Гликолиза

Из Википедије, слободне енциклопедије
Гликолиза

Гликолиза је процес који се састоји од низа реакција и којим се глукоза конвертује у пирогрожђану киселину и при чему се производи релативно мала количина молекула АТП-а.[1] У аеробним организмима гликолиза је праћена Кребсовим циклусом и ланцем електронског трансфера, којим се и производи највећа количина молекула АТП-а, (АТП је извор енергије коју ћелије користе). У аеробним условима, тј. у присуству кисеоника, пирогрожђана киселина улази у митохондрију, где се потпуно оксидише у угљен-диоксид и воду. Ако је количина кисеоника неадекватна, на пример као у мишићима током интезивне активности (трчање, интензивни физички рад, итд.) пирогрожђана киселина бива конвертована у млечну киселину. У анаеробним условима, у условима где кисеоник није присутан, пирогрођжана киселина се конвертује у етанол. Ова трансформације пирогрожђане киселине у етанол је пример ферментације.

Алтернативни катаболички пут разградње глукозе је фосфоглуконатни пут у којем настају редукциони еквиваленти кључни за бројне анаболичке процесе.

Основни типови реакција гликолизе[уреди]

Гликолиза је веома важан процес без којег ћелије не би могле да функционишу. Гликолиза је такође веома сложен процес, али упознавањем основних типова рекација, и сам процес бива јаснији. Типови рекација које чине гликолизу, заједно са ензимима који катализују реакције, су:

Премештање фосфорил групе[уреди]

Mutaza.jpg

У овој реакција, фосфорил група бива премештена са једног атома кисеоника на други у самом молекулу. Катализатор ове реакције је ензим који припада породици мутаза.

Трансфер фосфорил групе[уреди]

Fosforiltransfer.jpg

У овој реакцији фосфорил група бива премештена са АТП молекула на међучлан гликолизе или са међучлана на АТП. Катализатор реакције припада породоци аензима киназа.

Изомеризација[уреди]

Izomeraza.jpg

При изомеризацији кетоза се конвертује у алдозу, и обрнуто, ензимом изомераза.


Дехидрација[уреди]

При дехидрацији молекуле воде се елиминише. Реакција је катализована од стране ензима дехидратаза.

Кидање алдол везе[уреди]

Веза између два угљеникова атома се кида при овој реакцији, која је катализована ензимом типа алдолазе.

Реакције гликолизе[уреди]

Глукоза 6-фосфат[уреди]

Синтеза глукозе 6-фосфата

Глукоза улази у ћелију помоћу специјалних транспортних протеина процесом олакшане дифузије и бива конвертована у глукозу-6-фосфат. Ово је могуће фосфорилацијом помоћу молекула АТП-а, тако што се врши трансфер фосфорил групе са молекула АТП-а на хидроксилну групу С-6 атома глукозе. Ова реакција је катализована ензимом хексокиназа. У хепатоцитама пак, концентрација хексокиназе није од каталитичког значаја, а у јетри ову реакцију катализује глукокиназа. Кинетика реакције је таква да се значајнији степен фосфорилације одиграва само у присуству велике концентрације супстрата што је од посебног значаја са расподелу глукозе између ћелија јетре и других ћелија организма.

Фруктоза 6-фосфат[уреди]

Следећи корак у гликолизи је изомеризација глукозе 6-фосфата у фруктозу 6-фосфат. Алдехид на С-1 атому реагује са хидроксил групом на С-5 атому и ствара прстен фурана. Ова изомеризација претвара молекул алдозе у кетозу, и реакција је катализована ензимом фосфоглукоза изомераза.

Фруктоза 1,6-бифосфат[уреди]

Још једном фосфорилацијом молекула АТП-ом, фруктоза-6-фосфат се конвертује у фруктозу-1,6-бифосфат. Ова реакција је катализована ензимом фосфофруктокиназа-1, алостерним ензимом. Фосфофруктокиназа-1 је главни регулаторни ензим гликолитичког пута па брзина остатка реакција гликолизе директно зависи од активности овог ензима, односно брзине реакције коју катализује.

Глицералдехид 3-фосфат[уреди]

F-1,6-BP.jpg

Цепањем фруктозе-1,6-дифосфата добијају се два једињења са по 3 угљникова атома: глицералдехид-3-фосфат и дихидроксиацетон фосфат. Цепање фруктозе 1,6-фосфата је постигнуто реакцијом коју катализује ензим алдолаза. Глицералдехид-3-фосфат је у облику који је потребан да би се наставио процес гликолизе, док дихидроксиацетон-фосфат није.

Дихидроксиацетон фосфат[уреди]

Дихидроксиацетон-фосфат не може да настави гликолитичку разградњу у облику у којем је, већ се мора преобратити у глицералдехид-3-фосфат. Ова два једињења, дихидроксиацетон-фосфат и глицералдехид-3-фосфат представљају изомере. Реакција изомеризације је катализована од стране ензима триоза-фосфат изомеразе, веома је брза и повратна. Под нормалним условима, равнотежа је значајно померена ка дихидроксиацетон-фосфату (његов удео у равнотежи је око 90%) али се при повећаним концентрација сусптрата односно смањеној концентрацији глицералдехид-3-фосфата, равнотежа лако помера у десно (према Ле Шатељеовом принципу).

1,3-бифосфоглицерат[уреди]

До овог корака, у гликолизу је већ уложена енергија у виду два молекула АТП-а. Реакције које следе су прве у гликолизи при којима се производе молекули АТП-а, и уложено враћа (тзв. pay-off фаза). Прва реакција представља конверзију глицералдехид-3-фосфата у 1,3-бифосфоглицерат, коју катализује глицералдехид-3-фосфат дехидрогеназа (скраћено GAPDH). Овом оксидо-редукцијом алдехидна група на првом угњениковом атому (С1) трансформише се у ацил-фосфат, енергетски веома богато једињење. Да би се реакција одиграла потребно је и присуство оксидационог еквивалента — NAD+ који прихвата електронски пар.

3-Фосфоглицерат[уреди]

Високи потенцијал трансфера фосфорил групе са 1,3-бифосфоглицерата је извор енергије за настанак молекула АТП. Фосфоглицерат киназа катализује трансфер фосфорил групе са ацил-фосфата 1,3-бифосфоглицерата на АДП при чему се ослобођена енергија користи за формирање енергетски богате фосфоанхидридне везе молекула АТП. У овој реакцији фосфорилације на нивоу супстрата као производи настају 3-фосфоглицерат и први молекул АТП.

2-фосфоглицерат[уреди]

Реакцијом премештања фосфорил-групе конверзијом 3-фосфоглицерата добија се 2-фосфоглицерат. Реакцију катализује ензим фосфоглицерат мутаза. Механизам премештања је следећи: 2-фосфоглицерат се везује за активно место ензима при чему долази до премештања фосфорил-групе са активног места на положај 2 супстрата. Настали 2,3-дифосфоглицерат остаје у комплексу са ензимом до тренутка регенерације активног места преласком фосфорил-групе са положаја 3 назад на ензим, након чега долази до ослобађања производа конверзије — 2-фосфоглицерата. Интермедијерни 2,3-дифосфоглицерат је важан регулаторни фактор у еритроцитима (који су гликолитички активни) јер утиче на афинитет хемоглобина ка везивању кисеоника.

Фосфоенол пирогрожђане киселине[уреди]

Дехидрацијом 2-фосфоглицерата формира се енол. Енолаза катализује ову реакцију и за продукат има фосфоенолпируват (фосфоенол пирогрожђане киселине).

Пирогрожђана киселина[уреди]

У последњој реакцији гликолизе, формира се пирогрожђана киселина и истовремено се добија још један молекул АТП-а. Пируват киназа катализује ову реакцију и уједно представља последњи регулаторни ензим гликолитичког пута. За нормално одвијање реакције потребно је присуство K+ и Mg2+ јона као кофактора.

Извори[уреди]

  1. ^ Donald Voet, Judith G. Voet (2005). „Chapter 17 Glycolysis“. Biochemistry (3 ed.). Wiley. ISBN 9780471193500. 

Литература[уреди]

Спољашње везе[уреди]