To form the ring, the aldehyde group combines with the O H group of the next-to-last carbon at the other end, just before the methanol group.
Глукоза може да постоји као отворен ланац и као прстен.

Угљени хидрати су алдехиду или кетони, са неколико везаних хидроксилних група, који могу да постоје као отворени ланци или прстенови. Угљени хидрати су најраспрострањенији биолошки молекули. Они врше бројне улоге, као што је складиштење и транспорт енергије (скроб, гликоген) и као структурне компоненте (целулоза у биљкама, хитин код животиња).[9] Основне угљено хидратне јединице се називају моносахаридима и обухватају галактозу, фруктозу, и глукозу. Моносахариди могу да буду повезани у полисахариде на скоро неограничен број начина.[15]

Нуклеотиди

Две нуклеинске киселине, ДНК и РНК, су полимери нуклеотида. Сваки нуклеотид се састоји од фосфата везаног за рибозну или дезоксирибозни шећерну групу, која је везана за азотну базу. Нуклеинске киселине су критичне за чување и употребу генетичке информације, и њену интерпретацију путем процеса транскрипције и биосинтезе протеина.[9] Та информација је заштићена путем механизма за поправку ДНК и пропагира се путем ДНК репликације. Многи вируси имају РНК геноме, на пример ХИВ. Они користе реверзну транскрипцију за креирање ДНК шаблона из свог виралног РНК генома.[16] РНК у рибозимима као што су сплајсеозоми и рибозоми је слична са ензимама у смислу тога да може да катализује хемијске реакције. Индивидуални нуклеотиди су формирани везивањем нуклеобазе за рибозни шећер. Те базе су хетероциклични прстенови који садрже азот, класиковани као пурини или пиримидини. Нуклеотиди исто тако делују као коензими у реакцијама трансфера метаболичких група.[17]

Коензими

Структура коензима ацетил-КоА. Преносива ацетил гурпа је везана за атом сумпора, на левој страни структуре.
Главни чланак: Коензим

Метаболизам обухвата широк низ хемијских реакција. Већина њих се може груписати у неколико основних типова реакција које обухватају трансфер функционалних група атома и њихових веза унутар молекула.[18] Та заједничка хемија омогућава ћелијама да користе малу групу метаболичких интермедијера да преносе хемијске групе између различитих реакција.[17] Ти интермедијари који преносе групе се називају коензимима. Свака класа реакција преноса група се изводи посредством специфичног коензима, који је супстрат за групу ензима који га производе, и за групу ензима који га конзумирају. Ти коензими се стога стално формирају, конзумирају и затим рециклирају.[19]

Један централни коензим је аденозин трифосфат (АТП), универзална енергијска валута у ћелијама. Тај нуклеотид се користи за трансфер хемијске енергије између различитих хемијских реакција. Постоји релативно мала количина АТП молекула у ћелијама, али се они константно регенеришу, људско тело може да употреби еквивалент своје тежине АТП молекула на дан.[19] АТП делује као мост између катаболизма и анаболизма. Катаболизмом се разлажу молекули, а анаболизмом се формирају. Катаболичке реакције генеришу АТП, а анаболичке реакције га конзумирају. АТП такође служи као преносник фосфатне групе у реакцијама фосфорилације.

Структура хемоглобина. Протеинске подјединице су обојене црвено и плаво, а хем група која садржи гвожђе зелено. Приказ је базиран на PDB: 1GZX​.

Витамин је органско једињење које је неопходно у малим количинама и које се не може формирати у ћелијама датог организма. У људској исхрани, већина витамина функционишу као коензими накони модификације; на пример, сви у води растворни витамини су фосфорилисани или су спрегнути са нуклеотидима кад се користе у ћелијама.[20] Никотинамид аденин динуклеотид {NAD+), дериват витамина B3 (ниацина), је важан коензим који делује као акцептор водоника. Стотине различитих типова дехидрогеназа уклањају електроне са својих субстрата и редукују NAD+ до NADH. Том редукцијом се формира коензим је затим супстрат за било коју од редуктаза у ћелији које редујукују своје супстрате.[21] Никотинамид аденин динуклеотид постоји у две сродне форме у ћелији, NADH и NADPH. NAD+/NADH форма је важнија у катаболичким реакцијама, док се NADP+/NADPH користи у анаболичким реакцијама.

Минерали и кофактори

Шаблон:Further2 Неоргански елементи играју критичне улоге у метаболизму; неки су изобилни (е.г. натријум и калијум), док други функционишу у веома малим концентрацијама. Око 99% масе сисара се састоји од елемената угљеник, азот, калцијум, натријум, хлор, калијум, водоник, фосфор, кисеоник и сумпор.[22] Органска једињења (протеини, липиди и угљени хидрати) садрже највећи део угљеника и азота; највећи део кисеоника и водоника је присутан у облику воде.[22]

Изобилни неоргански елементи делују као јонски електролити. Најважнији јони су натријум, калијум, калцијум, магнезијум, хлор, фосфор и органски јон бикарбонат. Одржавањем прецизних јонских градијената кроз ћелијске мембране одржава се осмотски притисак и pH.[23] Јони су такође критични за функцију нерва и мишића, пошто се акциони потенцијали у тим ткивима производе разменом електролита између екстрацелуларног флуида и ћелијског флуида, цитозола.[24] Електролити улазе и напуштају живе ћелије посредством протеина у ћелијској мембрани званих јонски канали. На пример, контракција мишића је зависна од кретања калцијума, натријума и калијума кроз јонске канале у ћелијској мембрани и Т-тубулама.[25]

Прелазни метали су обично присутни као микроелементи организмима, при чему су цинк и гвожђе најзаступљенији међу њима.[26][27] Ти метали се користе у појединим протеинима као кофактори и есенцијални су за активност ензима као што су каталазе и протеина који преносе кисеоник као што је хемоглобин.[28] Метални кофактори су снажно везани за специфична места у протеинима; мада ензимски кофактори могу да буду модификовани током катализе, они се увек враћају у своје почетно стање на крају каталитичке реакције. Метални микронутриенти се уносе у организме посредством специфичних транспортера и везују се за складишне протеине, као што је феритин или металотионеин, кад се не користе.[29][30]

Метаболички процеси

Метаболички процеси омогућују организму да расте, да се размножава, да одржава своју структуру и реагује на околину. Према метаболичким реакцијама, метаболизам се дели у две категорије:

Хемијске реакције метаболизма су подељене у метаболичке путеве у којима се одређено хемијско једињење претвара у нека друга уз помоћ ензима. Ензими су кључни у метаболизму зато што омогућују организму да брзо и ефикасно изводи биолошки пожељне, али термодинамички неповољне хемијске реакције, у којима ензими делују као катализатори. Ензими омогућују и контролу метаболичких путева, као одговор на промене у ћелијској околини или неки други подражај.

Неки од основних метаболичких путева у организму човека су:

Метаболизам појединог организма одређује која ће се хемијска једињења користити као храњиве материја, а која као отрови.

Тако на пример, неки прокариоти користе водоник сулфид, као хранљиву материју док је већини животиња отров.

Изненађујућа је сличност основних метаболичких путева међу великим бројем врста. Тако на пример карбоксилна киселина, међупродукта у циклусу лимунске киселине, је присутна у свим организмима, од бактерија као што је Escherichia coli па до великих вишећелијских организама, нпр. слон.

Базални метаболизам је назив за количину енергије која је потребна за одржавање основних животних функција организма.

Катаболизам

Катаболизам је група метаболичких процеса који разграђују велике сложене молекуле. Главна сврха разградње сложених молекула је добијање мањих молекула који касније служе као „материјал“ за изградњу сложених једињења за потребе организма (анаболичке реакције), као и добијање енергије. Катаболичке реакције се разликују од организма до организма, па се према начину на који организми добивају енергију и угљеник могу и поделити. Организми који користе органске молекуле као извор енергије називају се органотрофни организми, док литотрофни организми користе неорганска једињења, а фототрофни организми сунчеву светлост користе као потенцијални извор хемијске енергије.

Сви ови различити облици метаболизма зависе од редокс реакцијама које укључују пренос електрона с редукованог молекула донора (нпр. органски молекули, вода, амонијак, водоник сулфид или јон гвожђа), на молекул акцептора електрона (нпр. кисеоник, нитрат или сулфат).[31] Код животиња, ове реакције обухватају комплексне органске молекуле који се разлажу до једноставнијих молекула, као што су угљен диоксид и вода. Код фотосинтетичких организама, као што су биљке и модрозелене бактерије, ове реакције електронског трансфера не ослобађају енергију него се користе као начин складиштења енергије апсорбоване из сунчевог светла.[32]

Класификација организама према њиховом метаболизму
извор енергије сунчева светлост фото- -троф
молекуле хемо-
донор електрона органско једињење органо-
неорганско једињење лито-
извор угљиеника органско једињење хетеро-
неорганско једињење ауто-

Најчешћи скуп катаболичких реакција код животиња може се раздвојити у три главне фазе. У првој фази се велики молекули, као што су протеини, полисахариди или липиди, варе до мањих компоненти изван ћелија. Затим те мање молекуле преузимају ћелије и конвертују их до малих молекула, обично ацетил коензим А (ацетил-КоА), чиме се ослобаћа део енергије. На крају, ацетил група на КоА се оксидује до воде и угљен диоксида у циклусу лимунске киселине и ланцу електронског транспорта, чиме се ослобађа ускладиштена енергија путем редукције коензима никотинамид аденин динуклеотида (NAD+) до NADH.

Варење

За више информација погледајте: Варење и гастроинтестинални тракт

Макромолекуле као што су скроб, целулоза или протеини ћелије не могу брзо да преузму и они морају да буду разложени у мање јединице пре него што се могу користиту у хелијском метаболизму. Неколико устаљених класа ензима варе ове полимере. Ови дигестивни ензими обухватају протеазе које варе протеине до амино киселина, као и гликозидне хидролазе које варе полисахариде до једноставних шећера познатих као моносахариди.

Microbes simply secrete digestive enzymes into their surroundings,[33][34] while animals only secrete these enzymes from specialized cells in their guts, including the stomach and pancreas, and salivary glands.[35] The amino acids or sugars released by these extracellular enzymes are then pumped into cells by active transport proteins.[36][37]

A simplified outline of the catabolism of proteins, carbohydrates and fats

Енергија из органских једињења

За више информација погледајте: Ћелијско дисање, ферментација (биохемија), катаболизам угљених хидрата, метаболизам масних киселина и протеински катаболизам

Катаболизам угљених хидрата је разлагање угљених хидрата у мање јединице. Carbohydrates are usually taken into cells once they have been digested into monosaccharides.[38] Once inside, the major route of breakdown is glycolysis, where sugars such as glucose and fructose are converted into pyruvate and some ATP is generated.[39] Pyruvate is an intermediate in several metabolic pathways, but the majority is converted to acetyl-CoA through aerobic (with oxygen) glycolysis and fed into the citric acid cycle. Although some more ATP is generated in the citric acid cycle, the most important product is NADH, which is made from NAD+ as the acetyl-CoA is oxidized. This oxidation releases carbon dioxide as a waste product. In anaerobic conditions, glycolysis produces lactate, through the enzyme lactate dehydrogenase re-oxidizing NADH to NAD+ for re-use in glycolysis. An alternative route for glucose breakdown is the pentose phosphate pathway, which reduces the coenzyme NADPH and produces pentose sugars such as ribose, the sugar component of nucleic acids.

Fats are catabolised by hydrolysis to free fatty acids and glycerol. The glycerol enters glycolysis and the fatty acids are broken down by beta oxidation to release acetyl-CoA, which then is fed into the citric acid cycle. Fatty acids release more energy upon oxidation than carbohydrates because carbohydrates contain more oxygen in their structures. Steroids are also broken down by some bacteria in a process similar to beta oxidation, and this breakdown process involves the release of significant amounts of acetyl-CoA, propionyl-CoA, and pyruvate, which can all be used by the cell for energy. M. tuberculosis can also grow on the lipid cholesterol as a sole source of carbon, and genes involved in the cholesterol use pathway(s) have been validated as important during various stages of the infection lifecycle of M. tuberculosis.[40]

Amino acids are either used to synthesize proteins and other biomolecules, or oxidized to urea and carbon dioxide as a source of energy.[41] The oxidation pathway starts with the removal of the amino group by a transaminase. The amino group is fed into the urea cycle, leaving a deaminated carbon skeleton in the form of a keto acid. Several of these keto acids are intermediates in the citric acid cycle, for example the deamination of glutamate forms α-ketoglutarate.[42] The glucogenic amino acids can also be converted into glucose, through gluconeogenesis (discussed below).[43]

Анаболизам

Анаболизам је процес стварања комплексних једињења од једноставних органских молекула:

Анаболизам је низ метаболичких процес изградње сложених молекула, за које се троше прекурсори и енергија настала катаболизмом. Сложени молекули који углавном чине ћелијске структуре, настају поступно, корак по корак из малих једноставних молекула. Анаболизам се одвија у три основна корака. У првом кораку настају прекурсори сложених молекула као што су аминокиселине, моносахариди, исопреноиди и нуклеотиди. У другом кораку прекурсори се активирају, везањем енергије из АТПа, а у трећем кораку се прекурсори спајају у сложена једињења као што су протеини, полисахариди, липиди и нуклеинске киселине.

Организми се међусобно разликују према томе колико молекула могу изградити у својим ћелијама. Аутотрофни организми као што су биљке могу изградити сложене молекуле као што су полисахариди и протеини из једноставних молекула попут угљен-диоксида и вода (фотосинтеза). За разлику од њих, хетеротрофним организмима потребни су извори сложенијих молекула као што су аминокиселине и моносахариди, како би изградиле своје сложене молекуле. Организми се могу даље поделити на фотоаутотрофне и фотохетеротрофне чији је извор енергије сунце, и на хемоаутотрофне и хемохетеротрофне чији је извор енергије реакција оксидације неорганских материја.

Метаболизам лекова

Метаболизам лекова је модификација или деградација лекова и других ксенобиотичких једињења путем следећих система:

Метаболизам азота

Азотни метаболизам подразумева процесе у којима се синтетише и у којима долази до испуштања азота из организама, као и биолошки процес азотног циклуса:

Енергија

Оксидацијска фосфорилација

У процесу оксидативне фосфорилације електрони настали у метаболичким путевима као што је нпр. кребсова циклуса преносе се на молекул кисеоника при чему се настала енергија користи за синтезу АТП-а. У еукариота пренос електрона обавља низ протеинских комплекса на унутрашњој мембрани митохондрија. Тај низ протеина користе енергију насталу преносом електрона за изпумпавање протона изван митохондрија и чини респираторни ланац. Протеински комплекси делују тако да преносе електрон из једног активног места у комплексу на друго, при чему у свакој реакцији електрон губи малу количину енергија, које се на тај начин врло ефикасно користи за испумпавање протона изван митохондрија. Изпумпавањем протона настаје на мембрани митохондрија електрокемијски градијент, због разлике у концетрацији протона. Изпумпани протони се враћају унутар митохондрија помоћу ензима АТП синтаза који користи њихов проток низ градијент са синтезу АТП-а из АДП-а. Тај проток се може користити и за друг процесе у ћелији.

Енергија из сунчеве светлости

Енергију из сунчеве светлости биљке, одређене групе бактерија и протиста, претварају хемијску енергију уз стварање органских једињења из неорганске материје у процесу фотосинтезе.

Енергија из неорганских једињења

Хемолитотрофни организми су одређени прокариоти који енергију добијају оксидацијом неорганских једињења.

Ови организми могу користити водоник, једињења које садрже редуковани сумпор (сулфид, водоник сулфид, тиосулфат), гвожђе(II)-оксид или амонијак као електрон доноре. Електрони се у респираторном ланцу искориштавају за добивање АТП-а, док су електрон акцептори молекули као нпр. кисеоник или нитрити. Ови процеси који се одвијају у микроорганизмима могу бити од велике важности као што је нпр. нитрификација тла.

Историја

Историја истраживања метаболизма протеже се кроз неколико векова. Први концепт метаболизма сеже из 13. века од Ибн ал-Нафиса (1213-1288), који је установио да тело и његови делови су у сталном стању трошења енергије и храњења, па се стога у телу одвијају сталне промене. Први контролирани експеримент објавио је Санторио Санторио 1614. године у својој књизи Ars de statica medecina, где је описао промене своје тежине пре и после јела, спавања, рада, полног односа, поста, пијења, напрезања. Открио је да већина поједене хране је изгубљена у процесу који је он назвао „инсензибилна перспирација“. У раним истраживањима метаболички процеси нису откривени, те је живо ткиво покретала „витална сила“.

У 19. веку је истраживањем алкохолног врења, претварања шечера у алкохол помоћи гљивица, Луј Пастер закључио да врење катализује материја унутар гљивица коју је назва „фермент“. Даље је закључио да је алкохолно врење процес повезан за животом ћелија гљивица, а не са смрћу станица. То откриће, заједно с радом Фридриха Велера из 1828. године о хемијској синтези урее, доказало је да се органска једињења и хемијске реакције из ћелија не разликују у својим начелима од остале хемије.

Откриће ензима на почетку 20. века (Едуард Бухнер) одвојило је истраћивање хемијских реакција метаболизма од биолошког истраживања ћелије и означило настанак биохемије. У бројним открићимаа на подручју биохемије у првој пловини 20. века, посебно се истиче оно Ханса Кребса, откриће циклуса лимунске киселине.

Модерна биохемијска истраживања данас су значајно напредовала употребом нових техника хроматографије, дифракције x-зрака, НМР спектроскопије, радиоизотопног означавања и електронске микроскопије.

Види још

Референце

  1. ^ Voet D, Voet J (1995). Biochemistry (2 изд.). Wiley. 
  2. ^ „Metabolizam i faktori koji utiču na brzinu metabolizma - Dijeta.net”. Dijeta.net (на језику: српски). 04. 09. 2016. Приступљено 01. 03. 2018. 
  3. ^ Friedrich, C. (1998). „Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria”. Adv Microb Physiol. Advances in Microbial Physiology. 39: 235—89. ISBN 9780120277391. PMID 9328649. doi:10.1016/S0065-2911(08)60018-1. 
  4. ^ Pace, N. R. (2001). „The universal nature of biochemistry”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (3): 805—8. Bibcode:2001PNAS...98..805P. PMC 33372 Слободан приступ. PMID 11158550. doi:10.1073/pnas.98.3.805. 
  5. ^ Smith E, Morowitz H (2004). „Universality in intermediary metabolism”. Proc Natl Acad Sci USA. 101 (36): 13168—73. Bibcode:2004PNAS..10113168S. PMC 516543 Слободан приступ. PMID 15340153. doi:10.1073/pnas.0404922101. 
  6. ^ Ebenhöh O, Heinrich R (2001). „Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems”. Bull Math Biol. 63 (1): 21—55. PMID 11146883. doi:10.1006/bulm.2000.0197. 
  7. ^ Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M (1996). „The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution”. J Mol Evol. 43 (3): 293—303. PMID 8703096. doi:10.1007/BF02338838. 
  8. ^ Michie K, Löwe J (2006). „Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton”. Annu Rev Biochem. 75: 467—92. PMID 16756499. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. 
  9. ^ а б в г Nelson 2005, стр. 841
  10. ^ Kelleher J, Bryan 3rd B, Mallet R, Holleran A, Murphy A, Fiskum G (1987). „Analysis of tricarboxylic acid-cycle metabolism of hepatoma cells by comparison of 14CO2 ratios”. Biochem J. 246 (3): 633—639. PMC 346906 Слободан приступ. PMID 6752947. 
  11. ^ Hothersall J, Ahmed A (2013). „Metabolic fate of the increased yeast amino acid uptake subsequent to catabolite derepression”. J Amino Acids. 2013: e461901. PMC 3575661 Слободан приступ. PMID 23431419. doi:10.1155/2013/461901. 
  12. ^ Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, VanNieuwenhze M, White S, Witztum J, Dennis E (2005). „A comprehensive classification system for lipids”. J Lipid Res. 46 (5): 839—61. PMID 15722563. doi:10.1194/jlr.E400004-JLR200. 
  13. ^ „Nomenclature of Lipids”. IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Приступљено 8. 3. 2007. 
  14. ^ Hegardt, F. (1999). „Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis”. Biochem J. 338 (Pt 3): 569—82. PMC 1220089 Слободан приступ. PMID 10051425. doi:10.1042/0264-6021:3380569. 
  15. ^ Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson J, Sasisekharan R (2005). „Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans”. Nat Methods. 2 (11): 817—24. PMID 16278650. doi:10.1038/nmeth807. 
  16. ^ Sierra S, Kupfer B, Kaiser R (2005). „Basics of the virology of HIV-1 and its replication”. J Clin Virol. 34 (4): 233—44. PMID 16198625. doi:10.1016/j.jcv.2005.09.004. 
  17. ^ а б Wimmer M, Rose I (1978). „Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions”. Annu Rev Biochem. 47: 1031—78. PMID 354490. doi:10.1146/annurev.bi.47.070178.005123. 
  18. ^ Mitchell, P. (1979). „The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems”. Eur J Biochem. 95 (1): 1—20. PMID 378655. doi:10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x. 
  19. ^ а б Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T (2006). „Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series”. EMBO Rep. 7 (3): 276—82. PMC 1456893 Слободан приступ. PMID 16607397. doi:10.1038/sj.embor.7400646. 
  20. ^ Coulston, Kerner & Hattner 2006
  21. ^ Pollak N, Dölle C, Ziegler M (2007). „The power to reduce: pyridine nucleotides – small molecules with a multitude of functions”. Biochem J. 402 (2): 205—18. PMC 1798440 Слободан приступ. PMID 17295611. doi:10.1042/BJ20061638. 
  22. ^ а б Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R (1991). „Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models”. Am J Physiol. 261 (2 Pt 1): E190—8. PMID 1872381. 
  23. ^ Sychrová, H. (2004). „Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations” (PDF). Physiol Res. 53 Suppl 1: S91—8. PMID 15119939. 
  24. ^ Levitan, I. (1988). „Modulation of ion channels in neurons and other cells”. Annu Rev Neurosci. 11: 119—36. PMID 2452594. doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.001003. 
  25. ^ Dulhunty, A. (2006). „Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium”. Clin Exp Pharmacol Physiol. 33 (9): 763—72. PMID 16922804. doi:10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x. 
  26. ^ Mahan D, Shields R (1998). „Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight”. J Anim Sci. 76 (2): 506—12. PMID 9498359. 
  27. ^ Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N (2004). „Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics”. Anal Bioanal Chem. 378 (1): 171—82. PMID 14551660. doi:10.1007/s00216-003-2219-0. 
  28. ^ Finney L, O'Halloran T (2003). „Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors”. Science. 300 (5621): 931—6. Bibcode:2003Sci...300..931F. PMID 12738850. doi:10.1126/science.1085049. 
  29. ^ Cousins R, Liuzzi J, Lichten L (2006). „Mammalian zinc transport, trafficking, and signals”. J Biol Chem. 281 (34): 24085—9. PMID 16793761. doi:10.1074/jbc.R600011200. 
  30. ^ Dunn L, Rahmanto Y, Richardson D (2007). „Iron uptake and metabolism in the new millennium”. Trends Cell Biol. 17 (2): 93—100. PMID 17194590. doi:10.1016/j.tcb.2006.12.003. 
  31. ^ Nealson K, Conrad P (1999). „Life: past, present and future”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 354 (1392): 1923—39. PMC 1692713 Слободан приступ. PMID 10670014. doi:10.1098/rstb.1999.0532. 
  32. ^ Nelson N, Ben-Shem A (2004). „The complex architecture of oxygenic photosynthesis”. Nat Rev Mol Cell Biol. 5 (12): 971—82. PMID 15573135. doi:10.1038/nrm1525. 
  33. ^ Häse C, Finkelstein R (децембар 1993). „Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases”. Microbiol Rev. 57 (4): 823—37. PMC 372940 Слободан приступ. PMID 8302217. 
  34. ^ Gupta R, Gupta N, Rathi P (2004). „Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties”. Appl Microbiol Biotechnol. 64 (6): 763—81. PMID 14966663. doi:10.1007/s00253-004-1568-8. 
  35. ^ Hoyle T (1997). „The digestive system: linking theory and practice”. Br J Nurs. 6 (22): 1285—91. PMID 9470654. 
  36. ^ Souba W, Pacitti A (1992). „How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators”. JPEN J Parenter Enteral Nutr. 16 (6): 569—78. PMID 1494216. doi:10.1177/0148607192016006569. 
  37. ^ Barrett M, Walmsley A, Gould G (1999). „Structure and function of facilitative sugar transporters”. Curr Opin Cell Biol. 11 (4): 496—502. PMID 10449337. doi:10.1016/S0955-0674(99)80072-6. 
  38. ^ Bell G, Burant C, Takeda J, Gould G (1993). „Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters”. J Biol Chem. 268 (26): 19161—4. PMID 8366068. 
  39. ^ Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A (2004). „The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes”. Endocr Rev. 25 (5): 807—30. PMID 15466941. doi:10.1210/er.2003-0026. 
  40. ^ Wipperman, Matthew, F.; Thomas, Suzanne, T.; Sampson, Nicole, S. (2014). „Pathogen roid rage: Cholesterol utilization by Mycobacterium tuberculosis”. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 49 (4): 269—93. PMC 4255906 Слободан приступ. PMID 24611808. doi:10.3109/10409238.2014.895700. 
  41. ^ Sakami W, Harrington H (1963). „Amino acid metabolism”. Annu Rev Biochem. 32: 355—98. PMID 14144484. doi:10.1146/annurev.bi.32.070163.002035. 
  42. ^ Brosnan J (2000). „Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism”. J Nutr. 130 (4S Suppl): 988S—90S. PMID 10736367. 
  43. ^ Young V, Ajami A (2001). „Glutamine: the emperor or his clothes?”. J Nutr. 131 (9 Suppl): 2449S—59S; discussion 2486S—7S. PMID 11533293. 

Литература

  • Nelson, David L.; Cox, Michael M. (2005). Lehninger Principles of Biochemistry. New York: W. H. Freeman and company. стр. 841. ISBN 978-0-7167-4339-2. 
  • Rose, S.; Mileusnic, R. (1999). The Chemistry of Life. (Penguin Press Science). ISBN 978-0-14-027273-4. 
  • Schneider, E. D.; Sagan, D. (2005). Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life. University Of Chicago Press. ISBN 978-0-226-73936-6. 
  • Lane, N. (2004). Oxygen: The Molecule that Made the World. (Oxford University Press. USA). ISBN 978-0-19-860783-0. 
  • Price, N.; Stevens, L. Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins. (Oxford University Press. 1999). ISBN 978-0-19-850229-6. 
  • Berg, J.; Tymoczko, J.; Stryer, L. (2002). Biochemistry. (W. H. Freeman and Company). ISBN 978-0-7167-4955-4. 
  • Cox, M.; Nelson, D. L. (2004). Lehninger Principles of Biochemistry. (Palgrave Macmillan). ISBN 978-0-7167-4339-2. 
  • Brock, Thomas D.; Madigan, M. T.; Martinko, J.; Parker J. (2002). Brock's Biology of Microorganisms. (Benjamin Cummings). ISBN 978-0-13-066271-2. 
  • Da Silva, J.J.R.F.; Williams, R. J. P. The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life. (Clarendon Press. 1991). ISBN 978-0-19-855598-8. 
  • Nicholls, D. G.; Ferguson, S. J. (2002). Bioenergetics. (Academic Press Inc.). ISBN 978-0-12-518121-1. 

Спољашње везе

Метаболизам на Викимедијиној остави.

Људски метаболизам

Базе података

Метаболички путеви

Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Метаболизам&oldid=19774235”